播期對糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量的影響

侯 磊，李靖濤，周 偉，南芝潤，張 杰，惠國強，田懷澤

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 玉米研究所，山西忻州034000；2.陽城縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山西陽城048100；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 山西功能食品研究院，山西 太原 030031）

糯玉米起源于我國，隨著對其不斷研究、推廣及開發(fā)，我國的糯玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積達到了74萬hm2[1]，品種品質(zhì)大幅提升，產(chǎn)業(yè)效益顯著增加。在口感方面，糯玉米具有糯、甜、香、嫩等特點[2]。因其籽粒中的淀粉幾乎100%為支鏈淀粉[3]，且富含維生素B、維生素E和賴氨酸等氨基酸，糯玉米具有較高的營養(yǎng)保健價值及工業(yè)利用價值[4]。

在一定的生態(tài)環(huán)境中，適宜的播期有助于提高糯玉米品質(zhì)和產(chǎn)量。肖堯等[5]研究指出，早播能夠提高春玉米開花期的光合特性。徐田軍等[6]研究了不同播期條件下玉米的籽粒灌漿特性，隨著播期的推遲，玉米最大灌漿速率所需的時間提前，干物質(zhì)積累量減少，產(chǎn)量受播期影響顯著。玉米棒三葉（穗位葉和結(jié)實雌穗上下節(jié)的葉片）對干物質(zhì)積累特別是產(chǎn)量形成非常重要[7]。細(xì)胞的保護酶活性、葉綠素含量、過氧化產(chǎn)物和GSH等非酶類抗氧化劑均已被作為玉米在逆境脅迫下的生理響應(yīng)指標(biāo)[8-13]。

關(guān)于播期對糯玉米棒三葉生理特性、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量影響的研究相對較少，2018 年筆者調(diào)查了2 個糯玉米品種在不同播期下的葉綠素含量、過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）和還原型谷胱甘肽（GSH）等生理指標(biāo)和蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分及產(chǎn)量的變化，以期為糯玉米適時播種提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站玉米試驗地（112°48′E，37°36′N）進行。該地區(qū)平均海拔約800 m，年平均氣溫9.7 ℃，年降水量461.9 mm，主要集中在6—8月。全年日照時數(shù)平均為2 530.8 h，輻射總量為545～581 kJ/cm2，年平均無霜期151 d，年平均蒸發(fā)量為718.4 mm。試驗地土壤肥力如表1所示。

表1 試驗地基本理化性狀Tab.1 Fundamental physical and chemical properties of basic subsoil in experimental field

1.2 試驗材料

供試糯玉米品種為晉糯18號、晉糯20號，其有效積溫分別為2 250、2 200 ℃左右，購買于山西大豐種業(yè)有限公司。

1.3 試驗設(shè)計

試驗采用二因素裂區(qū)設(shè)計，主區(qū)為糯玉米品種，設(shè)晉糯18 號和晉糯20 號2 個水平；副區(qū)為播期，設(shè)B1（4月26日）、B2（5月10日）、B3（5月24日）、B4（6月7日）、B5（6月21日）和B6（7月5日）6個水平，共12 個處理，每個處理3 次重復(fù)。小區(qū)面積為25 m2（5 m×5 m），設(shè)9行，行距60 cm，株距30 cm。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 生理指標(biāo)的測定 選取有代表性植株抽雄后的棒三葉葉片進行各項生理指標(biāo)的測定[14]，取樣日期如表2所示。采用丙酮-乙醇混合浸提法分別在波長為663、645 nm下測定葉綠素a和葉綠素b的含量；采用愈創(chuàng)木酚法在波長為470 nm 下進行過氧化物酶（POD）活性測定；采用硫代巴比妥酸（TBA）法在波長為 532、600 nm 下進行丙二醛（MDA）含量測定；采用二硫代二硝基苯甲酸（DTNB）與GSH 顯色法在波長412 nm 下進行還原型谷胱甘肽（GSH）含量測定。

表2 不同播期糯玉米棒三葉活性的取樣日期Tab.2 Sampling date of three-ear-leaves in different sowing dates of waxy maize

1.4.2 產(chǎn)量的測定 每個小區(qū)取中間2 行收獲并測產(chǎn)。

1.4.3 品質(zhì)指標(biāo)的測定 使用近紅外谷物分析儀（波通，DA 7250）測定籽粒中蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分的含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進行原始數(shù)據(jù)處理，采用Origin 2018軟件繪圖，采用SPSS軟件進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期下糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量

由表3可知，不同播期對糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量有顯著影響（P＜0.05）。隨著播種日期的推遲，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和GSH含量呈遞減趨勢，B1、B2播期顯著高于其他播期。葉綠素a/b呈先升高后降低的變化趨勢，B5播期的糯玉米葉綠素a/b 達到最大，并顯著高于B1、B2、B3 播期，分別增加 20.25%、12.20%、12.74%。玉米棒三葉POD 活性、MDA 含量均隨播期的推遲呈遞減趨勢，B1、B2 和 B3 播期的糯玉米 POD 活性顯著高于其他播期，其中，B1 播期POD 活性比B6播期高23.66%；B1播期糯玉米MDA 含量顯著高于其他播期，分別增加18.45%、56.41%、93.65%、134.62%、165.22%。籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量和產(chǎn)量均隨播期的推遲呈先升高后降低趨勢，分別在B2、B4、B3 和B3 播期達到最高，在B5、B1、B6 和 B6 播期下最低，增幅分別為 3.28%、1.15%、5.55%和96.24%。說明播期能夠影響糯玉米棒三葉生理生化反應(yīng)、籽粒品質(zhì)變化及產(chǎn)量。

表3 不同播期下糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分含量及產(chǎn)量Tab.3 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different sowing dates of waxy maize

2.2 不同糯玉米品種的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量

2 個糯玉米品種（晉糯18 號和晉糯20 號）的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分以及產(chǎn)量比較分析情況如表4所示。

表4 不同糯玉米品種的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分及產(chǎn)量Tab.4 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different waxy maize varieties

從表4可以看出，晉糯20號棒三葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及籽粒蛋白質(zhì)、粗纖維含量顯著高于晉糯18 號，分別增加17.14%、17.24%、17.16%、1.49%和11.30%。葉綠素a/b 和POD 活性在2 個品種之間差異不顯著。晉糯18 號棒三葉MDA、GSH 含量及籽粒淀粉含量、產(chǎn)量顯著高于晉糯 20 號，增幅分別為 15.28%、7.50%、1.39% 和14.57%。說明不同品種特性影響了糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)變化及產(chǎn)量的差異。

2.3 播期與品種互作對糯玉米棒三葉生理指標(biāo)及籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)的影響

2.3.1 播期與品種互作對糯玉米棒三葉葉綠素含量的影響 由圖1 可知，2 個糯玉米品種棒三葉的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量均隨著播期的推遲呈逐漸降低趨勢，均在B1播期達到最高，在B6播期最低，其中，晉糯18號棒三葉的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量增幅分別為43.58%、82.30%和50.29%，晉糯20 號的增幅分別為75.87%、89.72%和78.46%。晉糯18號棒三葉葉綠素a/b呈B5＞B6＞B4＞B2＞B3＞B1 的變化，其中，B5 播期顯著高于B1、B2和B3播期，較B1播期增加33.69%；晉糯20號棒三葉葉綠素a/b不同播期下沒有顯著性差異。播期與品種互作對糯玉米棒三葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和葉綠素a/b 影響均達到顯著水平（P＜0.05）。晉糯20 號在B1 播期下葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量比晉糯18號在B6播期下分別增加了 82.56%、114.63%和88.14%。B1、B2、B3、B4 播期下晉糯20號棒三葉總?cè)~綠素含量顯著高于晉糯18 號，分別增加25.42%、25.07%、19.03%、9.46%。晉糯18號在B5播期下葉綠素a/b比晉糯20號在B1播期下增加了24.99%。

2.3.2 播期與品種互作對糯玉米棒三葉POD 活性的影響 由圖2 可知，2 個糯玉米品種棒三葉POD活性隨著播期的推遲均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。晉糯18號POD活性在B1播期下顯著高于B6播期，增幅為23.17%。晉糯20 號POD 活性在B1 播期下顯著高于B5、B6 播期，其中，較B6 播期高24.12%。2 個糯玉米品種棒三葉POD 活性在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對糯玉米棒三葉POD活性影響達到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18號在B1播期下POD 活性比晉糯20號在B6播期下增加了26.63%。

2.3.3 播期與品種互作對糯玉米棒三葉MDA含量的影響 從圖3 可以看出，2 個糯玉米品種棒三葉MDA 含量隨著播期的推遲均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢。晉糯18號的MDA含量在B1播期下顯著高于其他5 個播期，分別增加了23.36%、59.04%、85.92%、140.00%、164.00%。晉糯20號MDA含量在B1播期下顯著高于B3、B4、B5、B6播期，分別增加了54.79%、105.45%、130.61%、169.05%。2 個糯玉米品種棒三葉MDA含量在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對糯玉米棒三葉MDA 含量影響達到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18 號在B1 播期下MDA 含量比晉糯20 號在B6 播期下增加了214.29%。

2.3.4 播期與品種互作對糯玉米棒三葉GSH 含量的影響 由圖4 可知，2 個糯玉米品種棒三葉GSH含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢。晉糯18號B1、B2、B3播期GSH含量顯著高于B4、B5、B6 播期，其中，B1 播期較 B6 播期高 70.97%。晉糯20 號 B1、B2 播期 GSH 含量顯著高于 B4、B5、B6 播期，其中，B1播期較B6播期高90.86%。2個糯玉米品種棒三葉GSH 含量在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對糯玉米棒三葉GSH含量影響達到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18號在B1 播期下GSH 含量比晉糯20 號在B6 播期下增加了89.29%。

2.3.5 播期與品種互作對糯玉米籽粒品質(zhì)的影響 從圖5可以看出，晉糯18號籽粒蛋白質(zhì)含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，B1、B2播期籽粒蛋白質(zhì)含量顯著高于其他播期，其中，B2播期較B5 播期高3.46%；晉糯20 號籽粒蛋白質(zhì)含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先降低后升高趨勢，B4、B5 播期顯著低于其他播期，其中，B4 播期較B2 播期低3.21%。2個糯玉米品種籽粒淀粉含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先上升后降低趨勢，同一品種在不同播期下無顯著性差異。晉糯18號籽粒淀粉含量在B1、B2、B3、B4、B5播期下顯著高于晉糯20號，增幅達1.36%～1.98%。2個糯玉米品種籽粒粗纖維含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先上升后降低趨勢，同一品種在不同播期下無顯著性差異；晉糯20 號籽粒粗纖維含量在6個播期下顯著高于晉糯18號，增幅達10.21%～12.35%，播期與品種互作對糯玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分影響均達到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯20 號在B1 播期下蛋白質(zhì)和粗纖維含量比晉糯18號在B6播期下分別增加了3.96%和15.46%，晉糯18 號在B5 播期下淀粉含量比晉糯20號在B1播期下增加了2.86%。

2.3.6 播期與品種互作對糯玉米產(chǎn)量的影響 從圖6可以看出，晉糯18號和晉糯20號這2個糯玉米品種的產(chǎn)量均隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，均在B3 播期達到最高，在B6 播期最低，增幅分別為89.36%和104.75%。2 個糯玉米品種產(chǎn)量在同一播期下均有顯著性差異，晉糯18 號產(chǎn)量在B5 播期下顯著低于晉糯20 號，在B1、B2、B3、B4、B6播期下產(chǎn)量均顯著高于晉糯20號，增幅分別是 9.15%、30.45%、14.17%、17.46%、23.45%。播期與品種互作對糯玉米產(chǎn)量影響顯著（P＜0.05），其中，晉糯18號在B3播期下產(chǎn)量比晉糯20號在B6播期下增加了133.76%。

3 討論

葉綠素是植物光合作用最主要因子，其可以將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，其中葉綠素a、葉綠素b共同發(fā)揮重要作用，葉綠素含量的多少會直接影響對光能的吸收和轉(zhuǎn)換，從而影響作物產(chǎn)量[15]。高永剛等[16]研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片葉綠素含量隨播期的推遲呈先增后降變化。本研究表明，播期和品種對糯玉米棒三葉葉綠素含量影響顯著。隨著播期的推遲，糯玉米葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著下降，說明適時早播能夠增加葉綠素含量，與上述研究結(jié)果不一致的原因可能是B3 和B4 播期的糯玉米棒三葉在7月上中旬取樣，此階段受到高溫和持續(xù)強降水量等影響，造成葉綠素含量降低和葉片早衰，不利于糯玉米葉片的生長[17]。晚播會造成糯玉米棒三葉葉綠素含量降低，影響葉片光合作用，可能是因為山西省中部地區(qū)糯玉米生長發(fā)育后期氣溫較低，降水量持續(xù)較少，不利于葉片的生長，進而影響干物質(zhì)積累，與唐江華等[18]、段里成等[19]和魏雯雯等[20]研究結(jié)果基本一致。晉糯20 號葉綠素含量顯著高于晉糯18號，說明晉糯20號光合能力較強，利于干物質(zhì)積累。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)早播（B2 和B3 播期）能夠有效避開抽雄期高溫、持續(xù)強降水量以及生育后期低溫等不利影響。

丙二醛（MDA）是脂膜過氧化物的產(chǎn)物，其與蛋白質(zhì)結(jié)合會引起膜蛋白變性，影響細(xì)胞的呼吸及代謝過程[21]，能夠間接反映出膜系統(tǒng)受損程度。崔洪秋等[22]研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期葉片MDA 含量在低溫脅迫作用下隨著播期的推遲呈現(xiàn)遞減趨勢，之后隨著低溫脅迫的減緩，MDA 變化趨于平緩。本研究表明，糯玉米棒三葉MDA 含量受播期和品種影響較顯著。隨著播期的推遲，MDA含量顯著下降，與上述研究結(jié)果基本一致。說明適時晚播（B3 和B4播期）引起葉片膜系統(tǒng)損傷程度較小，可能是B1和B2播期的糯玉米棒三葉在6月中下旬取樣，此階段降水量持續(xù)較少，引起植株體內(nèi)活性氧大量積累，膜脂過氧化物產(chǎn)物MDA 含量增加，后期降水量明顯增加，膜脂過氧化程度也相應(yīng)減弱，與張仁和等[10]在干旱脅迫對玉米苗期葉片光合作用和保護酶的影響研究中提出的玉米葉片MDA含量隨干旱脅迫程度的增加呈升高趨勢的研究結(jié)果相近。晉糯20號MDA含量顯著低于晉糯18號，表明晉糯20號抗氧化能力較強，在干旱脅迫下植株通過提升酶活性來適應(yīng)干旱環(huán)境[23]。

過氧化物酶（POD）能與葉片保護酶系統(tǒng)共同作用，將體內(nèi)自由基有效地清除，與植物的抗逆能力密切相關(guān)[24]。本研究中，POD活性在B1、B2和B3這3個播期下變化不顯著，之后隨著播期的推遲而顯著降低，且2個糯玉米品種對POD活性影響不顯著，表明POD活性受播期影響較大?？赡苁窃缙诓シN使得糯玉米棒三葉受到干旱脅迫，引起植株體內(nèi)活性氧自由基較高，隨著膜脂過氧化程度的增加，通過POD保護酶的協(xié)同作用以消除其危害，與田又升等[25]、郭艷陽等[26]的研究結(jié)果相近。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)晚播（B3和B4播期）能夠有效避開抽雄期干旱等不利影響。

在自由基清除體系中，還原型谷胱甘肽（GSH）是非酶促防御體系的重要成員之一，其含量與植物抗逆能力密切相關(guān)[27]?？祰碌萚28]指出，植株受到凍害脅迫時，應(yīng)激性物質(zhì)GSH含量會急劇上升。本研究表明，糯玉米棒三葉GSH含量受播期和品種影響較顯著。GSH 含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢，可能是糯玉米在早期播種時受較低溫度和降水量較少等環(huán)境因素的影響，引起棒三葉應(yīng)激性物質(zhì)GSH 含量升高，隨著播期的推遲，受到的脅迫減弱，植株GSH 含量顯著降低。晉糯20 號GSH 含量顯著低于晉糯18 號，表明不同糯玉米品種棒三葉GSH 含量可能存在一定差異。GSH 作為一種應(yīng)激性物質(zhì)，極易受溫度、水分等環(huán)境因素的影響。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)晚播（B3和B4播期）有利于減弱其受到的環(huán)境脅迫，維持植株生長。

蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量是反映玉米籽粒品質(zhì)的重要指標(biāo)，光照、熱量和水分等氣候環(huán)境因素的利用效率在玉米生產(chǎn)過程中均可影響籽粒品質(zhì)。本研究表明，糯玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量均隨播期的推遲呈先升高后降低趨勢，可能是糯玉米在早期或晚期播種時受到低日均溫和降水量較少等環(huán)境因素的影響，不利于其合成，與許瀚林等[29]的研究結(jié)果相近。晉糯20號籽粒蛋白質(zhì)和粗纖維含量顯著高于晉糯18號，表明不同糯玉米品種的籽粒品質(zhì)存在一定差異。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適時早播（B2和B3播期）有利于避免受到低溫和干旱的影響，改善籽粒品質(zhì)。

增加花后光合產(chǎn)物積累并使之更多地分配到籽粒中是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑。本研究表明，糯玉米產(chǎn)量隨播期推遲逐漸增加，2 個糯玉米品種在B3 播期下均能得到較高的干物質(zhì)積累，之后隨著播期繼續(xù)推遲，產(chǎn)量顯著降低，并在B6播期下達到最小值，與王志偉[30]的研究結(jié)果基本一致?？赡苁窃缙诓シN玉米苗期溫度較低，從而延緩玉米生育期，由于生育后期較高日均溫保證了籽粒成熟，但隨著播期進一步推遲，難以滿足糯玉米生長發(fā)育所需積溫，又因棒三葉葉綠素和POD活性逐步顯著降低，影響了葉片光合性能，較大程度上減弱了光合產(chǎn)物的積累。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適時早播（B3播期）有助于干物質(zhì)的積累，提高產(chǎn)量。

由于試驗?zāi)晗藓推贩N限制，今后將在多年定點試驗的基礎(chǔ)上增加品種選擇和相關(guān)氣象數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

適時早播（B2和B3播期）有利于糯玉米棒三葉葉綠素含量維持較高水平，增強光合作用能力，提高蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量；適當(dāng)晚播（B3和B4播期）有利于糯玉米棒三葉POD 活性、MDA 含量、GSH含量維持較低水平，能夠減小膜脂過氧化程度，避免葉片膜系統(tǒng)受損。綜合考慮，山西省中部地區(qū)最適糯玉米品種為晉糯20 號，在B3播期（5月24日）左右播種最適宜。