基于染色體片段置換系群體檢測水稻株型性狀QTL

王小雷 李煒星 歐陽林娟 徐 杰 陳小榮 邊建民 胡麗芳 彭小松 賀曉鵬 傅軍如 周大虎 賀浩華 孫曉棠 朱昌蘭

基于染色體片段置換系群體檢測水稻株型性狀QTL

王小雷 李煒星 歐陽林娟 徐 杰 陳小榮 邊建民 胡麗芳 彭小松 賀曉鵬 傅軍如 周大虎 賀浩華 孫曉棠*朱昌蘭*

江西農(nóng)業(yè)大學(xué) / 作物生理生態(tài)與遺傳育種教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 江西省超級(jí)稻工程技術(shù)研究中心, 江西南昌 330045

株型是由多個(gè)形態(tài)和生理性狀集成的復(fù)合性狀, 它與水稻產(chǎn)量密切相關(guān)。挖掘優(yōu)異株型等位基因或QTL, 對水稻超高產(chǎn)育種具有重要意義。本研究利用秈稻昌恢121和粳稻Koshihikari構(gòu)建的208個(gè)染色體片段置換系(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 在3個(gè)環(huán)境下, 對控制株高、劍葉形態(tài)和分蘗數(shù)的QTL進(jìn)行檢測, 共鑒定到35個(gè)株型性狀QTL, 分布于11條染色體上(除9號(hào)染色體以外), 解釋表型變異2.00%～22.86%。值得關(guān)注的是、和均能在3個(gè)環(huán)境下被檢測到, 其中為1個(gè)新鑒定到的劍葉寬QTL。對和位點(diǎn)進(jìn)行鑒定, 驗(yàn)證了這2個(gè)位點(diǎn)等位基因的加性效應(yīng)和環(huán)境穩(wěn)定性。本研究為株型性狀QTL的進(jìn)一步精細(xì)定位、克隆及分子輔助聚合育種奠定了基礎(chǔ)。

水稻; 染色體片段置換系; 株型; 數(shù)量性狀基因座位

株型與產(chǎn)量密切相關(guān), 是水稻育種的重要目標(biāo)性狀。通過將多個(gè)優(yōu)異株型基因聚合在一起的育種方法被稱為理想株型育種, 它能夠最大限度地利用光能, 促進(jìn)結(jié)實(shí)轉(zhuǎn)化, 從而增加經(jīng)濟(jì)系數(shù)[1]。理想株型兼顧水稻的生物產(chǎn)量, 同時(shí)優(yōu)化產(chǎn)量結(jié)構(gòu), 是超高產(chǎn)育種主要途徑之一[2]。水稻株型涉及株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)等指標(biāo)[3]。其中, 株高決定水稻生物量和收獲指數(shù), 較高的株高能夠改善水稻通風(fēng)和葉片光照條件, 但易引起倒伏, 反之則會(huì)影響光合效率; 分蘗數(shù)影響水稻生長空間、光合作用及產(chǎn)量, 且受環(huán)境因素影響較大[4]; 劍葉形態(tài)包括劍葉長、劍葉寬和劍葉夾角, 直接影響群體的葉面積指數(shù)和受光效率, 從而影響產(chǎn)量及品質(zhì)[5]。

株型是受多基因調(diào)控的數(shù)量性狀, 調(diào)控水稻株型的基因網(wǎng)絡(luò)非常復(fù)雜[6]。迄今為止, 利用不同遺傳群體已鑒定到大量與株型相關(guān)的QTL, 根據(jù)Gramene (http://www.gramene.org/)和國家水稻數(shù)據(jù)庫中心(http://www.ricedata.cn/gene/)公布的數(shù)據(jù)可知，株高、劍葉形態(tài)和分蘗數(shù)這3個(gè)性狀, 已有1500多個(gè)相關(guān)的QTL被報(bào)道, 被克隆的基因超過300個(gè), 如[7][8]、()[9][10]等。其中,和是調(diào)控水稻株型的3個(gè)關(guān)鍵基因,編碼GA20氧化酶(GA20ox), 該基因突變導(dǎo)致水稻矮化, 能夠增加水稻產(chǎn)量, 并使抗倒伏能力增強(qiáng)[7]。圍繞這個(gè)基因進(jìn)行的水稻矮化育種, 帶動(dòng)了水稻第一次綠色革命。編碼一個(gè)C2H2鋅指蛋白, 該位點(diǎn)上的野生稻等位基因在編碼區(qū)的突變造成了氨基酸變化, 使基因喪失功能和活力, 從而導(dǎo)致栽培稻直立生長、每穗粒數(shù)增加和產(chǎn)量提高[8,11-12]。是調(diào)控水稻理想株型形成的主效基因, 編碼一個(gè)含有SBP-box結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子, 調(diào)控多個(gè)生長發(fā)育過程。其功能缺失突變體表現(xiàn)出無效分蘗少、莖稈粗壯抗倒伏、穗大粒多、產(chǎn)量高等優(yōu)異農(nóng)藝性狀[9,13-15]。近幾年研究發(fā)現(xiàn),既能提高水稻產(chǎn)量, 又具有增強(qiáng)對稻瘟病抗性的調(diào)控新機(jī)制[16]。目前, 雖然已經(jīng)鑒定和克隆了許多株型基因, 但這些有利的株型等位基因絕大部分已經(jīng)應(yīng)用在育成的品種中,要想進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量, 有必要繼續(xù)挖掘不同遺傳資源中的株型相關(guān)基因/QTL, 在闡明其遺傳機(jī)制的基礎(chǔ)上加以利用。

秈稻和粳稻是亞洲栽培稻中的2個(gè)亞種, 其基因組存在著高度的遺傳分化, 秈粳雜交具有強(qiáng)大的雜種優(yōu)勢潛力, 后代群體的農(nóng)藝性狀、生理和生態(tài)特性等各方面表現(xiàn)出超親現(xiàn)象。利用秈稻和粳稻間雜交構(gòu)建的CSSL, 能夠?qū)λ緝?yōu)異等位基因/QTL進(jìn)行定位[17], 解析因遺傳分化造成的等位基因互作差異[18]; 同時(shí)還可以將優(yōu)良基因/QTL進(jìn)行聚合育種[19]。此外, 選擇CSSL株系和受體親本進(jìn)行回交, 分離得到的F2和F3群體, 可以對單個(gè)QTL進(jìn)行精細(xì)定位和克隆[20-21]。本研究利用秈稻昌恢121與粳稻Koshihikari構(gòu)建的BC3F8、BC4F7和BC5F6共208個(gè)CSSLs, 旨在對株高、劍葉形態(tài)和分蘗數(shù)等株型性狀進(jìn)行QTL檢測, 為進(jìn)一步精細(xì)定位、克隆相應(yīng)的株型性狀QTL以及分子標(biāo)記輔助育種奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料秈稻昌恢121 (Changhui 121, CH121)是由本課題組選育的強(qiáng)優(yōu)勢秈稻恢復(fù)系, 培育出農(nóng)業(yè)部超級(jí)稻淦鑫688等一系列強(qiáng)優(yōu)勢雜交組合[22]; Koshihikari為日本粳稻品種。本課題組利用CH121和Koshihikari構(gòu)建的一套染色體片段置換系(chromosome segment substitution lines, CSSLs), 包括BC3F8、BC4F7和BC5F6共208個(gè)CSSLs。該套CSSL分子連鎖圖譜包含180個(gè)SSR分子標(biāo)記, 覆蓋水稻全基因組的1427.7 cM, 平均間距為7.93 cM, 最大間距為25.3 cM。平均每個(gè)株系置換的分子標(biāo)記數(shù)占總標(biāo)記數(shù)的比例為4.56%, 置換的標(biāo)記數(shù)目為9個(gè)。其中, 純合供體基因型標(biāo)記為7個(gè), 雜合基因型標(biāo)記為2個(gè)[23]。

1.2 材料種植

于2015年在江西南昌中稻季(E1)、2016年海南三亞(E2)和2016年江西南昌中稻季(E3)共3個(gè)環(huán)境, 種植CH121、Koshihikari和208個(gè)CSSLs (表1), 采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 重復(fù)3次, 每個(gè)重復(fù)種植3行,每行10株。種植株行距為17 cm × 22 cm, 田間管理遵循正常的水稻生產(chǎn)程序。

1.3 株型性狀調(diào)查

在水稻齊穗期, 選取中間行有代表性的8個(gè)單株, 分別對水稻主莖的劍葉長、劍葉寬和劍葉夾角進(jìn)行測定; 成熟期測量株高和分蘗數(shù), 3次生物學(xué)重復(fù)。每個(gè)性狀的具體測量方法見表2。

1.4 QTL定位

利用QTL IciMapping 4.1[24-25]軟件中的CSL程序(ICIM-CSL)進(jìn)行檢測, 以LOD≥2.5作為閾值, 當(dāng)LOD值大于2.5時(shí)認(rèn)為具有有效QTL的存在。遺傳連鎖圖使用MapChart軟件[26]進(jìn)行繪制。使用SPSS17.0, 采用單因素方差分析(ANOVA)對統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著差異分析, 當(dāng)0.01 << 0.05時(shí), 用“*”表示;< 0.01時(shí), 用“**”表示。使用SPSS17.0一般線性模型, 計(jì)算表型變量的方差組分, 評(píng)估株型性狀的遺傳率。

表1 昌恢121、Koshihikari和208個(gè)CSSLs的種植環(huán)境

E1: 2015年江西南昌中稻季; E2: 2016年海南三亞; E3: 2016年江西南昌中稻季。

E1: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; E2: in 2016 in Sanya, Hainan; E3: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.

表2 株型性狀的測量方法

2 結(jié)果與分析

2.1 CH121和Koshihikari表型比較

親本CH121和Koshihikari在株高(plant height, PH)、劍葉長(flag leaf length, FLL)、劍葉寬(flag leaf width, FLW)、劍葉夾角(flag leaf angel, FLA)和分蘗數(shù)(tiller numbers, TN)表型上存在較明顯差異(圖1和表3), 其中, CH121的株高和劍葉寬顯著大于Koshihikari, 株高的增幅達(dá)13.0%～26.9%, 劍葉寬的增幅達(dá)38.5%～66.7%; 劍葉夾角則是Koshihikari顯著大于CH121, 增幅達(dá)1.56～2.37倍。

2.2 CSSL群體的株型表型變異與相關(guān)性分析

由表3和圖2可知, 2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季種植的208個(gè)CSSLs群體, 各株型性狀的表型值均表現(xiàn)為連續(xù)變異, 且存在雙向超親分離現(xiàn)象, 呈現(xiàn)出數(shù)量性狀的遺傳特點(diǎn)。通過對株型各性狀之間的相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn), 株高分別與劍葉長和劍葉夾角呈極顯著正相關(guān); 劍葉長與劍葉寬呈極顯著正相關(guān)(表4)。

圖1 昌恢121和Koshihikari的株型性狀

表3 昌恢121、Koshihikari和208個(gè)CSSLs的株型性狀

E1: 2015年江西南昌中稻季; E2: 2016年海南三亞; E3: 2016年江西南昌中稻季。

*:< 0.05,**:< 0.01.E1: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; E2: in 2016 in Sanya, Hainan; E3: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.

圖2 208個(gè)CSSLs的株型分布圖

2015 JXNC: 2015江西南昌中稻季; 2016 HNSY: 2016海南三亞; 2016 JXNC: 2016江西南昌中稻季。FLW: 劍葉寬; FLL: 劍葉長; FLA: 劍葉夾角; PH: 株高; TN: 分蘗數(shù)。

2015 JXNC: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; 2016 HNSY: in 2016 in Sanya, Hainan; 2016 JXNC: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.

表4 株型性狀之間的相關(guān)系數(shù)

E1: 2015年江西南昌中稻季; E2: 2016年海南三亞; E3: 2016年江西南昌中稻季。

E1: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; E2: in 2016 in Sanya, Hainan; E3: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.*:< 0.05;**:< 0.01.

2.2 QTL定位

利用208個(gè)CSSLs對株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)性狀進(jìn)行QTL檢測, 結(jié)果共檢測到35個(gè)QTL, 分布于除9號(hào)染色體以外的11條染色體上, LOD值介于2.59～21.11之間, 分別解釋相應(yīng)表型變異的2.00%～22.86% (表5和圖3)。其中, 株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)的QTL數(shù)目, 分別為9個(gè)、5個(gè)、7個(gè)、8個(gè)和6個(gè), 具體如下:

株高(PH): 檢測到9個(gè)株高QTL, 分別位于1、2、3、4、5、7和12號(hào)染色體上, LOD值介于3.07～11.51之間, 表型貢獻(xiàn)率介于3.53%～14.53%之間。2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季, 分別定位到4個(gè)、6個(gè)和3個(gè)株高QTL, 分別解釋了總表型變異的32.92%、44.66%和11.43%。其中,能夠在3個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測到, 平均表型貢獻(xiàn)率為6.62%;在2個(gè)環(huán)境下都被檢測到, 其余7個(gè)QTL僅能夠在1個(gè)環(huán)境下被檢測到。、、、和的增效等位基因來自Koshihikari;、、和的增效等位基因來自CH121。

劍葉長(FLL): 檢測到5個(gè)劍葉長QTL, 分別位于5、6、7和12號(hào)染色體上, 這5個(gè)QTL僅能夠在1個(gè)環(huán)境下被檢測到, LOD值介于2.59～19.15之間, 表型貢獻(xiàn)率介于2.03%～15.80%之間。2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季, 分別定位到1個(gè)、3個(gè)和1個(gè)劍葉長QTL, 分別解釋了總表型變異的13.97%、25.24%和4.79%。其中,和的增效等位基因來自Koshihikari;、和的增效等位基因來自CH121。

劍葉寬(FLW):檢測到7個(gè)劍葉寬QTL, 分別位于1、3、4、5、6、7和10號(hào)染色體上, LOD值介于3.31～21.11之間, 表型貢獻(xiàn)率介于2.31%～22.86%之間。2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季, 分別定位到2個(gè)、6個(gè)和4個(gè)劍葉寬QTL, 分別解釋了總表型變異的19.72%、39.83%和38.51%。其中,能夠在3個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測到, 平均表型貢獻(xiàn)率為9.50%;、和在2個(gè)環(huán)境下能夠被重復(fù)檢測到;、和僅能夠在1個(gè)環(huán)境下被檢測到。其中、和的增效等位基因來自Koshihikari;、、和的增效等位基因來自CH121。

劍葉夾角(FLA): 檢測到8個(gè)劍葉夾角QTL, 分別位于1、2、3、4、5、6和10號(hào)染色體上, LOD值介于3.97～13.59之間, 表型貢獻(xiàn)率介于3.55%～21.11%之間。2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季, 分別定位到5個(gè)、2個(gè)和4個(gè)劍葉夾角QTL, 分別解釋了總表型變異的41.54%、35.98%和34.17%。其中能夠在3個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測到, 平均表型貢獻(xiàn)率為12.01%;能夠在2個(gè)環(huán)境下被檢測到, 其余6個(gè)QTL僅能夠在1個(gè)環(huán)境下被檢測到。、和的增效等位基因來自Koshihikari;和的增效等位基因來自CH121。

表5 昌恢121/Koshihikari 208個(gè)CSSLs群體檢測到的株型性狀QTL

E1: 2015年江西南昌中稻季; E2: 2016年海南三亞; E3: 2016年江西南昌中稻季。正值和負(fù)值分別表示增效等位基因來自Koshihikari和昌恢121。

E1: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; E2: in 2016 in Sanya, Hainan; E3: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.Positive value and negative value indicated that the positive allele came from Koshihikari and Changhui 121, respectively.

圖3 昌恢121/Koshihikari 208個(gè)CSSLs中檢測到的株型性狀QTL在染色體上的分布

PH: 株高; FLL: 劍葉長; FLW: 劍葉寬; FLA: 劍葉夾角; TN: 分蘗數(shù)。2015 JXNC: 2015年江西南昌中稻季; 2016 SYHN: 2016年海南三亞; 2016 JXNC: 2016年江西南昌中稻季。

PH: plant height; FLL: flag leaf length; FLW: flag leaf width; FLA: flag leaf angle; TN: tiller numbers.2015 JXNC: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; 2016 SYHN: in 2016 in Sanya, Hainan; 2016 JXNC: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.

分蘗數(shù)(TN): 檢測到6個(gè)分蘗數(shù)QTL, 分布于1、5、6、8和11號(hào)染色體上, LOD值介于3.60～7.90之間, 表型貢獻(xiàn)率介于2.00%～10.93%之間。2015年江西南昌中稻季、2016年海南三亞和2016年江西南昌中稻季, 分別定位到2個(gè)、4個(gè)和2個(gè)分蘗數(shù)QTL, 分別解釋了總表型變異的9.93%、31.42%和3.89%。其中和能夠在2個(gè)環(huán)境下被檢測到, 其余4個(gè)QTL僅能夠在1個(gè)環(huán)境下檢測到。這6個(gè)分蘗數(shù)QTL的增效等位基因均來自Koshihikari。

2.3 株型QTL穩(wěn)定性分析

根據(jù)株型性狀QTL檢測結(jié)果, 發(fā)現(xiàn)、和均能夠在3個(gè)環(huán)境下被檢測到,、、、、、、和在2個(gè)環(huán)境下能夠被檢測到, 其余24個(gè)株型性狀QTL僅能夠在1個(gè)環(huán)境下被檢測到, 說明水稻株型性狀QTL檢測結(jié)果重復(fù)性差, 易受環(huán)境的影響。分析發(fā)現(xiàn)的增效等位基因來自于CH121;和增效等位基因來自于Koshihikari。比較分析背景親本CH121與和位點(diǎn)置換株系的表型差異，可以分別驗(yàn)證這2個(gè)位點(diǎn)的加性效應(yīng)和環(huán)境穩(wěn)定性。定位于3號(hào)染色體RM3513～RM2334區(qū)段內(nèi)，其增效等位基因來自Koshihikari，對應(yīng)的3個(gè)染色體片段置換系CSSL8、CSSL90和CSSL115，在3個(gè)環(huán)境下的劍葉夾角均顯著或極顯著大于CH121。定位于1號(hào)染色體RM5423～RM5302區(qū)段內(nèi)，其減效等位基因來自Koshihikari，對應(yīng)的染色體置換系CSSL21、CSSL49和CSSL161，在3個(gè)環(huán)境下的株高均極顯著小于CH121。

3 討論

株型性狀是水稻育種的重要目標(biāo)性狀。通過對株型性狀進(jìn)行QTL檢測, 可以鑒定到一些控制株型性狀的QTL, 有利于對株型調(diào)控的分子機(jī)制進(jìn)行更深入的了解, 利用與其緊密連鎖的分子標(biāo)記, 使用分子輔助選育的方法培育具有理想株型的高產(chǎn)水稻品種。對株型性狀之間的相關(guān)性進(jìn)行分析, 可以了解到性狀與性狀之間的關(guān)聯(lián), 為分子設(shè)計(jì)育種提供一定的理論參考。本研究利用CH121與Koshihikari構(gòu)建的BC3F8、BC4F7和BC5F6共208個(gè)CSSLs, 在3個(gè)環(huán)境下對株型性狀的QTL進(jìn)行檢測, 共檢測到35個(gè)株型性狀QTL, 其中, 株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)相關(guān)的QTL數(shù)目, 分別為9個(gè)、5個(gè)、7個(gè)、8個(gè)和6個(gè), 分布于除9號(hào)染色體以外的11條染色體上。

表6 2個(gè)親本和目標(biāo)置換系在3個(gè)環(huán)境中的株型性狀

A表示為昌恢121基因型; B表示為Koshihikari基因型。2015 JXNC: 2015年江西南昌中稻季; 2016 SYHN: 2016年海南三亞; 2016 JXNC: 2016年江西南昌中稻季。**< 0.01.

A represents Changhui 121 genotype; B represents Koshihikari genotype.2015 JXNC: middle-season rice in 2015 in Nanchang, Jiangxi; 2016 SYHN: in 2016 in Sanya, Hainan; 2016 JXNC: middle-season rice in 2016 in Nanchang, Jiangxi.**< 0.01.

3.1 QTL的多效性

眾多研究發(fā)現(xiàn), 一些相關(guān)性狀的QTL常被定位于相同或相鄰近的染色體區(qū)域, 這些QTL同時(shí)控制多個(gè)相關(guān)性狀, 具有多效性。如鄒德堂等[27]定位到2個(gè)多效QTL, 同時(shí)控制劍葉長、劍葉寬和劍葉面積; 張習(xí)春等[28]在1號(hào)染色體上的RM128～RM8236區(qū)間檢測到1個(gè)同時(shí)控制株高和劍葉長寬比的QTL; 張玲等[29]研究表明, 在8號(hào)染色體的RM556～RI03300區(qū)間存在著1個(gè)同時(shí)控制株高和劍葉長的QTL; 彭偉業(yè)等[30]在4號(hào)染色體RM252～SFP4_6區(qū)間檢測到1個(gè)主效QTL同時(shí)影響粒長、劍葉長和劍葉面積。本研究利用CH121與Koshihikari構(gòu)建的BC3F8、BC4F7和BC5F6共208個(gè)CSSLs, 在3個(gè)環(huán)境下對控制株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)的QTL進(jìn)行檢測, 共發(fā)現(xiàn)有4個(gè)QTL多效位點(diǎn)(表7)。其中5號(hào)染色體RM3345～RM7444區(qū)間檢測到1個(gè)同時(shí)控制株高和劍葉寬的QTL; 5號(hào)染色體RM3328～RM2998區(qū)間檢測到1個(gè)同時(shí)影響劍葉夾角和分蘗數(shù)的QTL; 6號(hào)染色體RM3628～RM5371和10號(hào)染色體RM3628～RM5371區(qū)間分別檢測到1個(gè)同時(shí)控制劍葉寬和劍葉夾角的QTL。

表7 QTL多效性區(qū)域分析

3.2 與已報(bào)道的QTL比較

水稻株型是水稻品種選育的重要指標(biāo), 其QTL定位一直受到科研人員的廣泛關(guān)注, 目前已有許多關(guān)于株型性狀QTL定位的研究報(bào)道。本研究檢測到的大部分QTL與前人定位的區(qū)間相同或者相近。如Marri等[38]利用種間測交BC2為材料, 在1號(hào)染色體上檢測到1個(gè)株高位點(diǎn), 該位點(diǎn)與本研究檢測到的存在部分重合區(qū)域; 張玲等[29]以瀘恢99/沈農(nóng)265構(gòu)建的RIL群體為材料, 檢測到1個(gè)株高位點(diǎn), 此位點(diǎn)與本研究檢測到的存在重合區(qū)域。本研究檢測到的劍葉夾角位點(diǎn)和與洪凱等[35]利用培矮64s為母本與秈稻品種93-11為父本構(gòu)建的132個(gè)重組自交系定位到的處于相同區(qū)域; 劍葉夾角位點(diǎn)與張克勤等[39]在3號(hào)染色體RZ328～RZ575區(qū)間定位到的處于相鄰位置。本研究檢測到的劍葉長位點(diǎn)與周麗慧等[40]利用02428DD/南京11構(gòu)建的F2群體定位到的位于同一區(qū)域。孫佩等[41]以云南地方品種Ch5-10和Ch6-11為親本構(gòu)建RIL群體, 檢測到1個(gè)分蘗數(shù)位點(diǎn), 該位點(diǎn)與本研究檢測到的處于相鄰區(qū)域。值得關(guān)注的是, 在所在區(qū)域迄今未見定位到調(diào)控劍葉寬QTL的報(bào)道, 推測為1個(gè)新鑒定到的劍葉寬QTL。上述定位到的QTL與已報(bào)道的相關(guān)QTL之間的關(guān)系還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。本研究檢測到的大部分株型性狀QTL區(qū)間都已有相關(guān)QTL的報(bào)道, 表明本研究的定位結(jié)果可靠性較高, 以及這些QTL具有較好的遺傳穩(wěn)定性。對于多個(gè)環(huán)境下定位到的位點(diǎn)(、和), 之后可以通過構(gòu)建剩余雜合體以及加密分子標(biāo)記對其進(jìn)行精細(xì)定位和克隆。

4 結(jié)論

利用CH121與Koshihikari構(gòu)建的BC3F8、BC4F7和BC5F6共208個(gè)CSSLs, 在3個(gè)環(huán)境下對株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)的QTL進(jìn)行檢測, 共檢測到35個(gè)株型性狀QTL, 其中株高、劍葉長、劍葉寬、劍葉夾角和分蘗數(shù)的QTL數(shù)目分別為9個(gè)、5個(gè)、7個(gè)、8個(gè)和6個(gè), 分布于除9號(hào)染色體以外的11條染色體上。值得關(guān)注的是,、和均能夠在3個(gè)環(huán)境下被檢測到, 其中為1個(gè)新鑒定到的劍葉寬QTL。這些株型性狀QTL的檢測結(jié)果為進(jìn)一步開展相關(guān)基因的精細(xì)定位、克隆和分子輔助育種奠定了基礎(chǔ)。

[1] 馬夢影, 鞏文靚, 康雪蒙, 段海燕.水稻理想株型改良的研究進(jìn)展.中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2020, 36(29): 1–6.

Ma M Y, Gong W L, Kang X M, Duan H Y.The improvement of ideal plant type of rice: a review., 2020, 36(29): 1–6 (in Chinese with English abstract).

[2] 陳溫福, 徐正進(jìn), 張龍步.水稻超高產(chǎn)育種——從理論到實(shí)踐.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2003, 34: 324–327.

Chen W F, Xu Z J, Zhang L B.Rice breeding for super high yield—from theories to practices., 2003, 34: 324–327 (in Chinese with English abstract).

[3] 程式華, 曹立勇, 莊杰云, 吳偉明.關(guān)于超級(jí)稻品種培育的資源和基因利用問題.中國水稻科學(xué), 2009, 23: 223–228.

Cheng S H, Cao L Y, Zhuang J Y, Wu W M.Discussion on germplasm and gene utilization in breeding of super rice., 2009, 23: 223–228 (in Chinese with English abstract).

[4] 劉化龍, 楊洛淼, 徐善斌, 劉華東, 鄒德堂.多環(huán)境下水稻株型相關(guān)性狀QTL解析.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2020, 51: 1–9.

Liu H L, Yang L M, Xu S B, Liu H D, Zou D T.QTL analysis on plant type related traits of rice under multi-environment., 2020, 51: 1–9 (in Chinese with English abstract).

[5] 周麗慧, 趙春芳, 趙凌, 張亞東, 朱鎮(zhèn), 陳濤, 趙慶勇, 姚姝, 于新, 王才林.利用染色體片段置換系群體檢測水稻葉片形態(tài)QTL.中國水稻科學(xué), 2013, 27: 26–34.

Zhou L H, Zhao C F, Zhao L, Zhang Y D, Zhu Z, Chen T, Zhao Q Y, Yao S, Yu X, Wang C L.QTL detection for leaf morphology of rice using chromosome segment substitution lines., 2013, 27: 26–34 (in Chinese with English abstract).

[6] 李紅, 何煒, 連玲, 魏毅東, 蔡秋華, 王穎姮, 謝華安, 張建福.水稻株型的研究進(jìn)展.福建稻麥科技, 2020, 38: 61–66.

Li H, He W, Lian L, Wei Y D, Cai Q H, Wang Y H, Xie H A, Zhang J F.Research advances on plant type of rice., 2020, 38: 61–66 (in Chinese with English abstract).

[7] Sasaki A, Ashikari M, Ueguchi-Tanaka M, Itoh H, Nishimura A, Swapan D, Ishiyama K, Saito T, Kobayashi M, Khush G S, Kitano H, Matsuoka M.Green revolution: a mutant gibberellin-synthesis gene in rice., 2002, 416: 701–702.

[8] Tan L B, Li X R, Liu F X, Sun X Y, Li C G, Zhu Z F, Fu Y C, Cai H W, Wang X K, Xie D X, Sun C Q.Control of a key transition from prostrate to erect growth in rice domestication., 2008, 40: 1360–1364.

[9] Zhang L, Yu H, Ma B, Liu G F, Wang J J, Wang J M, Gao R C, Li J J, Liu J Y, Xu J, Zhang Y Y, Li Q, Huang X H, Xu J L, Li J M, Qian Q, Han B, He Z H, Li J Y.A natural tandem array alleviates epigenetic repression of IPA1 and leads to superior yielding rice., 2017, 8: 14789.

[10] Sakamoto T, Morinaka Y, Ohnishi T, Sunohara H, Fujioka S, Ueguchi-Tanaka M, Mizutani M, Sakata K, Takatsuto S, Yoshida S, Tanaka H, Kitano H, Matsuoka M.Erect leaves caused by brassinosteroid deficiency increase biomass production and grain yield in rice., 2006, 24: 105–109.

[11] Jin J, Huang W, Gao J P, Yang J, Shi M, Zhu M Z, Luo D, Lin H X.Genetic control of rice plant architecture under domestication., 2008, 40: 1365–1369.

[12] Wang Y H, Li J Y.Rice, rising., 2008, 40: 1273–1275.

[13] Jiao Y Q, Wang Y H, Xue D W, Wang J, Yan M X, Liu G F, Dong G J, Zeng D L, Lu Z F, Zhu X D, Qian Q, Li J Y.Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 defines ideal plant architecture in rice., 2010, 42: 541–544.

[14] Liu M M, Shi Z Y, Zhang X H, Wang M X, Zhang L, Zheng K Z, Liu J Y, Hu X M, Di C R, Qian Q, He Z H, Yang D L.Inducible overexpression of ideal plant architecture1 improves both yield and disease resistance in rice., 2019, 5: 389–400.

[15] Wang F, Han T W, Song Q X, Ye W X, Song X G, Chu J F, Li J Y, Chen Z J.The rice circadian clock regulates tiller growth and panicle development through strigolactone signaling and sugar sensing., 2020, 32: 3124–3138.

[16] Wang J, Zhou L, Shi H, Chern M S, Yu H, Yi H, He M, Yin J J, Zhu X B, Li Y, Li W T, Liu J L, Wang J C, Chen X Q, Qing H, Wang Y P, Liu G F, Wang W M, Li P, Wu X J, Zhu L H, Zhou J M, Ronald P C, Li S G, Li J Y, Chen X W.A single transcription factor promotes both yield and immunity in rice., 2018, 361: 1026–1028.

[17] 王小雷, 李煒星, 曾博虹, 孫曉棠, 歐陽林娟, 陳小榮, 賀浩華, 朱昌蘭.基于染色體片段置換系對水稻粒形及千粒重QTL檢測與穩(wěn)定性分析.作物學(xué)報(bào), 2020, 46: 1517–1525.

Wang X L, Li W X, Zeng B H, Sun X T, Ou-Yang L J, Chen X R, He H H, Zhu C L.QTL detection and stability analysis of rice grain shape and thousand-grain weight based on chromosome segment substitution lines., 2020, 46: 1517–1525 (in Chinese with English abstract).

[18] 孫永建, 周濟(jì), 徐華山, 余四斌.利用代換系分析水稻株高QTL及其互作效應(yīng).分子植物育種, 2010, 8: 1068–1073.

Sun Y J, Zhou J, Xu H S, Yu S B.QTL and their interactions for plant height in rice chromosomal substitution segment lines., 2010, 8: 1068–1073 (in Chinese with English abstract).

[19] 楊梯豐, 曾瑞珍, 朱海濤, 陳嵐, 張澤民, 丁效華, 李文濤, 張桂權(quán).水稻粒長基因在聚合育種中的效應(yīng).分子植物育種, 2010, 8: 59–66.

Yang T F, Zeng R Z, Zhu H T, Chen L, Zhang Z M, Ding X H, Li W T, Zhang G Q.Effect of grain length genein pyramiding breeding of rice., 2010, 8: 59–66 (in Chinese with English abstract).

[20] Hu Z J, Lu S J, Wang M J, He H H, Sun L, Wang H R, Liu X H, Jiang L, Sun J L, Xin X Y, Kong W, Chu C C, Xue H W, Yang J S, Luo X J, Liu J X.A novel QTLencodes the GSK3/SHAGGY-Like kinase OsGSK5/OsSK41 that interacts with OsARF4 to negatively regulate grain size and weight in rice., 2018, 11: 736–749.

[21] Zhang T, Wang S M, Sun S F, Zhang Y, Li J, You J, Su T, Chen W B, Ling Y H, He G H, Zhao F M.Analysis of QTL for grain size in a rice chromosome segment substitution line Z1392 with long grains and fine mapping of., 2020, 13: 40.

[22] 賀浩華, 傅軍如, 朱昌蘭, 賀曉鵬, 彭小松, 陳小榮, 劉宜柏.香型超級(jí)雜交稻新組合淦鑫688.雜交水稻, 2008, 23(3): 80–82.

He H H, Fu J R, Zhu C L, He X P, Peng X S, Chen X R, Liu Y B.Ganxin 688, a new combination of fragrant super hybrid rice., 2008, 23(3): 80–82 (in Chinese with English abstract).

[23] 王小雷, 劉楊, 孫曉棠, 歐陽林娟, 潘錦龍, 彭小松, 陳小榮, 賀曉鵬, 傅軍如, 邊建民, 胡麗芳, 徐杰, 賀浩華, 朱昌蘭.不同環(huán)境下稻米品質(zhì)性狀QTL的檢測及穩(wěn)定性分析.中國水稻科學(xué), 2020, 34: 17–27.

Wang X L, Liu Y, Sun X T, Ou-Yang L J, Pan J L, Peng X S, He X P, Ru J R, Bian J M, Hu L F, Xu J, He H H, Zhu C L.Identification and stability analysis of QTL for grain quality traits under multiple environments in rice., 2020, 34: 17–27 (in Chinese with English abstract).

[24] Wang J K, Wan X Y, Crossa J, Crouch J, Weng J F, Zhai H Q, Wan J M.QTL mapping of grain length in rice (L) using chromosome segment substitution lines., 2006, 88: 93–104.

[25] Meng L, Li H H, Zhang L Y, Wang J K.QTL IciMapping: integrated software for genetic linkage map construction and quantitative trait locus mapping in biparental populations., 2015, 3: 269–283.

[26] Voorrips R E.MapChart: software for the graphical presentation of linkage maps and QTLs., 2002, 93: 77–78.

[27] 鄒德堂, 王晉, 王敬國, 劉化龍, 劉宇強(qiáng), 賈琰.水稻劍葉形態(tài)與單株產(chǎn)量的基因定位分析.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 45: 23–28.

Zou D T, Wang J, Wang J G, Liu H L, Liu Y Q, Jia Y.QTL analysis of flag leaf characteristics and ears weight in rice., 2014, 45: 23–28 (in Chinese with English abstract).

[28] 張習(xí)春, 張應(yīng)洲, 圣忠華, 龍武華, 吳健強(qiáng), 朱速松, 魏祥進(jìn).水稻株型相關(guān)性狀QTL定位研究.江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 47: 102–108.

Zhang X C, Zhang Y Z, Sheng Z H, Long W H, Wu J Q, Zhu S S, Wei X J.Study on QTL mapping for plant type traits in rice ()., 2019, 47: 102–108 (in Chinese with English abstract).

[29] 張玲, 李曉楠, 王偉, 楊生龍, 李清, 王嘉宇.水稻株型相關(guān)性狀的QTL分析.作物學(xué)報(bào), 2014, 40: 2128–2135.

Zhang L, Li X N, Wang W, Yang S L, Li Q, Wang J Y.Analysis of QTLs for plant type traits in rice ()., 2014, 40: 2128–2135 (in Chinese with English abstract).

[30] 彭偉業(yè), 孫平勇, 潘素君, 李魏, 戴良英.水稻品種魔王谷粒形、劍葉性狀和株高QTL定位.作物學(xué)報(bào), 2018, 44: 1673–1680.

Peng W Y, Sun P Y, Pan S J, Li W, Dai L Y.Mapping QTLs for grain shape, flag leaf traits, and plant height in rice variety Mowanggu., 2018, 44: 1673–1680 (in Chinese with English abstract).

[31] Zhu Y Y, Nomura T, Xu Y H, Zhang Y Y, Peng Y, Mao B Z, Hanada A, Zhou H C, Wang R X, Li P J, Zhu X D, Mander L, Kamiya Y, Yamaguchi S, He Z H.ELONGATED UPPERMOST INTERNODE encodes a cytochrome P450 monooxygenase that epoxidizes gibberellins in a novel deactivation reaction in rice., 2006, 18: 442–456.

[32] Yang G H, Xing Y Z, Li S Q, Ding J Z, Yue B, Deng K, Li Y S, Zhu Y G.Molecular dissection of developmental behavior of tiller number and plant height and their relationship in rice (L.)., 2006, 143: 236–245.

[33] Ruan W Y, Guo M N, Xu L, Wang X Q, Zhao H Y, Wang J M, Yi K K.An SPX-RLI1 module regulates leaf inclination in response to phosphate availability in rice., 2018, 30: 853–870.

[34] Chen S H, Zhou L J, Xu P, Xue H W.SPOC domain-containing protein leaf inclination 3 interacts with LIP1 to regulate rice leaf inclination through auxin signaling., 2018, 14: e1007829.

[35] 洪凱, 張斌, 高陽, 阮班普, 彭友林, 馬伯軍, 錢前, 高振宇.水稻劍葉夾角和單株產(chǎn)量的QTL分析.分子植物育種, 2015, 13: 761–768.

Hong K, Zhang B, Gao Y, Ruan B P, Peng Y L, Ma B J, Qian Q, Gao Z Y.Dissection of QTLs for flag leaf angel and yield per plant in rice., 2015, 13: 761–768 (in Chinese with English abstract).

[36] Mei H W, Luo J L, Ying C S, Wang Y P, Yu X Q, Guo L B, Paterson A H, Li Z K.Gene actions of QTLs affecting several agronomic traits resolved in a recombinant inbred rice population and two testcross populations., 2003, 107: 89–101.

[37] Mei H W, Li Z K, Shu Q Y, Guo L B, Wang Y P, Yu X Q, Ying C S, Luo L J.Gene actions of QTLs affecting several agronomic traits resolved in a recombinant inbred rice population and two backcross populations., 2005, 110: 649–659.

[38] Marri P R, Sarla N, Reddy L V, Siddiq E A.Identification and mapping of yield and yield related QTLs from anaccession of., 2005, 6: 33.

[39] 張克勤, 戴偉民, 樊葉楊, 沈波, 鄭康樂.水稻劍葉角度與主穗產(chǎn)量的遺傳剖析.中國農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(9): 186–192.

Zhang K Q, Dai W M, Fan Y Y, Shen B, Zheng K L.Genetic dissection of flag leave angle and main panicle yield traits in rice., 2008, 24(9): 186–192 (in Chinese with English abstract).

[40] 周麗慧, 謝永楚, 陳濤, 張亞東, 朱鎮(zhèn), 趙慶勇, 姚姝, 于新, 趙凌, 王才林.水稻劍葉形態(tài)與產(chǎn)量的關(guān)系及相關(guān)性狀的QTL分析.江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 28: 1207–1211.

Zhou L H, Xie Y C, Chen T, Zhang Y D, Zhu Z, Zhao Q Y, Yao S, Yu X, Zhao L, Wang C L.Relations between flag leaf morpho-logy and yield and QTL analysis of related traits., 2012, 28: 1207–1211 (in Chinese with English abstract).

[41] 孫佩, 才宏偉, 衛(wèi)曉軼.水稻最高分蘗數(shù)和有效分蘗數(shù)的QTL分析.河南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 43: 12–15.

Sun P, Cai H W, Wei X Y.QTL mapping of maximum tiller number and effective tiller number in rice (L.)., 2014, 43: 12–15 (in Chinese with English abstract).

QTL mapping for plant architecture in rice based on chromosome segment substitution lines

WANG Xiao-Lei, LI Wei-Xing, OU-YANG Lin-Juan, XU Jie, CHEN Xiao-Rong, BIAN Jian-Min, HU Li-Fang, PENG Xiao-Song, HE Xiao-Peng, FU Jun-Ru, ZHOU Da-Hu, HE Hao-Hua, SUN Xiao-Tang*, and ZHU Chang-Lan*

Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding, Ministry of Education / College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University / Research Center of Super Rice, Engineering and Technology, Nanchang 330045, Jiangxi, China

Plant architecture is a compound trait integrated with multiple morphological and physiological traits, and it is closely related to rice yield.Deciphering excellent plant architecture alleles or QTLs is of great significance for high-yield rice breeding.In this study, we constructed a set of Changhui 121/Koshihikari chromosome segment substitution lines (CSSLs) with the size of 208 in our laboratory.QTLs controlling plant height, flag leaf morphology, and tiller numbers were detected under three environments.A total of 35 QTLs for rice architecture were identified on 11 chromosomes except chromosome 9, and the range of the phenotypic variation explaining was 2.00%–22.86%.It was worth noting that,, andcould be detected in three environments, among whichwas a newly identified QTL of the flag leaf width.Phenotypic identification verified that the additive effects and environmental stability of the two locus alleles by the replacement lines carryingand sites.The results of this study laid the foundation for further fine mapping and cloning of QTLs for rice plant architecture and the molecular marker-assisted selection (MAS) in rice breeding.

rice; chromosome segment substitution lines; plant architecture; quantitative trait locus

2021-04-07;

2021-09-09;

(網(wǎng)絡(luò)出版日期): 2021-10-15.

10.3724/SP.J.1006.2022.12024

通信作者(Corresponding authors): 朱昌蘭, E-mail: zhuchanglan@163.com; 孫曉棠, E-mail: 45101034@qq.com

E-mail: wxl0vip@163.com

本研究由國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31860373)和江西省“5511”優(yōu)勢科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(20165BCB19005)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31860373) and the “5511” Superior Science and Technology Innovation Team Project of Jiangxi Province, China (20165BCB19005).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211014.2314.006.html