基于種子萌發(fā)出苗過程中彎鉤建成和下胚軸生長的棉花出苗壯苗機(jī)制與技術(shù)

周靜遠(yuǎn) 孔祥強(qiáng) 張艷軍 李雪源 張冬梅 董合忠,*

綜述

基于種子萌發(fā)出苗過程中彎鉤建成和下胚軸生長的棉花出苗壯苗機(jī)制與技術(shù)

周靜遠(yuǎn)1,2孔祥強(qiáng)2張艷軍2李雪源3張冬梅2董合忠1,2,*

1山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 山東濟(jì)南 250014;2山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所/ 山東省棉花栽培生理重點實驗室, 山東濟(jì)南 250100;3新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所, 新疆烏魯木齊 830091

苗全苗壯是實現(xiàn)棉花豐產(chǎn)豐收的基礎(chǔ), 但棉花屬于子葉全出土的雙子葉植物, 播種出苗易受環(huán)境條件和播種技術(shù)的影響, 一播全苗、壯苗的難度很大。棉苗頂端彎鉤及時建成和下胚軸穩(wěn)健生長是棉花出苗壯苗的關(guān)鍵, 本文首次以單粒精播調(diào)控種子萌發(fā)出苗過程中的頂端彎鉤建成和下胚軸生長的生理與分子機(jī)制為核心, 系統(tǒng)評述了棉花成苗壯苗的調(diào)控機(jī)制。棉花種子單粒精播、適當(dāng)淺播, 促進(jìn)下胚軸伸長、彎鉤建成和展開的關(guān)鍵基因和適時、適量表達(dá), 棉苗下胚軸伸長、彎鉤及時建成, 保證出土并適時展開彎鉤和脫掉種殼, 正常出苗。單粒精播種子出苗后通過調(diào)控下胚軸生長關(guān)鍵基因和表達(dá), 下胚軸穩(wěn)健生長, 形成壯苗。在此基礎(chǔ)上, 總結(jié)提出了以單粒精播、適當(dāng)淺播為核心, 配合精細(xì)整地、提高種子質(zhì)量、地膜覆蓋、膜下滴灌等措施的棉花成苗壯苗關(guān)鍵栽培技術(shù), 為實現(xiàn)一播全苗、壯苗早發(fā)提供了重要參考和指導(dǎo)。

棉花; 出苗; 壯苗; 調(diào)控機(jī)制; 彎鉤建成; 下胚軸生長

棉花是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物, 是關(guān)系國計民生的大宗農(nóng)產(chǎn)品和紡織工業(yè)原料。提高棉花產(chǎn)量和品質(zhì), 對于發(fā)展經(jīng)濟(jì), 增加國家財富和農(nóng)民收入, 擴(kuò)大對外貿(mào)易, 具有十分重要的意義[1]。播種出苗是大田棉花生產(chǎn)的第一個環(huán)節(jié), 是棉花豐產(chǎn)豐收的基礎(chǔ), 一直備受重視。但是, 不同于蠶豆、花生等子葉不出土或半出土的雙子葉植物, 棉花屬于子葉全出土作物, 兩片子葉完全出土并展開才完成正常出苗過程[2]。在棉花幼苗出土過程中, 幼嫩的子葉和頂端分生組織易受土壤機(jī)械損傷, 因此, 出苗成苗是棉花整個生命周期中最脆弱的一個階段[3]。為適應(yīng)黑暗生長, 幼苗在出土前主要進(jìn)行暗形態(tài)建成, 具有黃化且封閉的子葉、彎曲的頂端彎鉤(出土前子葉與下胚軸連接處形成的彎鉤狀結(jié)構(gòu))及能夠伸長和增粗的下胚軸, 這種特殊形態(tài)可以最大程度地減少幼苗出土?xí)r土壤對子葉和頂端分生組織的損害[4-5]。因此, 頂端彎鉤建成和下胚軸生長是棉花能否正常出苗的關(guān)鍵, 一系列環(huán)境因素通過影響彎鉤建成和下胚軸生長相關(guān)基因的表達(dá)顯著影響棉花出苗壯苗過程; 提高棉花種子質(zhì)量或活力, 更是彎鉤建成和下胚軸生長相關(guān)基因的表達(dá), 種子正常出苗、成苗和壯苗的基礎(chǔ)保障。但迄今尚未見基于彎鉤建成和下胚軸生長的棉花出苗壯苗機(jī)制與技術(shù)的總結(jié)或評述。本文擬在筆者研究成果的基礎(chǔ)上, 結(jié)合國內(nèi)外相關(guān)研究進(jìn)展, 首次以彎鉤建成和下胚軸生長為核心, 對棉花成苗壯苗的調(diào)控機(jī)制和關(guān)鍵技術(shù)進(jìn)行了總結(jié)和評述。

1 棉花出苗成苗的調(diào)控機(jī)制

1.1 棉花種子出苗的過程

棉花種子在適宜的環(huán)境條件下, 先吸水膨脹, 當(dāng)吸足大約與本身重量相等的水分時, 開始萌動發(fā)芽[6]。子葉中儲藏的營養(yǎng)物質(zhì)在適宜條件下分解并轉(zhuǎn)運至胚根、胚芽等部位, 供胚生長, 當(dāng)胚根通過珠孔露出種皮時完成萌動(也稱露白); 胚根繼續(xù)向深處生長, 長度達(dá)到種子長度一半時即完成發(fā)芽[7-8]。棉子發(fā)芽后, 胚根繼續(xù)向下生長形成主根, 同時下胚軸伸長把子葉和胚芽推出地面, 子葉脫殼出土并完全展開完成出苗過程[9]。

1.1.1 頂端彎鉤建成與出苗成苗 種子萌發(fā)出苗過程中莖尖分生組織會遭受到來自周圍土壤的機(jī)械摩擦和損傷, 單子葉植物和雙子葉植物幼苗在穿透土壤時對莖尖分生組織的保護(hù)策略是不同的[10]。對于棉花等大多數(shù)雙子葉植物而言, 在出土?xí)r下胚軸頂端會形成一個類似“鉤子”的結(jié)構(gòu), 即彎鉤, 它在種子萌發(fā)出土?xí)r起著重要的保護(hù)作用, 有利于幼苗及時出土并脫掉種殼[4-5]。因此, 彎鉤及時建成是幼苗能否正常出苗的關(guān)鍵, 直接關(guān)系到棉花基礎(chǔ)群體的質(zhì)量。此外, 彎鉤及時展開對能否正常出苗成苗也有重要影響。如果彎鉤在未完全出土前提早展開, 子葉和分生組織可能受損, 導(dǎo)致棉花不能正常出苗; 反之彎鉤展開過晚, 則會使棉苗帶殼出土, 影響子葉展開, 降低幼苗質(zhì)量, 不利于形成壯苗[11]。

總之, 在棉花種子萌發(fā)出苗過程中, 頂端彎鉤及時建成和展開對提高棉花的出苗率和成苗率具有重要意義。

1.1.2 下胚軸生長與出苗成苗 下胚軸作為連接根系和子葉的重要器官, 是種子萌發(fā)出苗過程中水、礦質(zhì)元素、養(yǎng)分和信號分子運輸?shù)闹匾ǖ繹12]。同時它對植物激素、光照、溫度和重力等內(nèi)部和外部信號也都有應(yīng)答反應(yīng)[13], 對植物幼苗生長發(fā)育具有重要生物學(xué)作用。在棉子萌發(fā)過程中, 下胚軸伸長生長是胚根突出種皮的動力, 能夠促進(jìn)胚對環(huán)境水分的吸收, 有利于種子萌發(fā)[14]。棉子萌發(fā)后, 下胚軸繼續(xù)伸長, 一方面有利于子葉出土和光合作用, 為幼苗后續(xù)生長提供物質(zhì)保障; 另一方面促使胚根下扎吸收土壤中的水和營養(yǎng)元素, 供幼苗生長發(fā)育[12]。因此, 下胚軸的穩(wěn)健生長對棉子萌發(fā)出土及壯苗培育具有至關(guān)重要的作用。如果下胚軸失去生長能力, 子葉則不能順利出土進(jìn)行光合作用, 從而使種子營養(yǎng)被耗盡死于土壤中, 不能出苗; 相反, 如果種子萌發(fā)后, 下胚軸伸長過快, 易形成高腳苗, 不利于培育壯苗。

1.2 棉花出苗成苗的調(diào)控機(jī)制

頂端彎鉤建成和下胚軸生長是棉花正常出苗成苗的關(guān)鍵, 植物激素及環(huán)境信號通過影響彎鉤建成和下胚軸生長相關(guān)基因表達(dá), 有效調(diào)控棉花出苗、成苗和壯苗過程[20]。

1.2.1 頂端彎鉤建成的調(diào)控機(jī)制 研究證明, 生長素在下胚軸頂端內(nèi)外側(cè)細(xì)胞中的不均勻分布使得兩側(cè)細(xì)胞差異生長是彎鉤建成的重要原因, 而這種不均勻分布很大程度上是由于生長素的極性運輸所致[10]。AUX1/LAX3和pin-formed (PIN)作為植物體中主要的生長素內(nèi)流和外排載體介導(dǎo)細(xì)胞對生長素的吸收[15-16]。二者共同決定了生長素在頂端彎鉤發(fā)育過程中的時空積累: AUX1/LAX3將生長素均勻地轉(zhuǎn)運到下胚軸頂端, 加上PIN轉(zhuǎn)運蛋白的極性定位, 導(dǎo)致較高的生長素從彎鉤外側(cè)排出并在內(nèi)側(cè)積聚, 使彎鉤內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生不同的生長素梯度, 引起彎鉤兩側(cè)細(xì)胞差異生長, 形成彎鉤[15-17]。因此, 下胚軸頂端兩側(cè)細(xì)胞中生長素的差異分布和響應(yīng)對彎鉤的建成至關(guān)重要, 但它并不是促進(jìn)這一進(jìn)程的唯一信號。既往研究證明, 乙烯和赤霉素(GAs)對彎鉤建成也有積極作用[11,18-19]。

乙烯影響生長素生物合成和運輸響應(yīng)基因的表達(dá), 是生長素梯度形成和維持的必要信號, 在彎鉤建成過程中起著重要作用。一方面, 乙烯能夠局部上調(diào)生長素生物合成基因色氨酸轉(zhuǎn)氨酶相關(guān)2 ()表達(dá), 增強(qiáng)彎鉤內(nèi)側(cè)的生長素生物合成途徑[20]。另一方面, 乙烯可以增強(qiáng)彎鉤內(nèi)側(cè)AUX1的轉(zhuǎn)運及PIN在皮層細(xì)胞的優(yōu)先定位, 從而導(dǎo)致更高的不對稱生長素積累, 促進(jìn)彎鉤建成[15-17]。此外, 遺傳分析發(fā)現(xiàn), 乙烯信號通路核心轉(zhuǎn)錄因子EIN3/EIL1可直接與()啟動子結(jié)合激活其轉(zhuǎn)錄, 促進(jìn)彎鉤建成[21-22]。但調(diào)節(jié)生長素差異反應(yīng)的機(jī)制目前還不完全了解。DELLA蛋白作為赤霉素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的負(fù)調(diào)控因子, 能夠直接與轉(zhuǎn)錄因子EIN3/ EIL1的DNA結(jié)合域相互作用, 抑制其功能[25]。GAs能夠抑制DELLA蛋白對EIN3/EIL1的降解, 促進(jìn)的轉(zhuǎn)錄, 進(jìn)而促進(jìn)彎鉤建成[21-22]。需要指出的是, 迄今對植物激素調(diào)控彎鉤發(fā)育的信號網(wǎng)絡(luò)尚不十分清晰, 特別是GAs或乙烯與生長素互作的詳細(xì)分子機(jī)制尚不清楚, 參與生長素不對稱反應(yīng)和作用于下游的調(diào)控因子仍有待確定。

光照等環(huán)境信號對彎鉤建成同樣發(fā)揮重要作用。光信號對彎鉤建成的抑制依賴于HLS1蛋白與光受體PhyB的互作, 破壞的寡聚化, 進(jìn)而抑制其對彎鉤建成的調(diào)控[26]。而在植物出土過程中, 土壤覆蓋產(chǎn)生的機(jī)械力會誘導(dǎo)下胚軸及頂端彎鉤產(chǎn)生乙烯, 促進(jìn)頂端彎鉤建成, 確保植物成功破土而出[26,56]。

1.2.2 下胚軸生長的調(diào)控機(jī)制 棉子在土壤中萌發(fā)后, 下胚軸會迅速伸長生長, 以促進(jìn)幼苗出土。但在幼苗出土后, 光照等因素會抑制下胚軸的快速伸長, 使幼苗迅速進(jìn)行光形態(tài)建成, 以免形成高腳苗[5,27]。近年來, 已在擬南芥中確定了可以介導(dǎo)植物激素調(diào)節(jié)下胚軸伸長的多種光信號元素, 主要包括光受體A/B (PhyA/B)、光敏色素互作因子(PIFs)和下胚軸5 (HY5)等[28-30]。

PIFs是一類含bHLH (basic helix-loop-helix)結(jié)構(gòu)域的轉(zhuǎn)錄因子家族[31]。迄今為止, 在擬南芥PIF亞家族的15個同源成員中發(fā)現(xiàn)有7個成員(PIF1、PIF3～PIF8)可以和PhyA/B互作[12,30]。光信號能夠促進(jìn)PhyB進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)與PIFs相互作用, 使PIFs磷酸化降解, 導(dǎo)致生長素合成限速酶基因和的表達(dá)下降, IAA的合成量減少, 抑制下胚軸伸長, 相反黑暗中則促進(jìn)PIFs積累及下胚軸伸長[13,32-33]。除此之外, PIFs對光調(diào)節(jié)下胚軸伸長的控制還涉及赤霉素信號通路轉(zhuǎn)錄因子DELLAs[34-38]。雖然PIFs網(wǎng)絡(luò)信號調(diào)控框架已經(jīng)建立, 但phy誘導(dǎo)的PIFs降解途徑的中心成分以及導(dǎo)致PIFs磷酸化、泛素化和降解的詳細(xì)機(jī)制仍有待研究。

下胚軸伸長關(guān)鍵基因是一種天然的下胚軸生長調(diào)節(jié)因子, 在蛋白水平上由E3泛素連接酶COP1 (constitutive photomorphogenic 1)控制[39]。研究發(fā)現(xiàn), 光照能降低細(xì)胞核中COP1蛋白水平使其在下胚軸生長中發(fā)揮雙重作用: 在土壤覆蓋的黑暗環(huán)境下, COP1富集在細(xì)胞核內(nèi), 與HY5相互作用, 促進(jìn)HY5蛋白降解, 進(jìn)而促進(jìn)下胚軸伸長; 而在光照下, COP1被移出細(xì)胞核, 使HY5蛋白積累, 抑制下胚軸伸長[40-41]。此外,作為激素和光信號的連接轉(zhuǎn)換器, 能夠介導(dǎo)多種激素對下胚軸伸長的調(diào)控[42], 遺傳分析證明可以結(jié)合到()和()的啟動子元件上進(jìn)而負(fù)調(diào)控生長素的合成, 從而抑制下胚軸快速伸長[43-44]。進(jìn)一步研究HY5蛋白感知刺激誘導(dǎo)信號的分子機(jī)制, 以及HY5蛋白控制靶基因表達(dá)的分子機(jī)制, 將更加深入地揭示基因在植物下胚軸生長和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的作用。

1.2.3 棉花壯苗的機(jī)制 全苗、壯苗是奪取棉花高產(chǎn)的基礎(chǔ)。壯苗的表現(xiàn)是, 棉苗敦實, 下胚軸粗壯,根系發(fā)達(dá), 葉片葉色油綠、大小適中[2]。由此可見, 下胚軸穩(wěn)健生長是形成壯苗的關(guān)鍵。有研究表明, 單粒精播種子在頂土出苗后, 棉苗有獨立的生長空間, 相互影響小, 光照充足, 誘導(dǎo)基因表達(dá)上調(diào),基因表達(dá)下降, 抑制下胚軸快速伸長, 棉苗敦實, 發(fā)病率低, 易形成壯苗[27,45]。相反, 多粒穴播種子出苗后棉苗積聚在一起, 相互遮陰, 抑制基因表達(dá), 使下胚軸快速伸長形成高腳苗, 降低了棉苗質(zhì)量[45,56]。總之, 通過影響彎鉤建成和下胚軸生長相關(guān)基因的差異表達(dá), 可以有效調(diào)控棉花的出苗、壯苗(圖1)。

圖1 棉花彎鉤建成和下胚軸生長促進(jìn)出苗壯苗的機(jī)制[3,10,27]

機(jī)械壓力、光照等環(huán)境信號與乙烯、赤霉素等激素信號相互作用并最終影響生長素的合成及運輸, 調(diào)控頂端彎鉤生長素的不對稱分布及下胚軸伸長。正常箭頭表示正調(diào)控作用, T型箭頭表示負(fù)調(diào)控作用, 虛線箭頭表示具體作用機(jī)制未知。

Environmental signals such as mechanical pressure and light interact with hormone signals such as ethylene and gibberellin, which ultimately affects the synthesis and transport of auxin and regulates the asymmetric distribution of auxin during the apical hook formation and hypocotyl elongation.The normal arrow indicates positive regulation, the T-shaped arrow indicates negative regulation, and the dotted arrow indicates that the specific mechanism is unknown.

2 棉花出苗壯苗的關(guān)鍵調(diào)控技術(shù)

2.1 影響棉花出苗壯苗的主要因素

棉花種子從萌發(fā)到出苗成苗過程中受內(nèi)在和外在因素的影響, 內(nèi)在因素是種子本身, 要求種子結(jié)構(gòu)要完整, 有穩(wěn)定的遺傳組成和良好的活力; 外在因素包括適宜溫度、水分、土壤條件及其與土壤中其他生物和非生物因素之間的相互作用。

2.1.1 內(nèi)在因素 種子活力指在廣泛的田間條件下, 決定種子快速、整齊出苗并發(fā)育成正常幼苗的全部潛力的特性[6], 是影響種子出苗率與棉苗素質(zhì)的根本因素。高活力的棉花種子具備完善的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能, 吸脹后保持旺盛的代謝強(qiáng)度, 在田間出苗和抗逆性方面也有很多優(yōu)勢[46]。例如高活力的種子具有更高的出苗率和更快的出苗速度, 保證種子萌發(fā)迅速而整齊; 在逆境土壤中高活力種子也具有更強(qiáng)的抗逆能力, 能迅速、整齊出苗[46]。反之, 低活力的種子發(fā)芽出苗率低、速度慢, 難以實現(xiàn)全苗壯苗。

2.1.2 外在因素 水分是制約種子萌發(fā)成苗的主要因素, 保持合適的土壤水分(墑情)是種子萌發(fā)成苗必不可少的[47]。土壤水分過多會影響土壤的透氣性, 造成種子缺氧, 出苗困難; 土壤水分不足, 會造成帶殼出苗、苗芽干枯, 降低成苗率[48]。此外, 土壤水分還通過影響土壤板結(jié)特性或引起某些土含病原體(如腐霉、疫霉等)限制棉苗生長發(fā)育[48]。溫度也是種子萌發(fā)成苗的主要影響, 種子發(fā)芽率和發(fā)芽速度, 幼苗生長[49], 以及許多生理過程(如氣孔導(dǎo)度、蒸騰、養(yǎng)分傳輸和二氧化碳的吸收)及根系的吸收生長都受溫度的影響。氧氣是棉子萌發(fā)以及幼苗生長發(fā)育進(jìn)行呼吸作用的必要條件, 且棉子中含有大量脂肪, 萌發(fā)時需要大量氧氣, 氧氣不足會抑制棉子萌發(fā)進(jìn)而影響棉苗的生長發(fā)育[6]。影響棉花成苗壯苗的外在因素很多, 但從根本上都是通過影響水分、溫度、氧氣這3個基本因素而間接發(fā)揮作用。

2.2 棉花出苗壯苗的關(guān)鍵調(diào)控技術(shù)

提高棉花種子活力和改善環(huán)境條件, 通過調(diào)控彎鉤建成和下胚軸生長促進(jìn)棉花種子出苗和壯苗。

2.2.1 提高種子質(zhì)量 高質(zhì)量種子是及時形成頂端彎鉤和下胚軸穩(wěn)健生長的保障, 是棉花一播全苗、培育壯苗的重要基礎(chǔ)和前提。前人研究表明, 種子活力水平與種子成熟度呈正相關(guān), 因此在生產(chǎn)中選取能代表品種特性的棉株中部且靠近主莖(內(nèi)圍1～2果節(jié))、吐絮好、成熟度高、無病蟲害的霜前花棉子做種是提高種子質(zhì)量的根本措施。硫酸脫絨、藥劑拌種及種衣劑包衣, 能顯著提升種子發(fā)芽率和出苗速度, 同時有效防治棉花苗期病害和蟲害, 也是有效提高種子質(zhì)量、保障棉花一播全苗培育壯苗的重要措施[50]。

2.2.2 溫墑?wù){(diào)控措施 種子發(fā)芽出苗的土壤環(huán)境, 包括土壤硬實度、溫度、水分等顯著影響棉苗彎鉤建成和下胚軸生長, 對棉花種子出苗成苗至關(guān)重要。

播前深耕整地能有效改善土壤結(jié)構(gòu), 提高地溫, 增強(qiáng)土壤通透性, 擴(kuò)大棉苗對水、肥的吸收范圍, 有利于根系下扎和幼苗頂土出苗; 地膜覆蓋則具有增溫、保墑等作用, 能有效促進(jìn)棉苗生長發(fā)育, 有利于培育壯苗[52]; 滴灌棉田采用“干播濕出”技術(shù), 即在未進(jìn)行冬春灌棉田的“干土”中直接覆膜播種(干播), 然后及時滴水增墑促進(jìn)出苗(濕出), 棉田鹽堿較重時宜在播種后連續(xù)滴水3～4次, 每次間隔6～7 d, 以降低棉種周圍土壤的鹽分, 創(chuàng)造有利于棉種發(fā)芽出苗和幼苗生長的土壤環(huán)境[45]。黃河流域棉區(qū)可在解凍后進(jìn)行春耕, 并結(jié)合增施有機(jī)肥及時耙耕、保墑; 西北內(nèi)陸(新疆)棉區(qū)春季風(fēng)大, 土壤水分蒸發(fā)快, 應(yīng)在入冬前翻耕完, 避免春耕[50]。無論哪個棉區(qū), 播前造墑、適期播種、地膜覆蓋、滴灌補墑等措施都是為了優(yōu)化溫、墑、氣等環(huán)境因子, 確保種子萌發(fā)出苗過程中頂端彎鉤及時建成和展開、下胚軸穩(wěn)健伸長和生長, 促進(jìn)棉花成苗、成苗和壯苗。播種過早, 地溫低, 抑制彎鉤建成和下胚軸生長, 容易造成爛種缺苗; 播種過晚, 下胚軸生長快, 易形成高腳苗, 而且因生育期推遲, 不能充分利用有效的生長季節(jié), 影響產(chǎn)量和品質(zhì)[51]。

2.2.3 播種粒數(shù)和深度 在適期播種的前提下, 播種質(zhì)量是實現(xiàn)一播全苗的關(guān)鍵。傳統(tǒng)條播及一穴多粒的播種方式, 不但浪費棉種, 而且會造成棉苗擁擠, 易形成高腳苗。Kong等[27]研究表明, 單粒精播、適當(dāng)淺播(播深1.5～2.5 cm)的棉花種子在頂土出苗時, 受到機(jī)械壓力大, 誘導(dǎo)乙烯合成基因表達(dá), 產(chǎn)生足量乙烯。乙烯一方面促進(jìn)表達(dá), 促進(jìn)彎鉤建成; 另一方面誘導(dǎo)下胚軸增粗關(guān)鍵基因的表達(dá), 從而促進(jìn)下胚軸增粗, 更利于壯苗早發(fā)。相反, 多粒穴播棉苗頂土力強(qiáng), 容易導(dǎo)致土壤提前裂開, 棉苗受光導(dǎo)致HLS1蛋白含量降低, 彎鉤提前展開, 易造成帶殼出苗[45]。因此, 在精細(xì)整地和提高種子質(zhì)量的前提下, 適時播種、單粒精播并掌握好播種深度, 大田播種深度一般2.5 cm左右, 或者膜上打孔播種深度1.5 cm左右, 淺覆土1.0 cm左右, 側(cè)封土, 適當(dāng)增加播種穴數(shù)(約增加30%～50%), 縮小穴距, 不僅能夠保障全苗壯苗, 也省去了間苗、定苗工序[45]。

3 總結(jié)和展望

苗全苗壯是棉花高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的基礎(chǔ)和保障?，F(xiàn)有研究已經(jīng)明確棉苗頂端彎鉤建成和下胚軸生長在棉花出苗、成苗和壯苗中的作用。但是, 其作用的分子機(jī)制還有很多問題沒有搞清, 棉花出苗成苗的調(diào)控技術(shù)也需要進(jìn)一步完善。具體而言, 應(yīng)著重開展以下研究工作:

一是進(jìn)一步揭示棉花彎鉤建成和下胚軸生長的分子機(jī)制, 實現(xiàn)在更高水平上對出苗成苗的調(diào)控。對擬南芥等模式植物的研究表明, 彎鉤建成和下胚軸生長受環(huán)境信號、激素信號等多方面的綜合調(diào)控。然而, 關(guān)于植物激素對棉花彎鉤建成和下胚軸伸長的調(diào)控主要集中于生長素、乙烯、赤霉素, 其他重要激素如脫落酸和油菜素甾醇(BR)對彎鉤發(fā)育的作用還不清楚。例如, 這些激素是否調(diào)控彎鉤建成及下胚軸的生長？是否與其他激素及環(huán)境信號通路互作？如何互作？此外, 大田棉花生長在復(fù)雜多變的環(huán)境中, 彎鉤建成和下胚軸生長同時受多種環(huán)境因子影響, 單一環(huán)境信號的調(diào)控機(jī)制不足以揭示植物響應(yīng)外界信號因子。因此, 應(yīng)進(jìn)一步探索激素信號與環(huán)境信號對棉花彎鉤及下胚軸交叉調(diào)控的分子機(jī)制, 明確其調(diào)控網(wǎng)絡(luò), 為選育成苗力強(qiáng)的抗逆品種和制定成苗壯苗農(nóng)藝技術(shù)提供理論支持。

二是進(jìn)一步提高種子質(zhì)量。棉花種子質(zhì)量關(guān)系到彎鉤建成和下胚軸生長, 影響種子出苗率和幼苗素質(zhì), 高質(zhì)量種子是棉花一播全苗、壯苗的基本保障。因此, 要重視并下大力氣提高種子質(zhì)量。一方面要重視大田種子生產(chǎn), 確保繁殖出高質(zhì)量的種子; 另一方面, 研究創(chuàng)新種子加工技術(shù), 包括脫絨、精選、包衣等, 生產(chǎn)和應(yīng)用高質(zhì)量的精加工種子, 為苗全苗壯打下基礎(chǔ)。

三是加強(qiáng)農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合研究, 促進(jìn)棉花苗壯苗。創(chuàng)造棉花出苗、成苗和壯苗的環(huán)境條件是實現(xiàn)棉花一播全苗壯苗的保障, 而要實現(xiàn)這一目標(biāo), 農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合是關(guān)鍵。要研究完善棉田整理、單粒播種、地膜覆蓋、種肥同播、溫墑?wù){(diào)控技術(shù)及其裝備, 在此基礎(chǔ)上, 吸收并結(jié)合智能化、信息化技術(shù), 有效調(diào)控棉花彎鉤建成和下胚軸生長, 促進(jìn)出苗成苗, 實現(xiàn)苗全苗壯。

綜上, 棉苗頂端彎鉤及時建成和下胚軸穩(wěn)健生長是棉花出苗、成苗和壯苗的關(guān)鍵。棉花種子單粒精播、適當(dāng)淺播, 既保持了出苗前的黑暗環(huán)境, 又保證了適宜的頂土壓力, 誘導(dǎo)乙烯合成基因表達(dá), 產(chǎn)生足量乙烯, 促進(jìn)彎鉤建成關(guān)鍵基因表達(dá), 促進(jìn)彎鉤及時建成, 同時促進(jìn)下胚軸生長關(guān)鍵基因的表達(dá), 調(diào)控下胚軸生長, 正常出苗。單粒精播種子出苗后有獨立的生長空間, 相互影響小, 控制基因表達(dá), 調(diào)控下胚軸穩(wěn)健生長, 形成壯苗(圖1)。合理運用精細(xì)整地、地膜覆蓋、膜下滴灌等農(nóng)藝措施, 并選用高質(zhì)量種子, 有利于促進(jìn)和優(yōu)化彎鉤建成和下胚軸穩(wěn)健生長, 促進(jìn)出苗和壯苗。展望未來, 要進(jìn)一步揭示彎鉤建成和下胚軸生長的分子機(jī)制, 提高種子質(zhì)量, 加強(qiáng)農(nóng)機(jī)農(nóng)藝融合研究, 實現(xiàn)在更高水平上對出苗成苗的調(diào)控, 徹底解決棉花一播全苗、壯苗難的問題。

[1] 王榮棟, 尹經(jīng)章.作物栽培學(xué).北京: 高等教育出版社, 2015.pp 258–297.

Wang R D, Yin J Z.Crop Cultivation and Management.Beijing: Higher Education Press, 2015.pp 258–297 (in Chinese).

[2] 董合忠.棉花重要生物學(xué)和栽培特性及其在豐產(chǎn)簡化栽培中的應(yīng)用.中國棉花, 2013, 40(9): 1–4.

Dong H Z.Major biological characteristics of cotton and their application in extensive high-yielding cultivation., 2013, 40(9): 1–4 (in Chinese with English abstract).

[3] 劉旦梅, 裴雁曦.雙子葉植物幼苗頂端彎鉤發(fā)育的分子機(jī)制.中國生物化學(xué)與分子生物學(xué)報, 2018, 34: 1138–1145.

Liu D M, Pei Y X.Molecular mechanism of the development of dicotyledonous seedling apical hook., 2018, 34: 1138–1145 (in Chinese with English abstract).

[4] McNellis T W, Deng X W.Light control of seedling morphogenetic pattern., 1995, 7: 1749–1761.

[5] Chen M, Chory J, Fankhauser C.Light signal transduction in higher plants., 2004, 38: 87–117.

[6] 董合忠, 李維江, 張曉潔.棉花種子學(xué).北京: 科學(xué)出版社, 2004.pp 25–297.

Dong H Z, Li W J, Zhang X J.Science and Technology of Cotton seed.Beijing: Science Press, 2004.pp 25–297 (in Chinese).

[7] Rehman A, Farooq M.Cotton Production.Hoboken: Wiley Online Library, 2019.pp 23–46.

[8] Reddy K R, Reddy V R, Hodges H F.Temperature effects on early season cotton growth and development., 1992, 84: 229–237.

[9] Zhang Y J, Dong H Z.Yield and fiber quality of cotton., 2020, 2: 356–364.

[10] Abbas M, Alabadí D, Blazquez M A.Differential growth at the apical hook: all roads lead to auxin., 2013, 4: 441.

[11] Mazzella M A, Casal J J, Muschietti J P, Fox A R.Hormonal networks involved in apical hook development in darkness and their response to light., 2014, 5: 52.

[12] 姜楠, 王超, 潘建偉.擬南芥下胚軸伸長與向光性的分子調(diào)控機(jī)制.植物生理學(xué)報, 2014, 50: 1435–1444.

Jiang N, Wang C, Pan J W.Molecular regulatory mechanisms of hypocotyl elongation and phototropism in.,2014, 50: 1435–1444 (in Chinese with English abstract).

[13] 王紅飛, 尚慶茂.被子植物下胚軸細(xì)胞伸長的分子機(jī)制.植物學(xué)報, 2018, 53: 276–287.

Wang H F, Shang Q M.Molecular mechanism of hypocotyl cell elongation in angiosperms.,2018, 53: 276–287 (in Chinese with English abstract).

[14] Sliwinska E, Bassel G W, Bewley J D.Germination ofseeds is not completed as a result of elongation of the radicle but of the adjacent transition zone and lower hypocotyl., 2009, 60: 3587–3594.

[15] Zadníkova P, Petrasek J, Marhavy P, Raz V, Vandenbussche F, Ding Z J, Schwarzerová K, Morita M T, Tasaka M, Hejátko J, van Der Straeten D, Friml J, Benková E.Role of PIN-mediated auxin efflux in apical hook development of., 2010, 137: 607–617.

[16] Villalobos L I A C, Lee S, De-Oliveira C, Ivetac A, Brandt W, Armitage L, Sheard L B, Tan X, Parry G, Mao H.A combinatorial TIR1/AFB–Aux/IAA co-receptor system for differential sensing of auxin., 2012, 8: 477–485.

[17] Tiwari S B, Hagen G, Guilfoyle T.The roles of auxin response factor domains in auxin-responsive transcription., 2003, 15: 533–543.

[18] Bleecker A B.Ethylene perception and signaling: an evolutionary perspective., 1999, 4: 269–274.

[19] Wang Y, Guo H.On hormonal regulation of the dynamic apical hook development., 2019, 222: 1230–1234.

[20] De Grauwe L, Vandenbussche F, Tietz O,Palme K, Van Der Straeten D.Auxin, ethylene and brassinosteroids: tripartite control of growth in thehypocotyl., 2005, 46: 827–836.

[21] Lehman A, Black R, Ecker J R.HOOKLESS1, an ethylene response gene, is required for differential cell elongation in thehypocotyl., 1996, 85: 183–194.

[22] Zhang X, Ji Y, Xue C, Ma H H, Xi Y L, Huang P X, Wang H, An F Y, Li B S, Wang Y C, Guo H W.Integrated regulation of apical hook development by transcriptional coupling of EIN3/EIL1 and PIFs in., 2018, 30: 1971–1988.

[23] Gallego-Bartolomé J, Arana M V, Vandenbussche F, Minguet P ?, Minguet E G, Guardiola V, Straeten D V D, Benkova E, Alabadí D, Blázquez M A.Hierarchy of hormone action controlling apical hook development in.,2011, 67: 622–634.

[24] Willige B C, Eri O T, Zourelidou M, Schwechheimer C.WAG2 represses apical hook opening downstream from gibberellin and PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR 5.(Cambridge, England), 2012, 139: 4020–4028.

[25] Achard P, Vriezen W H, Van Der Straeten D, Harberd N P.Ethylene regulatesdevelopmentthe modulation of DELLA protein growth repressor function., 2003, 15: 2816–2825.

[26] Lyu M, Shi H, Li Y L, Kuang K Y, Yang Z X, Li J, Chen D, Li Y, Kou X X, Zhong S G.Oligomerization and photo-deoligomeriza-tion of HOOKLESS1 controls plant differential cell growth., 2019, 51: 78–88.

[27] Kong X Q, Li X, Lu H Q, Li Z H, Xu S Z, Li W J, Zhang Y J, Zhang H, Dong H Z.Monoseeding improves stand establishment through regulation of apical hook formation and hypocotyl elongation in cotton., 2018, 222: 50–58.

[28] Yang H Q, Wu Y J, Tang R H, Liu D M, Liu Y, Cashmore A R.The C termini ofcrytochromes mediate a constitutive light response., 2000, 103: 815–827.

[29] Toledo-Ortiz G, Huq E, Quail P H.Thebasic/ helix-loop-helix transcription factor family., 2003, 15: 1749–1770.

[30] Leivar P, Monte E.PIFs: systems integrators in plant development., 2014, 26: 56–78.

[31] De Lucas M, Prat S.PIFs get BRright: PHYTOCHROME INTERACTING FACTORs as integrators of light and hormonal signals., 2014, 202: 1126–1141.

[32] Nozue K, Covington M F, Duek P D, Lorrain S, Fankhauser C, Harmer S L, Maloof J N.Rhythmic growth explained by coincidence between internal and external cues., 2007, 448: 358–361.

[33] Shen Y, Khanna R, Carle C M, Quail P H.Phytochrome induces rapid PIF5 phosphorylation and degradation in response to red light activation., 2007, 145: 1043–1105.

[34] Willige B C, Ghosh S, Nill C, Zourelidou M, Dohmann M N, Maier A, Schwechheimer C.The DELLA domain of GA INSENSITIVE mediates the interaction with the GA INSENSITIVE DWARF1A gibberellin receptor of., 2007, 19: 1209–1220.

[35] Feng S, Martinez C, Gusmaroli G.Coordinated regulation ofdevelopment by light and gibber ellins., 2008, 451: 475–479.

[36] Kunihiro A, Yamashino T, Mizuno T.PHYTOCHROMEINTERA CTING FACTORS PIF4 and PIF5 are implicated in the regulation of hypocotyl elongation in response to blue light in., 2010, 74: 2538–2541.

[37] Ariizumi T, Murase K, Steber S C M.Proteolysis-independent downregulation of DELLA repression inby the gibberellin receptor GIBBERELLIN INSENSITIVE DWARF1., 2008, 20: 2447–2459.

[38] Ueguchitanaka M, Nakajima M, Motoyuki A, Matsuoka M.Gibberellin receptor and its role in gibberellin signaling in plants., 2007, 58: 183–198.

[39] Osterlund M T, Hardtke C S, Wei N, Deng X W.Targeted destabilization of HY5 during light-regulated development of., 2000, 405: 462–466.

[40] Reed J W, Nagpal P, Poole D S, Furuya M, Chory J.Mutations in the gene for the red/far-red light receptor phytochrome B alter cell elongation and physiological responses throughoutdevelopment., 1993, 5: 147–157.

[41] Saijo Y.The COP1-SPA1 interaction defines a critical step in phytochrome A-mediated regulation of HY5 activity., 2003, 17: 2642–2647.

[42] Oyama T, Shimura Y, Okada K.TheHY5 gene encodes a bZIP protein that regulates stimulus-induced development of root and hypocotyl., 1997, 11: 2983–2995.

[43] Boron A K, Vissenberg K.Thehypocotyl, a model to identify and study control mechanisms of cellular expansion., 2014, 33: 697–706.

[44] 于延文.乙烯調(diào)控擬南芥HY5蛋白穩(wěn)定性和幼苗下胚軸生長.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文, 北京, 2013.

Yu Y W.Ethylene Regulates the Stability of HY5 and Hypocotyl Growth in.MS Thesis of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2013 (in Chinese with English abstract)

[45] 張冬梅, 張艷軍, 李存東, 董合忠.論棉花輕簡化栽培.棉花學(xué)報, 2019, 31: 163–168.

Zhang D M, Zhang Y J, Li C D, Dong H Z.On light and simplified cotton cultivation.,2019, 31: 163–168 (in Chinese with English abstract)

[46] 董建軍, 代建龍, 李霞, 李維江, 董合忠.黃河流域棉花輕簡化栽培技術(shù)評述.中國農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017, 50: 4290–4298.

Dong J C, Dai J L, Li X, Li W J, Dong H Z.Review of light and simplified cotton cultivation technology in the Yellow River Valley., 2017, 50: 4290–4298 (in Chinese with English abstract).

[47] Ram L J, Philippe D, Christian S, You M P, Barbetti M J, Jean-Nol A.Abiotic and biotic factors affecting crop seed germination and seedling emergence: a conceptual framework., 2018: 432: 1–28.

[48] You M P, Barbetti M J.Severity of phytophthora root rot and pre-emergence damping-off in subterranean clover influenced by moisture, temperature, nutrition, soil type, cultivar and their interactions., 2017, 66: 1162–1181.

[49] Markus B.The role of temperature in the regulation of dormancy and germination of two related summer-annual mudflat species., 2003, 79: 15-32.

[50] Dai J L, Dong H Z.Intensive cotton farming technologies in China: achievements, challenges and countermeasures., 2014, 155: 99–110.

[51] 辛承松, 盧合全, 羅振, 孔祥強(qiáng), 張祥宗.黃河三角洲鹽堿地棉花“適密簡”種植模式及技術(shù)規(guī)程.中國棉花, 2020, 47(8): 40–42.

Xin C S, Lu H Q, Luo Z, Kong X Q, Zhang X Z.“Proper Density and Simple” Cultivation model and technical regulations of cotton in saline-alkali land in the Yellow River Delta., 2020, 47(8): 40–42 (in Chinese with English abstract).

[52] 董合忠.濱海鹽堿地棉花成苗的原理與技術(shù).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2012, 23: 566–572.

Dong H Z.Underlying mechanisms and related techniques of stand establishment of cotton on coastal saline-alkali soil., 2012, 23: 566–572 (in Chinese with English abstract).

[53] Dong H Z.Cotton Farming in Saline Soil.Beijing: Science Press, 2010.pp 179–190.

[54] Dong H Z, Li W Z, Li Z H, Zhang D M.Early plastic mulching increases stand establishment and lint yield of cotton in saline fields.2009, 111: 269–275.

[55] 羅振, 辛承松, 李維江, 張冬梅, 董合忠.部分根區(qū)灌溉與合理密植對旱區(qū)棉花產(chǎn)量和水分生產(chǎn)率的影響.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2019, 30: 3137–3146.

Luo Z, Xin C S, Li W J, Zhang D M, Dong H Z.Effects of partial root-zone irrigation and rational close planting on yield and water Effects of partial root-zone irrigation and rational close planting on yield and water productivity of cotton in arid area., 2019, 30: 3137–3146 (in Chinese with English abstract).

[56] Li X, Kong X Q, Zhou J Y, Luo Z, Lu H Q, Li W J, T W, Zhang D M, Ma C L, Zhang H, Dong H Z.Seeding depth and seeding rate regulate apical hook formation by inducingexpression via ethylene during cotton emergence., 2021, 164: 92–100.

Mechanism and technology of stand establishment improvements through regulating the apical hook formation and hypocotyl growth during seed germination and emergence in cotton

ZHOU Jing-Yuan1,2, KONG Xiang-Qiang2, ZHANG Yan-Jun2, LI Xue-Yuan3, ZHANG Dong-Mei2, and DONG He-Zhong1,2,*

1College of Life Science, Shandong Normal University, Jinan 250014, Shandong, China;2Institute of Industrial Crops / Shandong Key Laboratory for Cotton Culture and Physiology, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Jinan 250100, Shandong, China;3Institute of Cash Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, Xinjiang, China

Realizing full and strong stand establishment of seedlings is the basis for achieving high yields and bump harvests in cotton.However, cotton is a dicotyledonous plant whose cotyledons are successfully all unearthed for standing.Seedling emergence is susceptible to environmental conditions and seeding techniques.Therefore, it is generally more difficult for cotton to get full and strong stand establishment than other major crops.The apical hook formation and the hypocotyl growth at seed germination and emergence stages play key roles in seedling emergence and stand establishment.Here we systemically reviewed the regulation mechanism of cotton seedling growth for the first time and put forward the key agronomic cultivation techniques to promote cotton seedling growth, focusing on the physiological and molecular mechanism of hook formation and hypocotyl growth and their influencing factors.Precision monoseeding can improve timely and moderate expression of the key genesandrelated to hypocotyl elongation and hook formation, which assures better stand establishment by timely formation and expansion of the hooks and timely shedding of seed shells.The hypocotyl can grow steadily and form strong seedings by regulating the expression of key genesandrelated to hypocotyl growth under precision monoseeding.In this paper, the key cultivation techniques of cotton precision monoseedling, combined with fine soil preparation, improving seed quality, plastic mulching, and drip irrigation under mulching were summarized and reviewed.This review provides important reference and guidance for the improvement and development of cotton sowing and cultivation technology in cotton.

cotton; emergence; strong seedling; regulation mechanism; curved hook formation; hypocotyl growth

2021-06-07;

2021-10-09;

2021-10-20.

10.3724/SP.J.1006.2022.14116

通信作者(Corresponding author): 董合忠, E-mail: donghezhong@163.com

E-mail: zhoujingyuan0107@163.com

本研究由國家重點研究發(fā)展計劃項目(2020YFD1001002), 國家自然科學(xué)基金項目(31771718, 31801307)和財政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部: 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARS-15-15)資助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2020YFD1001002), the National Natural Science Foundation of China (31771718, 31801307), and the China Agriculture Research System (CARS-15-15).

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20211020.1240.002.html