不同林齡序列杉木人工林土壤氮有效性及氮礦化特征分析

王夢娟 張冰冰 鄒秉章 王思榮 萬曉華

摘 要：以亞熱帶不同林齡（5、8、21、27、40年生）杉木人工林為研究對象，探索不同林齡杉木林土壤氮礦化速率、微生物生物量氮、有效氮含量的差異及關(guān)鍵影響因子。結(jié)果表明：土壤礦質(zhì)氮含量隨林齡的增加而降低，27年生的微生物生物量氮和礦質(zhì)氮顯著高于21年生。土壤凈氮礦化速率隨林齡呈波動變化，其中40年生顯著高于8年和27年。土壤凈氮礦化速率與硝態(tài)氮含量呈正相關(guān)，與總氮和總磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果顯示在營林階段施用磷肥以及采取間伐措施，在很大程度上能夠減少土壤氮損失。

關(guān)鍵詞：人工林;年齡序列;氮礦化速率;土壤理化性質(zhì)

中圖分類號：S 714.2?? 文獻標(biāo)志碼：A?? 文章編號：0253-2301（2022）01-0066-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2022.01.012

Characteristic Analysis on Soil Nitrogen Availability and Nitrogen Mineralizationof Chinese Fir Plantation with Different Age Sequences

WANG Meng-juan1，2， ZHANG Bing-bing1，2， ZOU Bing-zhang3， WANG Si-rong3， WAN Xiao-hua1，2*

（1. School of Geographical Science， Fuzhou Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China;

2. Cultivation Base of State Key Laboratory of Humid Subtropical Mountain Ecology， Fuzhou， Fujian 350007， China;

3. Fujian Shanghang Baisha State-owned Forest Farm， Longyan， Fujian 364205， China）

Abstract： By taking Chinese fir plantations with different forest ages （5， 8， 21， 27， 40 years old） in subtropical region as the research object， the differences of soil nitrogen mineralization rate， the contents of microbial biomass nitrogen and available nitrogen in Chinese fir plantations with different forest ages and the key influencing factors were explored. The results showed that the content of soil mineral nitrogen decreased with the increase of forest age， and the contents of microbial biomass nitrogen and mineral nitrogen in the 27-year-old Chinese fir plantation were significantly higher than those in the 21-year-old Chinese fir plantation. The soil net nitrogen mineralization rate fluctuated with the forest age， among which the soil net nitrogen mineralization rate in the 40-year-old Chinese fir plantation was significantly higher than those in the 8-year-old and 27-year-old Chinese fir plantation. The soil net nitrogen mineralization rate was positively correlated with the nitrate nitrogen content， and had significant negative correlation with the contents of total nitrogen and total phosphorus. The results showed that the application of phosphorus fertilizer in the forest culture and management stage and the adoption of thinning measures could reduce the soil nitrogen loss to a large extent.

Key words： Plantation forest; Age sequence; Nitrogen mineralization rate; Soil physical and chemical properties

土壤氮礦化是森林生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中關(guān)鍵的生態(tài)學(xué)過程，是土壤供氮能力的重要指標(biāo)[1]。氮礦化是指在土壤微生物和動物的驅(qū)動下，將占土壤總氮含量92%～98%的有機氮轉(zhuǎn)化為無機氮供給植物與微生物的過程[2]。土壤中可利用氮主要來自土壤的氮礦化過程，其中凈氮礦化速率是評估氮素有效性的關(guān)鍵指標(biāo)[3]，土壤有機氮礦化在一定程度上能反映了森林土壤的質(zhì)量，且對森林生態(tài)系統(tǒng)的功能、結(jié)構(gòu)等方面起著重要的調(diào)控作用[4]。國內(nèi)外關(guān)于氮礦化的研究主要涉及不同的植被類型、溫度和水分、施肥以及凋落物的影響等方面，而針對林齡對氮礦化速率影響的研究，由于各研究的樹種與林齡跨度不同，林齡對土壤氮礦化速率的影響機制并無定論。有研究表明，森林氮礦化速率會隨林分林齡增加而增加[5-6];王良桂等[7]針對不同林齡楊樹人工林的研究結(jié)果表明，氮礦化速率隨林齡增加而降低;鄭璐嘉等[8]研究結(jié)果表明，林分發(fā)育到后期，氮礦化速率受到土壤微生物固持以及林下植被對氮素競爭利用的影響而降低?？偟膩碚f，隨著林分發(fā)育，林地的溫度與濕度[9-10]、凋落物產(chǎn)量、林下植被等因素發(fā)生變化，可能會導(dǎo)致土壤理化特性、養(yǎng)分含量的變化，進而影響到土壤中氮礦化過程[11]。

杉木Cunninghamia Lanceolata是亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中最重要的速生經(jīng)濟樹種[12]。隨杉木發(fā)育，其凋落物產(chǎn)量、林下植被等因素發(fā)生變化，會導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)的改變。但由于杉木連載和自身特性，導(dǎo)致杉木林地土壤肥力和生產(chǎn)力下降，地力衰退嚴(yán)重[13]。通過微生物礦化活動釋放的活性氮是氮損失的驅(qū)動因素，因此為了減少氮損失和提高植物的生產(chǎn)力[1]，需要對影響土壤氮礦化速率的因素有充分的了解。研究不同發(fā)育階段土壤氮礦化水平的變化，揭示林齡對土壤氮礦化速率的影響，能科學(xué)評價不同林齡演替后杉木人工林土壤肥力以及生產(chǎn)力水平的變化。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究樣地位于福建省龍巖市龍巖國家現(xiàn)代林業(yè)示范區(qū)（25°6′51.27″N， 116°31′42.79″E），屬于武夷山脈南段東坡玳瑁山延伸的低山丘陵地帶。研究區(qū)海拔470～570 m，坡度10°～40°，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，氣候溫和，雨量豐沛，年平均氣溫18.5℃，年降水量1780 mm，無霜期270 d左右;土壤主要為森林紅壤，土層厚度60 cm以上[14]。

1.2 試驗設(shè)計

研究對象選取5年、8年、21年、27年、40年等5個林齡的杉木林，每個林齡設(shè)立3個20 m×30 m的重復(fù)小區(qū)，每個小區(qū)距離大于10 km，距離農(nóng)田、道路或其他類型林地的邊緣大于100 m。樣地基本特征及理化性質(zhì)見表1（平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）。

1.3 土壤基本理化測定

2018年10月，在每個小區(qū)，用土鉆沿對角線等距離鉆取10個點，鉆取深度為0～10 cm，將同一小區(qū)內(nèi)土樣混合為一個土樣，帶回實驗室。在室內(nèi)，將土壤去除巖石、碎屑和可見根系后過2 mm篩，分為2部分：一部分為鮮土樣，儲存在4℃，用于測定土壤微生物生物量氮、凈氮礦化速率等;一部分為風(fēng)干土樣，用于測定土壤總氮及總磷等。

用研缽將風(fēng)干土磨碎，過0.149 mm篩，使用元素分析儀（Elemental EL MAX CNS analyer，德國）進行總氮（TN）測定。

礦質(zhì)氮（NH4+、NO3-）使用2 mol·L-1氯化鉀進行浸提。稱取10 g鮮土放入50 mL的離心管，加入40 mL氯化鉀溶液，封蓋后在260 r·min-1轉(zhuǎn)速下振蕩30 min，使用離心機離心（4000 r·min-1，10 min），使用濾紙過濾，獲得浸提液;稱取0.25～0.50 g風(fēng)干過篩土樣，采用HClO4-H2SO4法浸提土壤總磷（TP）;微生物生物量氮（MBN）的測定采用的是氯仿熏蒸浸提法浸提

[15]，以上3種浸提液用連續(xù)流動分析儀（SkalaSan++，荷蘭）測定。

1.4 凈氮礦化速率測定

凈礦化速率的測定采用室內(nèi)培養(yǎng)28 d的方法測定。稱取10 g（干土重）的土樣放于培養(yǎng)杯中，用封口膜封好并記錄杯重，放入25℃恒溫箱中培養(yǎng)。培養(yǎng)28 d后取出樣品，采用上述方法測定土樣測定初始以及28 d的礦質(zhì)氮（NH4++ NO3-）含量，通過以下公式進行計算：

土壤凈礦化速率=（培養(yǎng)后土壤樣品礦質(zhì)氮含量-培養(yǎng)前土壤樣品礦質(zhì)氮含量）/培養(yǎng)天數(shù)

1.5 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析使用SPSS 26.0 軟件以及Excel 2016處理。不同林齡之間的理化性質(zhì)通過單因素方差分析（ANOVA）中多重比較法（LSD）進行計算，使用SPSS 26.0軟件分析凈氮礦化速率與土壤理化性質(zhì)的線性回歸關(guān)系，計算其標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)與P值。使用Excel 2016作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡杉木林土壤不同形態(tài)氮素和總磷的變化

不同林齡土壤硝態(tài)氮含量主要呈“W”趨勢變化，林齡之間無顯著差異（圖1）。不同林齡之間NO3-/NH4+差異不顯著且均小于1，但27年NO3-含量明顯降低。土壤礦質(zhì)氮隨林齡呈降低趨勢，其中8年的礦質(zhì)氮含量最低，主要是8年的NH4+含量顯著降低。5年與8年、40年杉木林的礦質(zhì)氮含量差異達顯著水平。不同林齡的MBN/（NH4++NO3-）呈現(xiàn)上升的趨勢，其中21年MBN/（NH4++NO3-）顯著低于27年。土壤總氮隨林齡先升高后降低，但不同林齡之間并無顯著差異。土壤總磷隨林齡先升高后降低再升高的趨勢，8年生總磷含量最高，顯著高于其他林齡，27年生總磷含量最低，顯著低于5年生和8年生（圖1）。

2.2 不同林齡杉木林土壤凈氮礦化速率的變化

杉木人工林土壤凈氮礦化速率隨林齡呈現(xiàn)出與土壤硝態(tài)氮含量相似的變化模式（圖2），變化范圍在0.03～0.31 mg·kg-1·d-1，其中5年生（0.21 mg·kg-1·d-1）、40年生（0.31 mg·kg-1·d-1）杉木林氮礦化速率較高且差異不顯著。5年生顯著高于8年生（P<0.05），40年生顯著高于8年與27年（P<0.05）。

圖2 不同林齡杉木林凈氮礦化速率

Fig.2 Net nitrogen mineralization rate of Chinese fir forests at different forest ages

2.3 凈氮礦化速率與土壤理化性質(zhì)之間的回歸分析

凈氮礦化速率與土壤理化性質(zhì)之間的回歸方程為Y（凈氮礦化速率）=1.19+0.76×NO3--0.55×TN-0.43×TP。土壤NO3-、TN以及TP含量能夠解釋凈氮礦化速率69.1%的變化，其中NO3-含量是凈氮礦化速率最大的解釋變量，與凈氮礦化速率呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）;而土壤TN、TP含量與凈氮礦化速率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同林齡杉木人工林土壤氮素有效性的變化

土壤礦質(zhì)氮含量表示有機質(zhì)礦化（N源）與植物和微生物共同吸收（N庫）之間的差異，反映了土壤的供氮條件和養(yǎng)分狀況。在氮有限的生態(tài)系統(tǒng)中，植物和微生物對氮的競爭會限制參與硝化的NH4+含量。有研究認(rèn)為，當(dāng)微生物分解所釋放的NH4+超過了植物和微生物所吸收的NH4+，大量的NH4+會轉(zhuǎn)化為NO3-[16]，因此，當(dāng)NO3-含量累積超過NH4+含量（即NO3-/NH4+>1），表明土壤氮豐富及開放的氮循環(huán)狀態(tài)。而本研究結(jié)果表明，不同林齡的NO3-/NH4+均小于1，可能是由于亞熱帶森林酸性土壤特有的保氮機制抑制了土壤自養(yǎng)硝化過程，土壤反硝化作用低，使土壤氮素以NH4+為主[17]。衡量土壤氮有效性的另一個代表是MBN/（NH4++NO3-）。有研究表明，在幼齡林時期，由于植物和微生物的共同吸收，土壤中剩余無機氮含量較少，隨著林齡增加，有機氮被礦化，植物和微生物的需求逐漸得到滿足，硝化作用可用NH4+含量增加[18]，在這種情況下，微生物活動所釋放的礦質(zhì)氮將大于其消耗的礦質(zhì)氮。但本研究結(jié)果表明土壤礦質(zhì)氮含量隨林齡增加呈顯著降低，8年林土壤礦質(zhì)氮含量顯著低于5年林，可能是由于5年林林分郁閉度較低，易受雨水的沖刷，導(dǎo)致氮含量的流失[19];而40年林土壤礦質(zhì)氮含量顯著低于5年林，原因可能是林分發(fā)育后期進行了間伐，導(dǎo)致冠層郁閉度以及凋落物回歸量的降低[20]，還因為土壤中植物與微生物對無機氮的需求增加，造成了無機氮的減少。隨著林齡增加，土壤氮有效性降低，21年的土壤MBN/（NH4++NO3-）顯著低于27年，因此，與近熟林相比，成熟林的氮循環(huán)更加封閉。

3.2 不同林齡杉木林土壤凈氮礦化速率的變化以及影響因素

土壤氮礦化過程是氮循環(huán)的重要過程，在一定程度上反映出了氮素的有效性[21]，直接影響生態(tài)系統(tǒng)中氮元素的供應(yīng)和植物的生長。通過礦化活動釋放的活性氮也是氮損失的驅(qū)動因素，因此為了減少氮損失和提高植物的生產(chǎn)力[1]，需要對影響土壤氮礦化速率的因素有充分的了解。有研究發(fā)現(xiàn)林分氮礦化速率超過一定林齡后開始降低[22]，但有的研究發(fā)現(xiàn)老年林的氮礦化速率顯著高于幼齡林和成熟林[23]，還有的研究發(fā)現(xiàn)林齡對土壤氮礦化速率并沒有顯著影響[24]。本研究結(jié)果表明，土壤凈氮礦化速率隨林齡呈波動變化，8年的凈氮礦化速率最低，40年的最高，主要原因可能是8年生、27年生進行了間伐處理，而間伐會降低土壤凈氮礦化速率[20]。

土壤氮礦化作用主要分為氨化作用與硝化作用。土壤凈氮礦化速率與土壤NO3-含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明本研究中土壤凈氮礦化作用主要表現(xiàn)為土壤凈硝化作用，而硝化作用會受到土壤微生物以及土壤理化性質(zhì)的影響[25]。在回歸分析中，土壤凈氮礦化速率與土壤TN含量呈顯著負(fù)相關(guān)，這與秦子嫻等[26]研究得出的土壤凈氮礦化速率受到土壤TN含量影響顯著的結(jié)論一致?？傻V化氮來自TN，土壤TN含量反映可礦化氮的庫容，土壤中TN含量也是評價土壤供氮能力的常用指標(biāo)。本研究表明，高氮含量抑制土壤氮礦化速率，在一定程度上說明研究區(qū)亞熱帶杉木林的氮素充足，成為礦化作用的限制因子。在亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，磷是主要的限制元素[27]。李光敏等[20]的研究表明，土壤凈氮礦化速率與土壤TP含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與本研究結(jié)果一致。在磷限制的熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，磷素添加使植物對氮吸收的競爭優(yōu)勢增強，減少了硝化及反硝化作用的有效氮底物含量，表現(xiàn)出土壤氮素?fù)p失的降低[28]，因此在“氮富集，磷限制”的亞熱帶生態(tài)系統(tǒng)中，磷素限制會使土壤氮礦化能力增強，容易造成土壤氮素?fù)p失。

4 結(jié)論

不同林齡杉木林的氮礦化作用之間存在顯著差異，土壤凈氮礦化速率受到間伐措施和土壤總磷的影響，因此氮礦化作用在8年生、27年生杉木林出現(xiàn)降低。因此，為減少土壤氮素?fù)p失，提高杉木人工林生產(chǎn)力，在營林過程中，多施磷肥以及適當(dāng)采取間伐處理以促進杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分良性循環(huán)。

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（責(zé)任編輯：柯文輝）

收稿日期：2021-12-20

作者簡介：王夢娟，女，1995年生，碩士研究生，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮循環(huán)研究。

通信作者：萬曉華，女，1986年生，博士，高級實驗師，主要從事森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮循環(huán)研究（E-mail： xiaohuawan2012@foxmail.com）。

基金項目：中國博士后科學(xué)基金第13批特別資助（站中）（2020T130100）。

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