紅光與遠(yuǎn)紅光比值對鹽脅迫下番茄植株生長和果實(shí)品質(zhì)的影響

許兆穎 ，劉玉蘭 ，高星星 ，李若嬋 ，王文嬌 ，2，苗妍秀 ，2

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山西 太谷 030801；2.山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心，山西 太谷 030801）

鹽漬化土壤分布廣泛，全球現(xiàn)有鹽堿地面積約10 億hm2，我國鹽堿地總面積約2 700 萬hm2，其中農(nóng)田670 萬hm2[1-2]。設(shè)施栽培生產(chǎn)中，園藝設(shè)施的封閉性、不合理的灌溉和施肥方式等易造成土壤次生鹽漬化，限制作物正常生長發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[3]。鹽脅迫不僅限制種子萌發(fā)，還引起植株生理代謝失調(diào)，降低葉片光合效率，減少干物質(zhì)積累，降低果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量[4-7]。楊霄乾等[3]研究發(fā)現(xiàn)，100～400 mmol/L NaCl 浸泡會引起紅粉番茄種子顯著降低種子發(fā)芽率，限制幼芽生長，阻礙種子萌發(fā)。崔紅利等[8]研究發(fā)現(xiàn)，高鹽脅迫對小白菜造成嚴(yán)重的生理生化影響，丙二醛含量、抗氧化酶活性和脯氨酸含量顯著增加，而小白菜幼苗鮮質(zhì)量顯著降低。

光質(zhì)是影響植物生長發(fā)育的重要光環(huán)境要素，其中，紅光和遠(yuǎn)紅光比值（R∶FR）對蔬菜的生長發(fā)育、生理代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)起到重要的調(diào)控作用。已有研究表明，人工光源中常用的白色LED 燈R∶FR 的值在 7 左右，植被覆蓋下的 R∶FR 值大多為0.09～0.7[9]。黃薪歷等[10]研究表明，白天降低R∶FR值能顯著增加番茄莖和葉中赤霉素和生長素含量，但降低單果質(zhì)量和葉片葉綠素含量。ZHEN等[11]研究發(fā)現(xiàn)，降低R∶FR 值能增強(qiáng)生菜葉片凈光合速率和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率，有效提升光合作用。R∶FR不僅參與植株的光形態(tài)建成，還能緩解生物脅迫和非生物脅迫給植物帶來的傷害[12-13]。CAO等[14]研究表明，降低R∶FR 值能顯著提高番茄幼苗的株高、全株干質(zhì)量和葉片凈光合速率，有效促進(jìn)番茄植株生長。于捷等[15]研究表明，降低R∶FR值能顯著增加鹽脅迫下番茄葉片和根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性，降低活性氧和相對電解質(zhì)滲透率，增強(qiáng)番茄幼苗的抗氧化能力。然而，目前鹽脅迫下R∶FR對番茄果實(shí)品質(zhì)方面的研究尚不清晰。

番茄（Lycopersicon eseulentumMill.）是我國廣泛種植的設(shè)施蔬菜之一，不僅營養(yǎng)豐富、口感好，還能為人們提供大量天然維生素、礦質(zhì)元素、纖維素等，具有非常好的營養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值，但鹽脅迫極易導(dǎo)致番茄植株生長緩慢、果實(shí)品質(zhì)下降。因此，本試驗(yàn)以番茄為試材，研究不同R∶FR 值對鹽脅迫下番茄植株生長和果實(shí)品質(zhì)的影響，旨在為番茄抗鹽栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試番茄品種為Micro-Tom，由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)系許小勇老師惠贈(zèng)。

1.2 試驗(yàn)方法

番茄種子經(jīng)過溫湯浸種、28 ℃催芽后，播種于裝滿沃德育苗基質(zhì)的小方盆（10 cm×10 cm）中，放置于人工氣候室中培養(yǎng)，白天溫度為28 ℃，夜間溫度為18 ℃，光強(qiáng)為250μmol（/m·2s），光周期為12 h/d，澆灌1 倍日本山崎番茄配方營養(yǎng)液，每株每2 d 澆灌8 mL 營養(yǎng)液。番茄果實(shí)進(jìn)入白熟期后開始處理，共 6 個(gè)處理，即HL.對照，R∶FR＝7，0 mmol/L NaCl；HM. R∶FR＝7，50 mmol/L NaCl；HH. R∶FR＝7，100 mmol/L NaCl；LL.R∶FR＝0.7，0 mmol/L NaCl；LM. R∶FR＝0.7，50 mmol/L NaCl；LH. R∶FR＝0.7，100 mmol/L NaCl。其中，紅光和遠(yuǎn)紅光由LED燈提供，紅光波長600～700 nm，波峰為660 nm；遠(yuǎn)紅光波長700～800 nm，波峰為730 nm。處理24 d 后在果實(shí)完熟期開始測定番茄生長和生理指標(biāo)。每個(gè)處理3次重復(fù)，每次重復(fù)4棵苗。

1.3 測定項(xiàng)目及方法

1.3.1 番茄植株生長指標(biāo)測定 稱量番茄果實(shí)、葉片、莖、根鮮質(zhì)量，并計(jì)算出全株鮮質(zhì)量。隨后將植株放入烘箱105 ℃殺青，80 ℃烘干稱量全株干質(zhì)量。

1.3.2 番茄果實(shí)外在品質(zhì)測定 單果質(zhì)量采用電子秤稱量，果實(shí)橫縱徑采用游標(biāo)卡尺測量并計(jì)算出果實(shí)的果形指數(shù)，果實(shí)硬度采用GI-1 型果實(shí)硬度計(jì)進(jìn)行測定。

1.3.3 番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)測定 采用DR101 數(shù)顯糖度計(jì)測定可溶性固形物含量，采用蒽酮比色法測定番茄果實(shí)可溶性糖含量[16]，采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測定果實(shí)可溶性蛋白含量，采用酸堿滴定法測定有機(jī)酸含量[17]，采用2，6-二氯酚靛酚法測定果實(shí)Vc含量，采用石油醚法測定番茄紅素含量[18]。

1.3.4 番茄果實(shí)礦質(zhì)元素測定 采用濃硝酸-過氧化氫消煮法進(jìn)行處理，采用AA-6200原子吸收分光光度計(jì)（日本島津）原子吸收光譜法測定番茄果實(shí)中Ca、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn含量[19]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

原始數(shù)據(jù)采用Excel 進(jìn)行記錄，采用SPSS 中的Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多組樣本間差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫下不同R∶FR 值對番茄植株生長指標(biāo)的影響

由表1 可知，與HL 處理相比，HH 處理的番茄葉片鮮質(zhì)量顯著降低17.14%（P＜0.05），說明鹽脅迫抑制番茄葉片生長。與HM 處理相比，LM 處理的番茄葉片鮮質(zhì)量顯著升高18.74%，全株干質(zhì)量顯著升高28.02%（P＜0.05）?？梢姡砑拥蚏∶FR能有效緩解鹽脅迫對植株生長的抑制現(xiàn)象。

表1 鹽脅迫下不同R∶FR值對番茄植株生長指標(biāo)的影響Tab.1 Effect of different R∶FR on growth indexes of tomato plants under salt stress

2.2 鹽脅迫下不同R∶FR 值對番茄果實(shí)外在品質(zhì)的影響

果實(shí)的外在品質(zhì)指標(biāo)直接反映果實(shí)的商品品質(zhì)。由圖1可知，與HL處理相比，HM和HH處理下番茄果實(shí)的果形指數(shù)分別顯著提高4.24%和6.54%（P＜0.05），說明鹽脅迫顯著提高番茄果實(shí)的果形指數(shù)。與HM處理相比，LM處理的番茄單果質(zhì)量顯著提高15.92%，果形指數(shù)顯著降低2.20%（P＜0.05）；與HH處理相比，LH處理的番茄單果質(zhì)量顯著提高20.5%，果形指數(shù)和果實(shí)硬度分別顯著降低3.80%和17.98%（P＜0.05）。說明鹽脅迫添加低R∶FR 能顯著增加番茄果實(shí)的單果質(zhì)量，降低果形指數(shù)。

2.3 鹽脅迫下不同R∶FR 值對番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)的影響

番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)反映番茄的食用品質(zhì)、營養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì)，是果實(shí)品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。由圖2可知，與HL處理相比，HM和HH處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量分別顯著上升23.12%和21.11%，可溶性糖含量分別顯著下降30.27%和33.71%，HH處理的可溶性蛋白質(zhì)和番茄紅素含量分別顯著下降20.41%和34.61%（P＜0.05），說明鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。與HM 處理相比，LM 處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量顯著降低17.55%，而可溶性糖和Vc 含量分別顯著增加64.34%和38.53%（P＜0.05）；與HH處理相比，LH 處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量顯著降低17.84%，而可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、Vc和番茄紅素含量分別顯著增加38.40%、76.83%、37.49%和29.95%（P＜0.05）。說明鹽脅迫下添加低R∶FR 能顯著降低番茄果實(shí)的可溶性固形物，但提高可溶性糖和Vc含量。

2.4 鹽脅迫下不同R∶FR 值對番茄果實(shí)礦質(zhì)元素的影響

由表2可知，與HL處理相比，HM和HH處理的番茄果實(shí)中Fe 含量分別顯著下降44.00% 和49.64%（P＜0.05），說明鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)Fe含量。與HM處理相比，LM處理的番茄果實(shí)中Fe含量顯著提高45.63%（P＜0.05）；與HH 處理相比，LH 處理的番茄果實(shí)中K 和Zn 含量分別顯著提高15.41%、262.44%（P＜0.05）。可見，鹽脅迫下添加低R∶FR能顯著提升番茄果實(shí)礦質(zhì)元素含量。

表2 鹽脅迫下不同R∶FR值對番茄果實(shí)礦質(zhì)元素的影響Tab.2 Effect of different R∶FR on mineral elements of tomato fruit under salt stress

3 結(jié)論與討論

鹽脅迫下添加低R∶FR 顯著促進(jìn)番茄植株生長。本試驗(yàn)中，與HL 處理相比，HH 處理的葉鮮質(zhì)量顯著降低，這說明鹽脅迫會抑制番茄植株生長，這與前人在黃瓜[20]、馬鈴薯[21]上的研究結(jié)果基本一致。這主要是由于鹽脅迫傷害番茄葉片的光合機(jī)能，降低番茄葉片光合速率，減少碳水化合物積累，造成葉片鮮質(zhì)量降低[22]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，與HM 處理相比，LM 處理的番茄葉鮮質(zhì)量和全株干質(zhì)量顯著增加，說明添加低R∶FR 能顯著緩解鹽脅迫對番茄植株生長的抑制效應(yīng)，這可能是由于低R∶FR 能提高鹽脅迫下番茄葉片光合作用，促進(jìn)碳水化合物積累和植株干物質(zhì)積累[14]。

鹽脅迫下添加低R∶FR值顯著提高番茄果實(shí)外在品質(zhì)。周俊國等[23]研究表明，鹽脅迫會降低嫁接黃瓜的單果質(zhì)量，增加果實(shí)畸形率。本試驗(yàn)中，與HL 處理相比，HM 和HH 處理顯著增加番茄果實(shí)的果形指數(shù)，而鹽脅迫下添加低R∶FR（LM處理比HM處理，LH 處理比HH 處理）能有效增加番茄單果質(zhì)量，降低果形指數(shù)，有利于番茄果實(shí)外在品質(zhì)形成。這主要是因?yàn)辂}脅迫顯著降低葉片凈光合速率，促進(jìn)蔗糖和淀粉分解，降低番茄果實(shí)中的淀粉含量，而鹽脅迫下添加低R∶FR 能提高葉片中光合作用，促進(jìn)碳水化合物合成并轉(zhuǎn)移到果實(shí)中大量積累[24]。

鹽脅迫下添加低R∶FR可顯著提高番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。大量研究表明，鹽脅迫顯著降低果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。周俊國等[23]研究表明，鹽脅迫會降低嫁接黃瓜果實(shí)Vc、游離氨基酸和可溶性糖含量，但增加纖維素含量。李曉慶等[25]研究表明，鹽脅迫顯著降低杜梨吸收根中的可溶性糖含量。本試驗(yàn)中，與HL處理相比，HM 處理的番茄果實(shí)可溶性糖含量顯著下降，HH 處理的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、番茄紅素含量顯著下降，說明鹽脅迫顯著降低了番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)，這可能是因?yàn)辂}脅迫引起植株代謝紊亂，O2-·和H2O2快速積累，破壞細(xì)胞生長，造成果實(shí)品質(zhì)下降[26-27]。而鹽脅迫下添加低R∶FR能有效提升番茄果實(shí)的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、Vc和番茄紅素含量，有利于番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)形成。這可能是因?yàn)榈蚏∶FR 引起光敏色素構(gòu)型發(fā)生變化，通過光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累，同時(shí)促進(jìn)果實(shí)品質(zhì)形成，最終有效緩解鹽脅迫帶來的傷害[28-29]。

鹽脅迫下添加低R∶FR能顯著影響番茄果實(shí)礦質(zhì)元素含量。本試驗(yàn)中，鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)Fe 含量，這可能是由于鹽脅迫抑制植株對Fe 的吸收，造成番茄果實(shí)中礦質(zhì)離子失衡，而低R∶FR有效緩解離子失衡現(xiàn)象，促進(jìn)Fe大量積累，有助于光合作用的光反應(yīng)中光合電子傳遞鏈的順利進(jìn)行，促進(jìn)碳水化合物的大量積累[30]。

綜上所述，鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)的可溶性糖和Fe 含量，而顯著提高果形指數(shù)和可溶性固形物含量；而添加低R∶FR 有效緩解鹽脅迫對番茄果實(shí)帶來的不良影響，顯著提高番茄果實(shí)的單果質(zhì)量、可溶性糖和Vc含量，并顯著降低果形指數(shù)和可溶性固形物含量，有效提升番茄果實(shí)品質(zhì)。