貴州月亮山自然保護(hù)區(qū)野生草本植物群落不同光環(huán)境物種多樣性及結(jié)構(gòu)特征*

陳 薈，梁 康，馬亨發(fā)，李 鶴，楊焱冰，袁叢軍▲，余德會(huì)

(1貴州省云關(guān)山國(guó)有林場(chǎng)，貴州 貴陽(yáng) 550000；2貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽(yáng) 550000；3貴州雷公山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，貴州 雷山 557100)

貴州月亮山自然保護(hù)區(qū)位于從江、荔波、榕江和三都4縣交界處，地理位置為東經(jīng) 108°13′～108°19′，北緯25°34′～25°39′，屬于中亞熱帶過渡到北亞熱帶的濕潤(rùn)季風(fēng)山地氣候，年均溫度15.7～12.1 ℃，年均降水量1030.2～1688.2 mm，最高海拔1508 m，最低海拔440 m[5]，是貴州東南部常綠落葉闊葉林植被原生性較好的林區(qū)，區(qū)內(nèi)林木蔥郁、環(huán)境天然[6]。植物群落是由多個(gè)物種組成的復(fù)合體，由于物種都有不同的生長(zhǎng)特性，在不同的空間分布和生境條件下，各個(gè)物種相互影響會(huì)產(chǎn)生一定的種間關(guān)系[9]。草本植物是森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的層次與組分之一，其通過一系列的生理生化活動(dòng)，不斷改變林下微環(huán)境，對(duì)提升土壤肥力、保持水土、增加森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的演替和發(fā)展起著重要作用[7]。草本植物的分布與環(huán)境有著密切關(guān)系，本研究以原生性較好的月亮山不同生境野生草本植物群落為研究對(duì)象，通過分析野生草本植物物種組成、頻度、重要值、多樣性及結(jié)構(gòu)特征之間的差異，探討不同光環(huán)境野生草本植物群落物種組成、頻度、重要值、生物多樣性和結(jié)構(gòu)特征的不同，旨在直觀地反映月亮山野生草本植物群落生態(tài)的實(shí)際情況，為該地域的草本植被群落的構(gòu)建及物種多樣性維持機(jī)制的研究提供參考。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)來源于月亮山自然保護(hù)區(qū)野外實(shí)地調(diào)查，運(yùn)用EXCEL處理分析。

1.2 研究方法

1.2.1 調(diào)查方法

對(duì)月亮山草本植物群落進(jìn)行野外調(diào)查取樣，選擇4個(gè)不同生境，分別為林緣、林中、山頂、山鞍部。每個(gè)生境選取具有代表性的生境設(shè)置1～4個(gè)1 m×1 m樣地，分別為林緣-水溝邊、林緣-水溝中、林緣-岸邊、林中-東坡、林中-路邊、林中-林下、山頂-荒草坡、山鞍部-山凹、山鞍部-路邊、山鞍部-山頂、山鞍部-草坡。每個(gè)樣地設(shè)置樣方2～3個(gè)，共設(shè)置1 m×1 m的草本樣方26個(gè)。記錄樣方內(nèi)植物的種名、高度、蓋度。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

群落物種組成各個(gè)種群的個(gè)體數(shù)是群落多樣性的重要測(cè)度指標(biāo)。但是，由于不同種類的植物個(gè)體大小差異懸殊，植物的個(gè)體數(shù)，特別是草本植物的個(gè)體數(shù)計(jì)數(shù)難度較大，以個(gè)體數(shù)作為多樣性測(cè)度指標(biāo)時(shí)肯定會(huì)帶來很大的誤差。由于植物這種特殊性，Pielou、Whittaker等學(xué)者建議采用相對(duì)蓋度、重要值或生物量等作為多樣性測(cè)度的指標(biāo)[1]，本研究選用重要值作為多樣性指數(shù)的測(cè)度指標(biāo)[2-3]。這里，重要值(importance value，IV)的含義為：

灌木、草本層物種重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)高度)/3[4]

相對(duì)多度=100×(某個(gè)種的個(gè)體數(shù)/所有種的總個(gè)數(shù))

相對(duì)蓋度=(某個(gè)種的蓋度/所有種蓋度之和)×100

相對(duì)高度=(某個(gè)種的平均高度/所有種平均高度之和)×100

物種豐富度指數(shù)(S)：S=出現(xiàn)在樣方內(nèi)物種數(shù)

Simpson指數(shù)(D)：

D=1-∑[Ni(Ni-1)/N(N-1)]

Shannon-Wienner指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi

其中，S為物種數(shù)；N為群落(樣地)中所有物種重要值之和；Ni為第i個(gè)物種的重要值；Pi=Ni/N，為第i個(gè)物種的重要值。

2 數(shù)據(jù)處理分析

2.1 調(diào)查樣地野生草本植物的物種組成和豐富度

植物的種類組成是植物群落最基本、最重要的特征之一，也是群落形成的基礎(chǔ)。本次調(diào)查26個(gè)樣方地共記錄草本植物53科92屬105種，共223株。其中禾本科(Gramineae)植物最多，有10個(gè)屬12個(gè)種，共32株，占全部種的11.4%，其次是蕁麻科(Urticaceae)4屬8個(gè)種，共10株，占全部種的7.6%，菊科(Compositae)和蓼科(Polygonaceae)各5屬5種、2屬5種，均為13株，均占全部種的4.8%。株數(shù)排前十的種分別為莎草(CyperusrotundusL.)10株、茅草藎草(Arthraxonhispidus(Trin.).)9株、芒(MiscanthussinensisAnderss.)8株、珍珠花(Lyoniaovalifolia(Wall.).)8株、牛膝(AchyranthesbidentataBl.)6株、芒箕(GleichenialinearisClarke.)6株、滇白珠(GaultherialeucocarpaBl.var.crenulata(Kurz).)5株、蕨(Pteridiumaquilinum(L.)Kuhn var.latiusculum(Desv.) Underw.ex Heller)5株、粗葉懸鉤子(RubusalceaefoliusPoir.)、毛足鐵線蕨(AdiantumbonatianumBrause.)5株。

對(duì)26個(gè)樣方分析得出，草本植物豐富度最高的是林緣-岸邊樣地，共17個(gè)種，草本植物豐富度最少的是山鞍部-山凹和山鞍部-山頂樣地，只有4個(gè)種。如表1所示，4種光環(huán)境下林緣光環(huán)境物種最豐富，但平均蓋度最低，種間競(jìng)爭(zhēng)最大。山鞍部光環(huán)境平均種數(shù)最少，但平均蓋度最大，種間競(jìng)爭(zhēng)最小。

表1 4種不同光環(huán)境下野生草本植物結(jié)構(gòu)特征Tab.1 Structural characteristics of wild herbaceous plants infour different light environments

2.2 不同光環(huán)境樣地草本群落的組成

不同光環(huán)境下月亮山草本植物群落不同。其中草本植物最豐富的是林緣光環(huán)境，涉及30科66種；山頂光環(huán)境草本植物最少，涉及8科37種；山鞍部和林中草本植物分別為20科62種和27科55種。在林中光環(huán)境出現(xiàn)最多的科：禾本科(Gramineae)9種、百合科(Liliaceae)4種、菊科(Compositae)4種、野牡丹科(Melastomataceae)4種；林緣光環(huán)境出現(xiàn)最多的科：廖科(Polygonaceae)7種、蕁麻科(Urticaceae)7種、莧科(Amaranthaceae)6種；山頂光環(huán)境出現(xiàn)最多的科：禾本科(Gramineae)8種、杜鵑花科(Ericaceae Juss.)7種、菊科(Compositae)6種、里白科(Gleicheniaceae C.Presl(1825))6種；山鞍部光環(huán)境出現(xiàn)最多的科：禾本科(Gramineae)10種、薔薇科(Rosaceae)6種、莎草科(Cyperaceae)5種、廖科(Polygonaceae)5種。詳見圖1-圖4。

圖1 月亮山林中光環(huán)境樣地草本植物群落組成Fig.1 Composition of herbaceous plant community in thelight environment of the forest

圖2 月亮山林緣光環(huán)境樣地草本植物群落組成Fig.2 Composition of herbaceous plant community in thelight environment of the forest edge

圖3 月亮山山頂光環(huán)境樣地草本植物群落組成Fig.3 Composition of herbaceous plant community in thelight environment of the mountain top

圖4 月亮山山鞍部光環(huán)境樣地草本植物群落組成Fig.4 Composition of herbaceous plant community in the lightenvironment of the mountain saddle

2.3 月亮山草本植物重要值和頻度

在林緣光環(huán)境下，頻度最高的是：牛膝(AchyranthesbidentataBl.)1、莎草(CyperusrotundusL.)1、毛葉藎草(Arthraxonhispidus(Trin.).)0.75、地瓜藤(CaulisFiciTikouae.)0.75。其中林緣-水邊、林緣-水中和林緣-岸邊光環(huán)境下，牛膝(AchyranthesbidentataBl.)頻度分別為0.125、0.125和0.059；頻度最低的是：長(zhǎng)圓樓梯草系(Ser.OblongifoliaW.T.Wang)0，且僅出現(xiàn)在林緣-水邊光環(huán)境；其余草本植物頻度均分布在0.25～0.5之間，平均頻度為0.352。在林中光環(huán)境下，頻度最高的是：莎草(CyperusrotundusL.)0.75，其中在林中-東坡和林中-林下頻度分別為0.053和0.056；最低的是：華南瘤足蕨(Plagiogyriatenuifolia.)0，且僅出現(xiàn)在林中-東坡光環(huán)境；其余草本植物頻度均分布在0.25～0.5之間，平均頻度為0.304。在山頂光環(huán)境下，頻度最高的是：滇白珠(GaultherialeucocarpaBl.var.crenulata(Kurz).)、芒箕(GleichenialinearisClarke.)、榿葉樹屬(Clethra)和珍珠花(Lyoniaovalifolia(Wall.).)均為0.5；其余草本植物均為0.25，平均頻度為0.327。在山鞍部光環(huán)境下，頻度最高的是：粗葉懸鉤子(RubusalceaefoliusPoir.)、蓼(Polygonum)和芒(MiscanthussinensisAnderss.)均為1；最低的是：薯蕷(DioscoreaoppositifoliaL.)為0；其余草本植物均在0.25～0.75之間，平均頻度為0.386。

在林緣光環(huán)境下，重要值最高的是：牛膝(AchyranthesbidentataBl.)0.078、莎草CyperusrotundusL.)0.063、地瓜藤(CaulisFiciTikouae.) 0.055、毛葉藎草(Arthraxonhispidus(Trin.).)0.047；最低的是：長(zhǎng)圓樓梯草系(Ser.OblongifoliaW.T.Wang.)0.008；其余草本植物重要值均在0.015～0.031之間，平均重要值為0.0227。在林中光環(huán)境下，重要值最高的是：莎草(CyperusrotundusL.)0.026、肉穗草(SarcopyramisbodinieriLevl.et.Van.)、菝葜(SmilaxchinaL.)和談竹葉(Lophatherumgracile)均為0.046；最低的是：華南瘤足蕨(Plagiogyriatenuifolia)和白花龍膽(GentianaalgidaPall.Fl.Ross.)均為0.0089；其余草本植物重要值均在0.018～0.037之間，平均重要值為0.0238。在山頂光環(huán)境下，重要值最高的是：芒箕(GleichenialinearisClarke.)0.138、滇白珠(GaultherialeucocarpaBl.var.crenulata(Kurz).)、榿葉樹屬(Clethra)和珍珠花(Lyoniaovalifolia(Wall.).)均為0.111；其余均在0.082～0.056，平均重要值為0.0769。在山鞍部光環(huán)境下，重要值最高的是：粗葉懸鉤子(RubusalceaefoliusPoir.)和芒(MiscanthussinensisAnderss.)為0.084，最低的是：薯蕷(DioscoreaoppositifoliaL.)為0.0089，其余均在0.0098～0.075之間，平均重要值為0.03。

2.4 月亮山草本植物多樣性

物種多樣性能夠表征生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，體現(xiàn)群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，具有重要的生物學(xué)意義。

2.4.1 多樣性Simpson指數(shù)

4種不同光環(huán)境草本植物多樣性Simpson指數(shù)如圖5所示：林緣0.982、林中0.989、山鞍部0.969、山頂0.961；說明林中光環(huán)境野生草本植物群落多樣性最高，山頂光環(huán)境群落多樣性最低。根據(jù)Simpson指數(shù)分析結(jié)果和野生草本植物結(jié)構(gòu)特征分析得出，群落物種豐富度最高不一定等同于群落多樣性最高。

圖5 月亮山草本植物多樣性Simpson指數(shù)Fig.5 Simpson index of herbaceous plants inYueliangshan Nature Reserve

2.4.2 多樣性Shannon-Wienner指數(shù)

4種不同光環(huán)境草本植物Shannon-Wienner指數(shù)如圖6所示，分別為：林緣3.62、林中3.64、山鞍部3.26、山頂2.48，林緣和林中草本植物Shannon-Wienner指數(shù)比山鞍部和山頂高，即林中和林緣群落復(fù)雜度較山頂和山鞍部高，群落所含信息量更大。

圖6 月亮山草本植物多樣性Shannon-Wienner指數(shù)Fig.6 Shannon-Wienner index of herbaceous plants inYueliangshan Nature Reserve

3 結(jié)論與討論

月亮山原生性較好，根據(jù)分析數(shù)據(jù)得出野生草本植物物種的豐富度最高的是林緣-岸邊樣地，山鞍部-山凹和山鞍部-山頂樣地生境的生境限制較強(qiáng)，物種組成較少，生態(tài)較為脆弱。4種光環(huán)境下林緣光環(huán)境物種最豐富，山鞍部光環(huán)境平均種數(shù)最少。4個(gè)生境中，生境限制的強(qiáng)度不一，林緣-岸邊對(duì)物種的包容性最強(qiáng)，所含物種最多。Simpson指數(shù)分析說明林中光環(huán)境野生草本植物群落多樣性最高，山頂光環(huán)境群落多樣性最低。林緣和林中草本植物Shannon-Wienner指數(shù)比山鞍部和山頂高，即林中和林緣群落復(fù)雜度較山頂和山鞍部高，群落所含信息量更大。

不同光環(huán)境優(yōu)勢(shì)植物科屬不同，針對(duì)每個(gè)光環(huán)境出現(xiàn)最多的前4個(gè)科進(jìn)行比較，得出頻率最高的科是出現(xiàn)3次的禾本科，其次菊科和蓼科出現(xiàn)兩次，光環(huán)境對(duì)草本植物優(yōu)勢(shì)群落具有一定影響，顯示其物種多樣性方面的差異性與生境的選擇作用相關(guān)聯(lián)。在林緣和山鞍部光環(huán)境下頻度差值大，且大部分草本植物分布頻度范圍大致都在0.2～0.5之間，說明各光環(huán)境下草本植物頻度具有一定穩(wěn)定性。在4個(gè)光環(huán)境下，重要值最高的是山頂光環(huán)境下的芒箕，平均重要值最高的也是山頂光環(huán)境，在山頂環(huán)境草本植物的重要性更高，在林緣和林中光環(huán)境下，草本植物平均重要值最低，相對(duì)的重要性也較低。對(duì)草本植物物種的頻度和重要值具有大量重復(fù)的草本植物，頻度值較高的草本植物重要值也相對(duì)較高。

各生境內(nèi)海拔、坡度、光照、水分等環(huán)境因素的差異，是造成生境間物種分布不均勻的原因之一。對(duì)于特定物種來說，不同生境承載能力的不同、競(jìng)爭(zhēng)或捕食的壓力會(huì)導(dǎo)致物種內(nèi)在的生理方面的差異[8]，從而影響物種在不同棲息地內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)力，物種能否分布到某一特定生境中受其競(jìng)爭(zhēng)力影響，從而導(dǎo)致其不能分布到所有其適合的分布范圍，形成限制性的分布模式，物種的實(shí)際分布部分是與其他物種相互作用的結(jié)果。林緣和林中光環(huán)境下草本植物豐富度、多樣性和復(fù)雜多都較山頂和山鞍部光環(huán)境高，種間競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)也更高，進(jìn)一步影響物種的分布。