雷州半島地區(qū)大豆農(nóng)藝性狀因子和聚類分析

陳觀杰， 鄭殿峰，2*， 馮乃杰，2， 沈雪峰，2， 母德偉， 劉玲， 李甜子， 周行，3， 齊德強(qiáng)， 謝平

(1.廣東海洋大學(xué) 濱海農(nóng)業(yè)學(xué)院，廣東 湛江 524088； 2.廣東海洋大學(xué) 深圳研究院，廣東 深圳 518108；3.海南大學(xué) 熱帶作物學(xué)院，海南 ?？?570228； 4.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，河南 鄭州 450046)

大豆[Glycinemax(L.)Merr.]不僅是一種重要的糧油飼兼用作物，還可以通過根瘤固氮培肥地力[1]。發(fā)展大豆生產(chǎn)在保障國(guó)家糧食安全、生態(tài)安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展等方面均具有重要意義。然而，大豆受環(huán)境因素影響較大，如鹽堿脅迫[2]、降水量[3]、積溫[4]、干旱[5]等，主要通過影響大豆的莢數(shù)、粒數(shù)、百粒重等產(chǎn)量構(gòu)成因子而間接影響其品質(zhì)特性。雷州半島地處我國(guó)大陸的最南端，屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，土壤為典型的磚紅壤類型，鐵鋁含量高、磷含量低，屬酸性土壤[6]。種植豆科作物能夠改善土壤理化性質(zhì)，增加土壤微生物多樣性以及農(nóng)田礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)[7]。以往對(duì)大豆主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量關(guān)系的研究主要集中在東北、黃淮海等主產(chǎn)區(qū)[8-10]，而雷州半島大豆種植及產(chǎn)量相關(guān)性狀的研究鮮有報(bào)道。

由于各種研究材料、分析方法、試驗(yàn)環(huán)境的不同，前人的分析結(jié)果也不盡一致。其中因子分析及聚類分析被廣泛用于作物農(nóng)藝性狀的分析與評(píng)價(jià)。韓秉進(jìn)等[11]運(yùn)用主成分分析法將大豆18個(gè)農(nóng)藝性狀分為產(chǎn)量性狀因子、株高性狀因子、莢數(shù)性狀因子以及主莖節(jié)數(shù)性狀因子，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)86.85%，對(duì)大豆產(chǎn)量貢獻(xiàn)率大小依次為產(chǎn)量性狀因子>株高性狀因子>莢數(shù)性狀因子>主莖節(jié)數(shù)性狀因子。林文磊等[12]運(yùn)用主成分分析將39份春大豆種質(zhì)的7個(gè)農(nóng)藝性狀分為株型性狀因子和產(chǎn)量性狀因子，并結(jié)合聚類分析將參試大豆分為3大類群。趙海東等[13]對(duì)東北北部高寒區(qū)30份大豆品系進(jìn)行因子分析、變異和聚類分析，發(fā)現(xiàn)單株癟莢數(shù)變異系數(shù)最大，且大豆產(chǎn)量性狀可分為百粒重、莖重、癟莢數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)以及株高6個(gè)因子，30份大豆品系可聚類為3大類群。

本研究通過對(duì)來自各地的42份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行變異與因子分析，運(yùn)用聚類分析方法，綜合評(píng)價(jià)不同的大豆種質(zhì)資源特性，提高優(yōu)異性狀的選擇效率，為育種工作中親本選配、栽培實(shí)踐提供理論依據(jù)，篩選出適合雷州半島種植的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)大豆種質(zhì)。

1 材料與方法

1.1 材料

大豆品種名稱及各種子性狀見表1。

表1 大豆種質(zhì)資源性狀

1.2 方法

本試驗(yàn)于2019年早季在湛江市麻章區(qū)廣東海洋大學(xué)西區(qū)試驗(yàn)田地(N 21°8′56″，E 110°17′56″)進(jìn)行，該地區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，土壤類型為磚紅壤。2019年4月11日播種，小區(qū)內(nèi)行長(zhǎng)4 m，4行區(qū)，行距為0.65 m，株距0.10 m，小區(qū)面積為12 m2。于大豆真葉期噴施5%高效氯氫菊酯0.6 kg·hm-2+1.8%甲基阿維菌素0.400 kg·hm-2，待幼苗生長(zhǎng)至V2期噴施多?？?有效成分為：克百威8%+福美雙15%+多菌靈12%，安徽豐樂農(nóng)化有限責(zé)任公司)3.000 kg·hm-2以除蟲，于結(jié)莢期噴施1.125 kg·hm-2氨基酸+6.750 kg·hm-2磷酸二氫鉀+2.250 kg·hm-2尿素以促進(jìn)生長(zhǎng)。其余同常規(guī)管理方式。大豆生育期間試驗(yàn)地的氣象條件見表2。

表2 雷州半島地區(qū)氣象條件

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與數(shù)據(jù)處理

至7月15日前后大豆完全成熟，每小區(qū)用3點(diǎn)取樣的方法，每點(diǎn)隨機(jī)選取5株并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行考種，分別調(diào)查株高(X1)、底莢高(X2)、莖粗(X3)、有效分枝數(shù)(X4)、主莖節(jié)數(shù)(X5)、結(jié)莢節(jié)數(shù)(X6)、單株莢數(shù)(X7)、單株粒數(shù)(X8)、單株粒重(理論產(chǎn)量，X9)和百粒重(X10)等10個(gè)農(nóng)藝性狀(表3、4)，并記錄了各大豆品種生育期(表4)。

表3 供試材料表型性狀

表4 供試材料產(chǎn)量性狀和生育期

使用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進(jìn)行遺傳分析、方差分析以及對(duì)各性狀數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化處理，并對(duì)大豆產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行因子分析和系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀的差異及其變異性

由表5可知，不同大豆品種各農(nóng)藝性狀的差異性達(dá)到了極顯著水平。大豆各農(nóng)藝性狀相關(guān)性見表6。從簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)看，大豆株高、底莢高均與主莖節(jié)數(shù)和結(jié)莢節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.60、0.60和0.34、0.25，底莢高與單株莢數(shù)、粒數(shù)等相關(guān)性不大，與粒重呈顯著負(fù)相關(guān)；而莖粗與單株莢數(shù)、粒數(shù)達(dá)到極顯著正相關(guān)水平；大豆百粒重與節(jié)數(shù)、莢數(shù)等性狀均呈負(fù)相關(guān)。從偏相關(guān)系數(shù)看，株高、底莢高和莖粗均與粒數(shù)、粒重相關(guān)性不大，而有效分枝數(shù)、粒數(shù)、百粒重均與粒重呈極顯著正相關(guān)。從變異系數(shù)來看，考察的10個(gè)大豆主要農(nóng)藝性狀在遺傳上的變異程度不一(表7)，其中單株粒數(shù)和單株粒重的變異系數(shù)最大，分別達(dá)到51.64%和52.40%；而有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)和底莢高的變異系數(shù)次之，主莖節(jié)數(shù)和結(jié)莢節(jié)數(shù)變異系數(shù)最小，分別為17.71%和17.90%。以上結(jié)果表明，42份大豆種質(zhì)資源間差異明顯，且主莖節(jié)數(shù)和結(jié)莢節(jié)數(shù)改良潛力較大，在生產(chǎn)實(shí)踐及育種過程中要把有效分枝數(shù)、粒數(shù)作為首選進(jìn)行考慮。

表5 42份大豆供試材料各性狀的方差分析

表6 不同大豆品系各性狀相關(guān)性分析

表7 42份大豆品種主要數(shù)量性狀

2.2 農(nóng)藝性狀的因子分析

對(duì)42份大豆種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀進(jìn)行主成分因子分析(表8)，前3個(gè)主成分因子的特征值均大于1，據(jù)此分別命名為F1、F2和F3。累積貢獻(xiàn)率表示抽取的所有因子對(duì)原始變量的代表，由表8可知，三者的方差累積貢獻(xiàn)率達(dá)到83.403%，根據(jù)Iezzoni等[14]的理論，若累積貢獻(xiàn)率大于80%時(shí)，可用少數(shù)幾個(gè)主成分因子來代表原始變量的屬性，說明本試驗(yàn)中3個(gè)主成分因子很好地涵蓋了10個(gè)農(nóng)藝性狀的大部分原始信息，能夠代表原始變量。為了清晰地解釋不同性狀變量之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系，對(duì)初始成分矩陣(初始因子載荷矩陣)采用因子分析方法中的最大方差法(表9)。經(jīng)過正交旋轉(zhuǎn)，由旋轉(zhuǎn)后的因子載荷矩陣可知，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、莖粗和有效分枝數(shù)在主成分因子F1上有較高的載荷，表明F1較好地代表了這5個(gè)農(nóng)藝性狀的原始信息，且5個(gè)性狀因子與產(chǎn)量密切相關(guān)[15]，故F1可稱為產(chǎn)量性狀因子；主莖節(jié)數(shù)、株高、結(jié)莢節(jié)數(shù)和底莢高在F2上有較高載荷，因子載荷量分別為0.853、0.834、0.810和0.713，而株高一定程度上反映了節(jié)數(shù)的多少，決定著植株的長(zhǎng)勢(shì)，故將主成分因子F2稱為株型因子；百粒重在F3中的因子載荷量最大，達(dá)到0.976，可稱為粒重因子。綜上可知，大豆農(nóng)藝性狀的主成分因子大小為：產(chǎn)量性狀因子>株型因子>粒重因子，且在不同的主成分因子之間存在互補(bǔ)的關(guān)系，這為實(shí)際育種工作中的親本選配提供了有利條件。

表8 主成分因子特征值及方差貢獻(xiàn)率

表9 旋轉(zhuǎn)后因子載荷矩陣

2.3 主成分得分及綜合評(píng)價(jià)

由主成分得分系數(shù)矩陣(表10)可知，對(duì)性狀原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理后，由各主成分的得分函數(shù)計(jì)算主成分得分：

F1=-0.039X1-0.220X2+0.219X3+0.185X4-0.017X5+0.012X6+0.229X7+0.224X8+0.196X9-

0.042X10；

F2=0.339X1+0.365X2-0.095X3-0.006X4+0.303X5+0.285X6-0.041X7-0.026X8+0.004X9+

0.086X10；

F3=0.165X1+0.056X2-0.047X3-0.107X4-0.066X5+0.013X6-0.118X7-0.035X8+0.357X9+

0.810X10。

為利用主成分進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，構(gòu)建了大豆種質(zhì)不同性狀的綜合評(píng)價(jià)函數(shù)，其數(shù)學(xué)模型為：F=(42.884×F1+28.043×F2+12.477×F3)/83.403。

表10 成分得分系數(shù)矩陣

據(jù)此，對(duì)42份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，各主成分得分及綜合排名見表11。由表11可知，綜合評(píng)價(jià)得分排在第1、第2位的分別是隆昌大黑豆和本地黃豆，該類品系具有株高適中，底莢較低、有效分枝數(shù)多、單株節(jié)數(shù)多等特征；排在3～10名的為黃毛毛、八月黃、黑大豆、興寧黃豆、黑豆、攸縣褐豆、田林平塘早黃豆和中黃39，這些品種單株粒重均在13.5 g以上，且莖粗較大、單株粒數(shù)較多，適合在雷州半島地區(qū)種植。綜合得分最低的后3個(gè)是合農(nóng)71、紅皮黃豆和春灰豆，不適宜在該地區(qū)種植。

表11 42份大豆種質(zhì)資源各主成分得分及排名

2.4 大豆主要農(nóng)藝性狀聚類分析

對(duì)10個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，選用歐氏距離和Ward(離差平方和)法進(jìn)行分類(圖1)。當(dāng)遺傳距離為4.65時(shí)，將42份大豆種質(zhì)資源分為3個(gè)類群(表12)，第Ⅰ類群包括19個(gè)品種(系)，其總體特征為株高最矮，底莢相對(duì)較高，單株莢數(shù)與粒數(shù)、單株粒重最小等；該類群又可分為2個(gè)亞群，第1個(gè)亞群包含巴中田坎豆②、茶山黑豆、遂寧風(fēng)臺(tái)醬色豆等共12份大豆種質(zhì)資源；第2個(gè)亞群包含合豐55、合農(nóng)71、紅皮黃豆、臺(tái)灣二號(hào)、紫豆、春灰豆、蓬溪六月黃共7份大豆種質(zhì)資源。第Ⅱ類群包括15個(gè)品種(系)，其總體特征為株高中等、有效分枝數(shù)適中、單株莢數(shù)與粒數(shù)較多、單株粒重和百粒重相對(duì)較大等；該類群可分為2個(gè)亞群，第1個(gè)亞群包括九里埂九月黃、寶興經(jīng)得荒等7份大豆種質(zhì)；第2個(gè)亞群包括攸縣褐豆、黃皮豆等共8份種質(zhì)。第Ⅲ類群大豆種質(zhì)資源具有株高最高，莖粗最大，有效分枝數(shù)、單株節(jié)數(shù)粒數(shù)最多、百粒重最大等特點(diǎn)；該類群包括八月黃、黑大豆、隆昌大黑豆、大白水豆、黑豆、田林平塘早黃豆和黃毛毛、本地黃豆2個(gè)亞群。

圖1 各主要農(nóng)藝性狀的大豆種質(zhì)資源聚類結(jié)果

3 討論

湛江雷州半島地區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性氣候，該區(qū)春夏季高溫降雨多，相對(duì)濕度大，晝夜溫差小，日照時(shí)間短，有利于加快短日照作物大豆的生育進(jìn)程，這與本試驗(yàn)42份大豆品種生育期均在85～97 d一致。同時(shí)發(fā)現(xiàn)成熟期的大豆株高、底莢高普遍偏低，這可能也與種植地區(qū)的短日照條件有關(guān)，使品種營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期短，開花較早(出苗后30 d)，株高低，底莢隨之變低，導(dǎo)致大豆植株結(jié)莢集中。

大豆性狀相關(guān)性分析表明，株高、底莢高與單株粒重呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，單株莢數(shù)、單株粒數(shù)與百粒重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與常世豪等[15]的研究結(jié)果一致；從偏相關(guān)分析來看，大豆株高、底莢高和莖粗均與粒數(shù)、粒重相關(guān)性不大，這是由于存在多個(gè)性狀變量時(shí)，兩兩變量之間的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)沒有消除其他變量的影響，往往混有其他變量的效應(yīng)，而偏相關(guān)系數(shù)能夠反映2個(gè)變量之間真實(shí)的相關(guān)系數(shù)。本試驗(yàn)相關(guān)分析表明，有效分枝數(shù)、粒數(shù)、百粒重均與粒重呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，這與王彩潔[16]、羅瑞萍等[17]的研究結(jié)果一致，但從單株莢數(shù)與粒重之間的偏相關(guān)系數(shù)來看并不顯著，這可能與大豆結(jié)莢期的降水量有關(guān)，降水多植株生長(zhǎng)快，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過剩，不利于籽粒產(chǎn)量形成，且容易形成爛莢；大豆成熟期，高溫容易導(dǎo)致植株形成炸莢現(xiàn)象。此外，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)大豆生育期內(nèi)蟲害較嚴(yán)重，這也一定程度上加重了癟粒、爛粒(豆)的發(fā)生?？傮w來看，在實(shí)際生產(chǎn)及大豆育種工作中，應(yīng)將有效分枝數(shù)、莢數(shù)、粒數(shù)作為首選來考慮。

表12 不同聚類群大豆種質(zhì)資源性狀值

本研究對(duì)42份大豆的10個(gè)農(nóng)藝及產(chǎn)量性狀進(jìn)行變異性分析，各供試種質(zhì)材料的農(nóng)藝性狀差異較大，其中有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重變異系數(shù)較大，是構(gòu)成產(chǎn)量的重要因素；底莢高、株高、莖粗變異系數(shù)中等，是決定植株株型的主要因素，這與林文磊等[12]的研究結(jié)果一致。主莖節(jié)數(shù)和結(jié)莢節(jié)數(shù)變異系數(shù)最小，表明兩者的改良潛力較大，且供試大豆材料在產(chǎn)量構(gòu)成因素、株型性狀因素方面為育種材料的利用提供了豐富的選擇。

作為一種多元分析方法，因子分析能夠通過分析變量之間相關(guān)系數(shù)矩陣內(nèi)部結(jié)構(gòu)，將多個(gè)相關(guān)變量綜合為少數(shù)幾個(gè)可以涵蓋原始變量的主因子[18]。本研究相關(guān)性分析表明，多對(duì)農(nóng)藝性狀之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，導(dǎo)致性狀間的聯(lián)系較為復(fù)雜，無(wú)法提供簡(jiǎn)潔的規(guī)律，因而需要應(yīng)用因子分析方法。本研究中利用因子分析將42份大豆種質(zhì)資源的10個(gè)農(nóng)藝性狀歸為產(chǎn)量性狀因子、株型因子和粒重因子，這與眾多研究的結(jié)果[19-21]相似。反映這3個(gè)主成分因子信息量較大的指標(biāo)為單株莢數(shù)、單株粒數(shù)、有效分枝數(shù)和百粒重，這與曾凱等[22]的研究一致，同時(shí)與本試驗(yàn)相關(guān)性分析的結(jié)果相一致。因而，在育種工作中應(yīng)優(yōu)先對(duì)這些因子進(jìn)行選擇，并在高產(chǎn)栽培模式創(chuàng)建過程中進(jìn)行重點(diǎn)調(diào)控，以增加單株莢數(shù)、單株粒數(shù)和有效分枝數(shù)。在因子分析中，每個(gè)變量中的原始變量根據(jù)它們輸入到變量中的權(quán)重，按其變化對(duì)應(yīng)于變量變化方向的程度進(jìn)行加權(quán)，即“負(fù)載”，可以根據(jù)特定因子中它們的負(fù)載絕對(duì)值對(duì)性狀特征進(jìn)行排序[23]。據(jù)此，對(duì)42份大豆種質(zhì)資源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)并排序，綜合排名在第1、第2位的大豆品種為隆昌大黑豆和本地黃豆，這2個(gè)品種的產(chǎn)量也較高，尤其是隆昌大黑豆。而綜合性狀均表現(xiàn)較差的品種為合農(nóng)71、紅皮黃豆和春灰豆。試驗(yàn)結(jié)果表明，隆昌大黑豆和本地黃豆適合在湛江雷州半島地區(qū)大面積種植，而合農(nóng)71、紅皮黃豆和春灰豆不宜在該地區(qū)種植。此外，聚類分析結(jié)果表明大豆種質(zhì)材料間表現(xiàn)出多樣性和遺傳分歧的多向性[24]，有利于大豆育種工作的順利開展。

基于42份大豆種質(zhì)材料農(nóng)藝性狀的變異、因子分析及聚類分析，隆昌大黑豆和本地黃豆更適合在湛江雷州半島地區(qū)大面積種植。在大豆高產(chǎn)育種工作中應(yīng)注重對(duì)主莖節(jié)數(shù)和結(jié)莢節(jié)數(shù)的性狀改良，加強(qiáng)有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單株粒數(shù)的選擇。