植物多糖在魚類養(yǎng)殖中的應(yīng)用研究進(jìn)展

劉 永，閆世雄，杜彥麗 ，何 洋 ，施紅梅 ，王 坤 ，豆騰飛，劉麗仙，申志超，賈俊靜，葛長(zhǎng)榮

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；2.云南農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650201；3.汝陽縣農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全檢測(cè)站，河南 汝陽 471200）

隨著世界人口的持續(xù)增加，水產(chǎn)品需求和養(yǎng)殖規(guī)模越來越大，截至2014 年人工養(yǎng)殖產(chǎn)量占總量的50%以上[1]。魚類作為主要的水產(chǎn)品，其質(zhì)量安全備受關(guān)注。然而，隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖迅猛發(fā)展，養(yǎng)殖方式的不斷提升，單位水體養(yǎng)殖密度越來越高，養(yǎng)殖水域環(huán)境污染不斷惡化，水產(chǎn)養(yǎng)殖病害發(fā)生越來越頻繁，因病害造成的水產(chǎn)養(yǎng)殖損失重大。其中制約魚類養(yǎng)殖發(fā)展的主要因素之一是病毒、細(xì)菌、寄生蟲和真菌等引起的疾病，雖然一些抗生素、疫苗和化學(xué)藥物以及一些免疫刺激劑已被應(yīng)用在漁業(yè)養(yǎng)殖上，且取得顯著成效[2]，但過度使用帶來了許多副作用，如在魚類養(yǎng)殖中過度使用抗生素，會(huì)導(dǎo)致魚類產(chǎn)生耐藥性，干擾微生態(tài)環(huán)境，并引起藥物殘留，從而使環(huán)境受到污染[3-5]。因此，在大需求和食品質(zhì)量安全的背景下，健康管理和病害控制技術(shù)是病害防控的關(guān)鍵技術(shù)，以植物多糖調(diào)控為主的病害防控模式已成為水產(chǎn)病害防控的重要技術(shù)手段之一。

多糖是生物有機(jī)體內(nèi)主要聚合物之一[6]，是由多個(gè)單糖基以糖苷鍵連接而成的高聚物，是多羥基醛或多羥基酮及其縮聚物和衍生物的總稱[7]，廣泛存在于植物、動(dòng)物、微生物中。植物多糖是由多個(gè)相同或不同的單糖以α-或β-糖苷鍵組成的聚合度超過10 個(gè)的聚合物，主要包括淀粉、纖維素、果聚糖和果膠質(zhì)等[8-9]。近年來，很多學(xué)者研究表明，植物多糖對(duì)魚類的生長(zhǎng)、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等性能有積極作用[10-13]。筆者針對(duì)近年來水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中植物多糖對(duì)魚類生長(zhǎng)性能、抗菌抗病、免疫、抗氧化和降血糖血脂等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，以期為水產(chǎn)健康養(yǎng)殖研究與利用提供理論參考。

1 植物多糖對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響

魚類的生長(zhǎng)性能主要受品種、環(huán)境、飼料營(yíng)養(yǎng)、養(yǎng)殖模式、管理水平和飼料投喂技術(shù)等方面影響。以往對(duì)魚類生長(zhǎng)性能影響的研究主要是從遺傳育種、飼料營(yíng)養(yǎng)組分、添加益生菌、溫度等方面入手[14-17]。近年來，飼料中添加植物多糖改善魚類的生長(zhǎng)性能也頗受學(xué)者喜愛。

王志敬等[18]研究表明，飼料中添加1.6 g/kg 的玉屏風(fēng)多糖可以顯著改善草魚的生長(zhǎng)性能和免疫能力，試驗(yàn)組的增重率和特定生長(zhǎng)率、頭腎指數(shù)和脾臟指數(shù)、肝胰臟中超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活力均高于對(duì)照組。在羅非魚飼料中添加1 500 mg/kg 的黃芪多糖（APS）可顯著提高羅非魚的生長(zhǎng)速率、飼料轉(zhuǎn)化率和采食量[19]。LIN等[20]在飼料中分別添加0、0.2%COS、0.25%APS、0.2%COS＋0.25%APS飼喂大口黑鱸56 d，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比APS 和COS 單獨(dú)或混合使用均可以顯著提高大口黒鱸的終質(zhì)量、特定生長(zhǎng)率，降低飼料轉(zhuǎn)化率。飼料中添加0.4%的巖藻多糖可顯著提高幼年紅鯛的日增質(zhì)量[21]。從蘑菇柄中提取的粗多糖能增強(qiáng)羅非魚在pH 擾動(dòng)環(huán)境下的生長(zhǎng)性能[22]。夏曉杰等[23]研究氧化魔芋葡甘露聚糖（OKGM）對(duì)齊口裂腹魚生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果顯示，1.6%的OKGM 能改善齊口裂腹魚生長(zhǎng)狀況，提高蛋白質(zhì)效率。ZHENG等[24]在飼料中添加0、4、8、16、32 g/kg的OKGM飼喂齊口裂腹魚60 d，研究其對(duì)齊口裂腹魚生長(zhǎng)性能、生長(zhǎng)表現(xiàn)和腸道微生物的影響，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比，添加8、16 g/kg 的OKGM 均能顯著提高齊口裂腹魚的增質(zhì)量率、特定生長(zhǎng)率、蛋白質(zhì)利用率和飼料轉(zhuǎn)化率。HIEN 等[1]在飼料中添加0、5、10、20 g/kg的玉米低聚木糖（CDXOS），測(cè)定其對(duì)羅非魚生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果表明，添加10 g/kg CDXOS可提高羅非魚的產(chǎn)量、生精量、飼料轉(zhuǎn)化率。PILARSKI 等[25]利用2 種不同分子量的β-葡聚糖BG01、BG02 飼喂羅非魚，研究對(duì)羅非魚生長(zhǎng)性能影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比BG01、BG02均能提高羅非魚的生長(zhǎng)速率和終體質(zhì)量。AKBARY 等[26]在鯔魚的飼料中添加了0、5、10、15 mg/kg的石莼海藻多糖（WPU），研究其對(duì)鯔魚的生長(zhǎng)性能、氧化酶活性和免疫性能的影響，結(jié)果顯示，與對(duì)照組相比添加10 mg/kg 的WPU 可提高鯔魚的終產(chǎn)量和飼料蛋白利用率。在河豚魚飼料中添加2%（20 g/kg）的板藍(lán)根多糖（IRPS）可提高河豚的終質(zhì)量、增重率、特定生長(zhǎng)率和成活率[27]。綜上，在飼料中添加植物多糖對(duì)魚類生長(zhǎng)性能、氧化酶活性、飼料蛋白利用率等方面均有顯著影響。不同植物多糖對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響如表1所示。從表1總結(jié)的生長(zhǎng)性能可以看出，并不是所有的劑量組都對(duì)魚類的生長(zhǎng)有作用，合適的多糖添加劑量組才能對(duì)魚類的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用。因此，如何科學(xué)合理地使用植物多糖，今后的研究還應(yīng)該對(duì)多糖的劑量及使用時(shí)間之間的關(guān)系進(jìn)行研究，才能使植物多糖對(duì)魚類養(yǎng)殖起到最有效的作用。

表1 不同植物多糖對(duì)魚類生長(zhǎng)性能的影響Tab.1 Effects of different plant polysaccharides on growth performance of fish

2 植物多糖對(duì)魚類抗菌抗病能力的影響

集約化的養(yǎng)殖環(huán)境使魚類患病風(fēng)險(xiǎn)加劇，傳統(tǒng)的治療藥物、抗生素、化學(xué)藥物在治療疾病的同時(shí)也帶來了藥物殘留、細(xì)菌耐藥性增強(qiáng)和水體污染等問題[36]。具有抗菌抗病能力、可生物降解、安全無污染的植物多糖在漁業(yè)養(yǎng)殖上有著舉足輕重的地位[37-38]。

GORA 等[39]在飼料中添加0、1%、2%、3%、6%的馬尾藻多糖（FRSE），飼喂南亞黑鯪60 d 后感染嗜水氣單胞菌，檢驗(yàn)了南亞黑鯪的存活情況和2種抗菌肽mRNA 的表達(dá)情況，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，添加FRSE 組的存活率更高且2 種抗菌肽mRNA在肝臟、皮膚和腸組織中的表達(dá)水平明顯提高，表明FRSE 可提高南亞黑鯪的抗菌抗病能力。GIRI 等[32]在飼料中添加0、0.1%、0.2%、0.4%、0.8%的吊蘭多糖（CBP），飼喂南亞黑鯪后注射嗜水氣單胞菌飼養(yǎng)14 d 觀察其抗菌能力，結(jié)果顯示，添加CBP 能明顯提高南亞黑鯪的抗菌能力，添加0.4%CBP 效果最為明顯。WANG[40]等研究比較了無花果多糖、板藍(lán)根多糖和五倍子多糖對(duì)羅非魚先天性免疫反應(yīng)和抗嗜水氣單胞菌能力的影響，結(jié)果顯示，3 種多糖作為免疫刺激物均可增強(qiáng)羅非魚的免疫反應(yīng)和抗嗜水氣單胞菌的能力，以無花果多糖效果最為明顯。還有研究表明，喂食巨藻多糖可以提高鯉魚抵抗嗜水氣單胞菌和愛德華氏菌屬的能力[41]。采用添加量為1%的黃芪多糖和當(dāng)歸多糖對(duì)鯽用維氏氣單胞菌進(jìn)行攻毒處理，能抑制維氏氣單胞菌攻毒引起的細(xì)胞凋亡[42]。飼料添加3 g/kg的當(dāng)歸多糖（ASP）飼喂84 d 可提高石斑魚的免疫參數(shù)和抗遲鈍愛德華菌能力[43]。綜上在飼料中添加植物多糖可不同程度增強(qiáng)魚類抗病抗菌能力，是抗生素等化學(xué)制劑的不二替代品。不同植物多糖對(duì)魚類抗菌能力的影響如表2所示。

表2 不同植物多糖對(duì)魚類抗菌能力的影響Tab.2 Effects of different plant polysaccharides on the antimicrobial resistance of fish

3 植物多糖對(duì)魚類免疫性能的影響

植物多糖是一種重要的免疫調(diào)節(jié)劑，可以通過激活巨噬細(xì)胞、T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞，促進(jìn)細(xì)胞因子生成，增加補(bǔ)體等方式對(duì)機(jī)體的免疫系統(tǒng)進(jìn)行調(diào)節(jié)[45]。

ZAHRAN 等[19]飼喂羅非魚APS后，通過測(cè)定試驗(yàn)組和對(duì)照組血清中的免疫指標(biāo)，結(jié)果顯示，試驗(yàn)組血清溶菌酶、呼吸爆裂活性、吞噬活性、SOD 和GPx 的活性增強(qiáng)而NO 和MDA 的水平?jīng)]有影響，表明飼料添加APS 可提高羅非魚的免疫性能。AKBARY 等[26]在飼喂石莼海藻多糖（WPU）后繼續(xù)用細(xì)菌P.damselae感染鯔魚，通過檢測(cè)鯔魚血清免疫參數(shù)和比較攻毒后鯔魚死亡率研究WPU對(duì)鯔魚免疫性能的影響，結(jié)果顯示，飼喂WPU后鯔魚體內(nèi)的溶菌酶、吞噬細(xì)胞和呼吸破裂活性增強(qiáng)，10 mg/kg的WPU 對(duì)鯔魚免疫性能影響最為明顯。YENGKHOM 等[46]在飼料中添加0、2、20、200 mg/kg的綠藻多糖飼喂羅非魚后感染嗜水氣單胞菌，PCR檢測(cè)了試驗(yàn)前后羅非魚血清中免疫相關(guān)基因的表達(dá)和酶活性，結(jié)果表明，在飼料中添加3 種劑量的綠藻多糖與未添加組進(jìn)行對(duì)比，可以看出綠藻多糖能刺激羅非魚的非特異性免疫反應(yīng)、免疫基因表達(dá)和疾病抵抗，其中，效果較好的是中等劑量組。GORA 等[39]通過飼喂馬尾藻多糖（FRSE）測(cè)定了南亞黑鯪血清溶菌酶的活性、球蛋白比率和吞噬活性，結(jié)果表明，日糧添加FRSE的南亞黑鯪表現(xiàn)出更好的非特異性免疫應(yīng)答效果。GIRI 等[32]通過在飼料中添加吊蘭多糖（CBP）飼喂南亞黑鯪，測(cè)定了南亞黑鯪血清中免疫參數(shù)（血清溶菌酶、補(bǔ)體C3、噬菌活性、RBA），運(yùn)用RT-PCR 分析了免疫相關(guān)基因（IL-8、IL-1β、IL-10、TNF-α、TGF-β）的表達(dá)情況，結(jié)果表明，添加0.4%的CBP 飼養(yǎng)28 d 可顯著提高南亞黑鯪的免疫反應(yīng)。QUEZADA等[47]首次報(bào)道了飼料中添加石莼多糖可以提高羅非魚的免疫反應(yīng)。還有研究表明，在幼年歐洲鰻鱺的日糧中添加β-葡聚糖可增強(qiáng)其先天免疫性能[48]；巨藻多糖可以增強(qiáng)鯉魚的免疫參數(shù)、提高免疫相關(guān)基因的表達(dá)水平[41]；板藍(lán)根多糖具有激活河豚細(xì)胞免疫功能，改善巨噬細(xì)胞吞噬作用，并產(chǎn)生直接的抗菌和抗病毒作用[42]；巖藻多糖能顯著影響紅鯛仔魚[20]和黃顙魚[44]的非特異性免疫性能；飼料中添加0.6%海帶多糖可顯著提高龍膽石斑魚血清中堿性磷酸酶（AKP）、溶菌酶（LZM）和總超氧化物歧化酶（TSOD）活性，表明海帶多糖可提高石斑魚的血清免疫性能[49]；云芝多糖能提高鯽魚的先天防御性能和抗病能力[50]。植物多糖作為免疫調(diào)節(jié)劑可顯著增強(qiáng)魚類的免疫能力，提高抗病力。不同植物多糖對(duì)魚類免疫性能的影響如表3所示。

表3 不同植物多糖對(duì)魚類免疫性能的影響Tab.3 Effect of different plant polysaccharides on the immunity response of fish

4 植物多糖對(duì)魚類抗氧化性能的影響

植物多糖通過清除魚類體內(nèi)對(duì)羥基自由基、超氧自由基（O2-）和DPPH自由基，提高谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、總超氧化物歧化酶（T-SOD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶（POD）的活性以及降低丙二醛（MDA）含量以提高魚類的抗氧化能力[51]。

研究結(jié)果顯示，飼料中添加10 mg/kg 的WPU飼喂鯔魚，鯔魚肝臟中TOD、TAC、GSH 活性增強(qiáng)，CAT、MDA活性降低，表明WPU可提高鯔魚的抗氧化性能[24]。板藍(lán)根多糖在調(diào)節(jié)河豚體內(nèi)抗氧化酶活性方面具有積極作用[27]。巖藻多糖能顯著影響紅鯛仔魚[20]和黃鲇魚[44]的抗氧化性能。用3 g/kg的雨生紅球藻飼喂虹鱒魚，可有效增強(qiáng)虹鱒魚的抗氧化性能[52]。從蘑菇柄中提取的粗多糖能提高羅非魚在環(huán)境pH擾動(dòng)下的抗氧化應(yīng)激的能力[21]。甘草多糖可提高鯉魚肝的抗氧化能力[53]。黃芪可提高溫水太陽魚的生長(zhǎng)性能和在低溫（（7.0±0.1）℃）條件下的抗氧化應(yīng)激反應(yīng)能力[54]。飼料添加0.1%的β-1，3/1，6-葡聚糖可以增強(qiáng)大西洋紅鯛肝臟中抗氧化物的活性[34]。不同植物多糖對(duì)魚類抗氧化性能的影響如表4所示。

表4 不同植物多糖對(duì)魚類抗氧化性能的影響Tab.4 Effect of different plant polysaccharides on the antioxidan ability of fish

5 植物多糖對(duì)魚類血糖血脂的影響

植物多糖具有良好的降血糖血脂功效，通過促進(jìn)胰島素分泌、改善胰島素水平，調(diào)節(jié)相關(guān)酶活性，改善糖、蛋白質(zhì)及脂肪代謝，促進(jìn)肝糖元合成、抑制糖異生、增進(jìn)免疫系統(tǒng)功能和抗氧化作用等多種途徑發(fā)揮降血糖功能[55]。

研究表明，飼料添加巖藻多糖可降低幼年黃鲇魚血清中的甘油三酯、膽固醇和血糖含量，具有一定降血糖血脂的功效[40]。瓜爾豆膠（70%為半乳甘露聚糖）對(duì)白海鯛吸收利用葡萄糖和降低血漿膽固醇和三酰甘油酯水平?jīng)]有影響，但其可能有助于降低內(nèi)源性葡萄糖的產(chǎn)量[56]。譚連杰等[29]研究了當(dāng)歸多糖對(duì)卵形鯧鲹生長(zhǎng)性能的影響，結(jié)果顯示，飼料添加0.10%的當(dāng)歸多糖可顯著降低幼年鯧鲹血清膽固醇、甘油三酯含量和谷草轉(zhuǎn)氨酶活性。當(dāng)OKGM 添加量為1.6%時(shí)，能降低齊口裂腹魚肌肉及肝胰臟粗脂肪含量，調(diào)節(jié)血脂水平[22]。不同植物多糖對(duì)魚類降血糖血脂性能的影響如表5所示。

表5 不同植物多糖對(duì)魚類降血糖血脂性能的影響Tab.5 Effect of different plant polysaccharides on hypoglycemic and hypolipidemic performance of fish

6 展望

水產(chǎn)品需求量不斷上漲，在不忽視人類健康和環(huán)境可持續(xù)性的前提下，植物多糖作為生物化學(xué)制劑替代品具有巨大的潛力，但要使植物多糖或其復(fù)合物完全代替化學(xué)藥物和抗生素還有很長(zhǎng)一段路要走，未來的研究可從以下3個(gè)方面入手：（1）從細(xì)胞和分子層面研究植物多糖對(duì)魚類免疫性能、抗菌抗病、抗氧化等影響的相關(guān)作用機(jī)制。（2）研究植物多糖與其他物質(zhì)聯(lián)合使用的協(xié)同作用效果。（3）利用植物多糖的抗氧化、提高免疫性能、降血糖血脂等優(yōu)點(diǎn)，將植物多糖與其他食品原料進(jìn)行復(fù)合，開發(fā)功能性食品。