觀賞植物姜荷花研究進展

毛俐慧，鄒清成，董青，曹雪蕊

（浙江省園林植物與花卉研究所，浙江 杭州 311251）

姜荷花（Curcuma alismatifolia）隸屬于姜科姜黃屬，該屬植物具肉質(zhì)、芳香的根莖，部分物種如姜黃（C.longa）、莪術(shù)（C.zedoaria）、郁金（C.aromatic）具有很高的藥用價值，對肺癌、胃癌、結(jié)腸癌、白血病、黑色素瘤均有療效。因此，國內(nèi)外學(xué)者在姜黃屬植物的化學(xué)成分提取、結(jié)構(gòu)鑒定、活性篩選等方面的研究［1-2］，主要的藥用成分物質(zhì)有姜黃素、姜黃新酮、姜黃酮等。姜荷花適用于觀賞，花序為長圓形或橢圓形穗狀花序，花序艷麗且持續(xù)時間長。品種有30多個，不育苞片在花序上排列緊密呈呈荷花狀或火炬狀，荷花狀如‘清邁粉’、‘白雪’‘紫影’等，火炬狀如‘郁金’、‘玉如意’、‘紅火炬’等，姜荷花花期長，姜荷花目前應(yīng)用廣泛的品種有‘清邁粉’，‘紅觀音’，‘白雪’，‘荷蘭紅’，‘印度郁金’，‘姜黃’，‘紅火炬’‘玉如意’等。姜荷花在園林應(yīng)用方面有著十分明顯的優(yōu)勢：（1）花大色艷、花型辨識度高，既可觀花又可賞葉；（2）夏季秋初開花，在夏季花卉相對較少的長江流域及以北地區(qū)是很好的花鏡植物；（3）由于觀賞部位是苞片，在我國南亞熱帶地區(qū)，如海南、兩廣、云南、福建等地花期更是長達半年，從5月到11月；（4）生長快，姜黃屬花卉一般種植后100 d左右開花，若先進行人工催芽再種植，可顯著縮短營養(yǎng)生長的時間；（5）種球不易退化，與其他許多球根花卉（如百合、郁金香）不同，種球沒有發(fā)生退化現(xiàn)象；（6）病蟲害較少，栽培較容易。

鑒于上述諸多優(yōu)點，姜荷花自推廣以來市場反應(yīng)熱烈，未來市場需要樂觀。目前，姜荷花的研究已經(jīng)涵蓋了育種、擴繁、生長生理及分子機理，本研究將從上述幾個方面進行綜述姜荷花的研究進展并展望未來的研究方向。

1 資源收集及新品種選育

國內(nèi)學(xué)者及園藝公司從泰國及荷蘭引種了30多個品種，關(guān)于品種間親緣關(guān)系的ISSR、SRAP及SSR分子標記研究已經(jīng)開展［3-4］，為種間雜交育種工作奠定了基礎(chǔ)?？铝峥〉龋?］以30份不同姜荷花品種作為親本進行雜交授粉，初步分析不同親本之間的雜交親和性及雜交種子重量等差異，結(jié)果表明其中27個雜交組合可以結(jié)種，未來雜交育種工作可以重點關(guān)注這27個雜交組合。楊維等［6］通過雜交手段育成了新品種‘紫云郁金’。另一方面，從種植的品種中選育新品種的工作也在開展，如紅觀音姜荷花是從現(xiàn)有品種種植過程中產(chǎn)生的深紅色突變株，通過組培快繁獲得大量穩(wěn)定性狀的植株后審定的新品種［7］。另外，γ射線長時或短時輻射誘變育種工作也已開展［8-9］，γ射線輻射對姜荷花表型和DNA水平都會產(chǎn)生變異，是選育新品種的有效手段。

2 組織培養(yǎng)及種球擴繁

球根植物要大量推廣應(yīng)用，高效擴繁是一個重要議題。以不同濃度茉莉酸甲酯和萘乙酸噴施，探討不同生長調(diào)節(jié)劑濃度對姜荷花種球的繁殖系數(shù)影響，綜合種球數(shù)量和質(zhì)量、種球直徑等，Me-JA 0.50 mmol/L和NAA 0.25 mmol/L處理更有利于姜荷花種球繁育［10］。

以往的研究表明對于姜荷花而言，合適的外植體是組培成功的關(guān)鍵因素，一些品種的球莖芽［11-13］或球莖小芽［14-15］均可以順利誘導(dǎo)成苗。以上方法都是直接芽誘導(dǎo)而不經(jīng)愈傷誘導(dǎo)的組培擴繁方法，因此擴繁倍率都不太高，最高的為鄒清成等［15］的5～8倍。球莖芽或球莖小芽的污染概率當(dāng)然比一般莖、葉要高，姜荷花的消毒方式多采用75%的酒精消毒30～60 s，再用0.1%升汞消毒5～10 min，或者第二步用0.5%次氯酸鈉溶液，其相比升汞毒性小，消毒時間則要長，為15～20 min［16］。

最近的研究認為，利用姜荷花幼嫩花序進行組織培養(yǎng)，誘導(dǎo)其中的幼嫩花蕾逆轉(zhuǎn)為葉芽，增殖形成叢生芽也是一種高效工廠化生產(chǎn)的手段［17］，增殖倍數(shù)為2.3～4.7倍。另外品種‘紅火炬’的花軸也可作為外植體進行芽誘導(dǎo)，增殖倍數(shù)為1.75～3.65倍［18］。也可用姜荷花球莖直接在瓶內(nèi)誘導(dǎo)生芽，后培養(yǎng)成苗，增殖系數(shù)為3.21～4.12倍［19］。

3 生長生理研究

作為原產(chǎn)熱帶的花卉，在我國長江流域及以北地區(qū)應(yīng)用時，如何提高抗寒性是一個重要的研究課題。相關(guān)的耐寒試驗表明，姜荷花不同品種受冷害脅迫的最低溫度在10℃左右［20-21］，劉建新等［21］對姜荷花‘玉如意’種球進行了多種生長調(diào)節(jié)劑的處理，其中ABA、6-BA、PP333可通過調(diào)節(jié)滲透系統(tǒng)或調(diào)節(jié)抗氧化酶系統(tǒng)來增強種球的抗寒性。姜荷花抗?jié)承砸话?，澇害會促進無氧呼吸，導(dǎo)致有毒物質(zhì)積累（如丙二醛的增加等）、激素含量不平衡、植物酶含量及其活性變化，60%～70%含水量比較適宜其生長［22］。

研究不同氮磷鉀配比的控釋肥和普通復(fù)合肥對姜荷花生長的影響，表明控釋肥比復(fù)合肥更利于提高姜荷花的葉長和葉綠素含量，其中以氮鉀型控釋肥對姜荷花的生長最佳，磷鉀型控釋肥開花率最高［23］。25℃是姜荷花生長最適溫度，光照延長至14～16 h時，可打破姜荷花休眠，實現(xiàn)周年生產(chǎn)，姜荷花分蘗數(shù)隨光照時長的增加而顯著增加［24］。對姜荷花花莖氮磷鉀含量與開花品質(zhì)相關(guān)性的研究表明，花莖長、花序長分別與N含量呈正相關(guān)，但均與P、K含量呈負相關(guān)；花序直徑與P、K含量之間具有較高的正相關(guān)［25］。

另外，姜荷花也是很好的切花材料，其中清邁粉、紅火炬品種切花瓶插時間達16 d［26］。陳麗璇等［27］研究了1-MCP對姜荷花切花貯運期間生理代謝指標的影響，結(jié)果表明4 μl/L劑量處理對活性氧代謝抑制的效果最好，可以選擇此濃度的1-MCP作為切花的保鮮劑。適宜的光照是姜荷花切花品質(zhì)的關(guān)鍵，在生長期用60～70%遮光網(wǎng)可以改善切花的品質(zhì)［28］。

4 分子生物學(xué)研究

基于高通量測序技術(shù)，分析了姜荷花的SSR位點，獲得的19902個SSR位點存在于15891條序列中，獲得unigene數(shù)為64471條，共132833884 bp，獲得的SSR可應(yīng)用于種間關(guān)系分析與性狀關(guān)聯(lián)的分子育種，獲得的unigene為姜荷花的分子水平的研究奠定了基礎(chǔ)［29］。利用Illumina測序和de novo轉(zhuǎn)錄組組裝技術(shù)對清邁粉和白雪品種進行了轉(zhuǎn)錄組測序與組裝拼接，分別鑒定到62105個unigenes，48813個unigenes，篩選出150對SSR引物用于分子標記開發(fā)［30］。

隨著轉(zhuǎn)錄組測序工作的開展，獲得了大量基因數(shù)據(jù)，一些基因的克隆工作已經(jīng)開展，如葉綠素降解酶基因PPH、類胡蘿卜素合成關(guān)鍵基因、查爾酮合成酶基因（Chalcone）已克隆并做了序列分析［31-33］。CONSTANS（CO）和CONSTANS-like（COL）基因在光周期敏感植物開花調(diào)控中具有重要作用。研究了姜荷花轉(zhuǎn)錄組測序中獲得的8個CONSTANS-like同源基因在短日照和長日照環(huán)境下的結(jié)構(gòu)、親緣關(guān)系和表達模式。CaCOL1、CaCOL2、CaCOL4和Ca-COL7在長日照處理中的表達量明顯高于短日照，表明它們是潛在的開花誘導(dǎo)因子，是研究姜荷花開花調(diào)控和晝夜節(jié)律的候選基因［34］。

姜荷花‘清邁粉’染色體數(shù)目為32條，是二倍體，流式細胞術(shù)測定結(jié)果表明姜荷花‘清邁粉’的基因組大小為998.5 Mbp［35］，全基因組測序工作已經(jīng)開展（未發(fā)表數(shù)據(jù)），未來分子生物學(xué)的研究將繼續(xù)深入。

5 展望

作為具有較大生產(chǎn)應(yīng)用價值的觀賞花卉，高倍率擴繁仍是重要的研究目標，現(xiàn)有的組培擴繁研究是通過芽誘導(dǎo)，繁殖倍率不高（最高為8），未來應(yīng)著手于誘導(dǎo)愈傷組織的高效組培擴繁研究，高效繁殖才能降低成本促成其在園林中的廣泛應(yīng)用。原產(chǎn)于熱帶的姜荷花，其在我國長江流域及以北地區(qū)的應(yīng)用中存在無法原地過冬的難題，培育具有抗寒特性可以在長江流域地區(qū)過冬的品種是未來育種工作的重點，染色體加倍育種形成的多倍體使細胞核、細胞以及組織器官增大，同時也因基因劑量效應(yīng)和互作效應(yīng)等原因植株更矮壯、抗性更好，是抗性育種工作的方向。隨著基因組測序工作的完成，未來姜荷花花色、花型、花朵發(fā)育等相關(guān)的分子機理工作將逐步開展。