施氮對塊莖形成期高溫脅迫后馬鈴薯塊莖產量、淀粉含量和相關酶代謝活性的影響

班文慧 王星強 柳強娟 孫建波 呂開源 康建宏

(寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是全球第四大糧食作物，在世界各地廣泛種植，分布于全球2/3以上的國家。如今隨著全球氣候變暖，地域性高溫經常發(fā)生[1-3]，對區(qū)域馬鈴薯種植產生影響。我國寧夏南部山區(qū)是以馬鈴薯為主要作物的半干旱地區(qū)。近年來，寧夏南部山區(qū)高溫天氣頻發(fā)，自2013年起，該山區(qū)多次出現連續(xù)5 d以上30℃左右的高溫天氣[4]。馬鈴薯塊莖形成的最佳溫度為15～20℃，超過27℃則會出現畸形小薯，30℃時塊莖完全停止生長[5-6]。肖國舉等[7]研究發(fā)現，在馬鈴薯生長期間，溫度的上升會使其開花期延長，每穴薯塊數量減少；馮朋博等[8]研究發(fā)現高溫脅迫會使馬鈴薯的淀粉合成關鍵酶活性降低，總淀粉和支、直鏈淀粉積累速率降低；王軍可等[9]在水稻中研究發(fā)現高溫顯著降低腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(adenosine diphosphate glucose pyrophosphatase，AGP)活性，同時降低顆粒結合淀粉合成酶與可溶性淀粉合成酶的活性，導致直鏈淀粉合成受阻，且當出現30℃以上高溫時會顯著抑制α-淀粉酶的活性[10]。因此，研究高溫脅迫對馬鈴薯產量形成規(guī)律的影響及其緩解措施，可為馬鈴薯抗逆穩(wěn)產栽培提供技術支持，對保障區(qū)域糧食安全具有重大意義。

植物養(yǎng)分在提高作物對溫度脅迫的耐力方面發(fā)揮著重要作用。相關研究表明，合理的氮肥施用量可以緩解高溫對作物的傷害[11]。戴云云等[12]關于水稻的研究發(fā)現，在穗分化時追施氮肥可以減輕高溫脅迫對產量的不利影響；還有研究表明，施氮有助于形成較高的葉面積指數，從而形成良好的冠層結構，進而降低水稻冠層溫度，形成良好的田間小氣候環(huán)境[13]；段曄等[14]研究發(fā)現，在高溫脅迫下，施用氮肥能明顯提高腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGP)、可溶性淀粉合酶(soluble starch synthase，SSS)、淀粉分支酶(starch branching associates，SBE)等淀粉合成酶的活性，從而促進淀粉積累?？紤]到高溫天氣頻繁發(fā)生及氮肥可以間接促進淀粉的積累，在前人研究的基礎上，本研究于寧夏南部山區(qū)，以當地自然溫度為對照，通過人工氣候室進行高溫脅迫，探究高溫條件下氮肥對馬鈴薯淀粉酶活性、淀粉量及產量的影響，以期為寧南山區(qū)馬鈴薯精準氮肥調控提供理論依據，為馬鈴薯產業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗地概況

試驗于2019―2020年5至10月在寧夏海原縣樹臺鄉(xiāng)大嘴村馬鈴薯種植基地進行。該地區(qū)屬于半干旱型雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)，2019年馬鈴薯生育期間降雨量為320.8 mm，2020年為401.0 mm；年蒸發(fā)量大，年平均氣溫6～9℃，無霜期150～172 d。其土壤類型屬于侵蝕黑壚土，有機質含量13.29 g·kg-1、土壤全氮0.69 g·kg-1、 全磷0.75 g·kg-1、堿解氮47.24 mg·kg-1、有效磷6.94 mg·kg-1、pH值8.53。以當地主栽品種青薯9號為供試材料，由青海省農林科學院生物技術研究所選育。氮肥為尿素(含純N 46%)，磷肥為普通過磷酸鈣(含P2O512%)，鉀肥為硫酸鉀(含K2O 50%)。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區(qū)試驗設計，4次重復。主區(qū)為溫度，設T1(高溫，35±2℃)、T2(自然溫度，30±2℃)2個處理；副區(qū)為施氮量，設N0(對照，不施氮肥)、N1(75 kg·hm-2， 低氮水平)、N2(150 kg·hm-2，常規(guī)氮水平)、N3(225 kg·hm-2，高氮水平)4個處理。其中全部磷肥(P2O5120 kg·hm-2)、鉀肥(K2O 90 kg·hm-2)作基肥，60%氮肥作基肥，40%氮肥在現蕾期追施。每小區(qū)寬8 m、長12 m，5月4日在壟上覆膜播種，壟寬60 cm，株距30 cm，種植密度3 337株·hm-2，馬鈴薯于5月29日出苗，在馬鈴薯塊莖形成期(7月25-29日)每日9:00―17:00在人工搭建的人工氣候室(溫棚)內進行高溫處理，每隔1 h觀察棚內溫度(圖1)，溫度超過37℃即進行通風降溫。溫度處理結束后，馬鈴薯于自然條件下生長至成熟，10月7日收獲測產。從現蕾期(7月15日)開始每隔約15 d取一次馬鈴薯塊莖鮮樣。

圖1 對照與高溫脅迫下馬鈴薯冠層溫度Fig.1 Canopy temperature of potato under high temperature stress and control

1.3 測定項目與方法

1.3.1 馬鈴薯產量測定 收獲時取各小區(qū)中間兩壟進行考種與測產。根據呂文河等[15]對商品薯分級的研究，以薯塊重量>150 g為大薯，75～150 g為中薯，<75 g為小薯。

1.3.2 淀粉含量及其關鍵酶活性測定 采用雙波長法[16]測定馬鈴薯塊莖中直鏈淀粉、支鏈淀粉含量，總淀粉含量為二者之和。

AGP、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(uridine diphosphate glucose-PPase，UGP)、SSS、束縛態(tài)淀粉合酶(granule-bound starch synthase，GBSS)參考程方民等[17]的方法測定，以增加0.001 OD340定義為一個酶活力單位。SBE活性參考李太貴等[18]的方法測定，以下降0.001 OD660定義為一個酶活力單位。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2016進行數據統(tǒng)計，利用SPSS 22.0軟件進行相關性及方差分析，用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯塊莖淀粉含量和淀粉形成關鍵酶活性的影響

由表1可知，施氮水平對高溫脅迫后馬鈴薯塊莖中總淀粉和支、直鏈淀粉含量均存在極顯著影響。高溫與施氮水平的交互作用自花后48 d開始對總淀粉和直鏈淀粉含量存在顯著或極顯著影響，在花后48、63 d時對支鏈淀粉含量存在極顯著和顯著影響。

高溫、施氮水平對馬鈴薯各時期的淀粉合成關鍵酶活性多數存在極顯著影響。對于AGP活性，高溫與施氮水平的交互作用在除花后34 d以外的其余時期均存在顯著影響。高溫與施氮水平的交互作用對UGP活性的的影響則在花后34 d開始達到顯著水平。對于SSS活性，除花后75 d高溫與施氮水平的互作效應對其無顯著影響以外，其他時期均存在顯著或極顯著影響。與此同時，高溫與施氮水平在各時期對GBSS活性均存在顯著或極顯著互作效應。高溫與施氮水平對SBE活性的互作效應，除在花后19 d無顯著影響外，其余時期均存在極顯著影響。

表1 溫度與施氮水平對馬鈴薯塊莖淀粉含量和淀粉合成關鍵酶活性影響的互作效應分析(F值)Table 1 Analysis of the interaction between temperature and nitrogen application level on potato tuber starch content and key enzyme activity of starch synthesis (F value)

2.2 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯淀粉含量的影響

2.2.1 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯支鏈淀粉含量的影響 如圖2所示，隨著生育期推進，支鏈淀粉含量逐漸升高。與自然溫度相比，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期支鏈淀粉含量平均分別下降了25.67%、23.31%、15.98%、20.40%(2019年)和18.86%、18.57%、14.85%、13.44%(2020年)，均以N2的降幅最小。

注：A：2019年高溫處理，B：2019年自然溫度處理，C：2020年高溫處理，D：2020年自然溫度處理。下同。Note: A: High temperature treatment in 2019. B: Natural temperature treatment in 2019. C: High temperature treatment in 2020.D: Natural temperature treatment in 2020. The same as following.圖2 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖支鏈淀粉含量的影響Fig.2 Effects of high temperature stress and nitrogen application on starch content of potato tuber

2019年，高溫脅迫下N1、N2、N3的生育期支鏈淀粉含量均值分別較N0提高了22.82%、41.74%、37.88%，自然溫度下則分別提高了20.37%、34.14%、33.47%，2020年，高溫脅迫下N1、N2、N3的支鏈淀粉含量分別較N0提高了18.61%、23.36%、17.59%，自然溫度下分別提高了18.32%、19.57%、12.08%。由此可知，N2的支鏈淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時緩解高溫脅迫對支鏈淀粉含量不利影響的效果最佳。

2.2.2 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯直鏈淀粉含量的影響 如圖3所示，隨著生育期的推進，直鏈淀粉含量呈先升高后降低的變化趨勢，并在花后48 d時達到峰值。與自然溫度相比，高溫脅迫明顯降低了直鏈淀粉的含量，2019年高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期直鏈淀粉含量平均分別下降了16.05%、17.71%、9.97%、13.40%，2020年分別平均下降9.58%、10.85%、8.84%、9.29%，以N2的降幅最小，且在任意一年中不同氮肥處理之間均存在明顯差異。

圖3 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖直鏈淀粉含量的影響Fig.3 Effects of high temperature stress and nitrogen application on amylose content in potato tubers

2019年，高溫協(xié)迫下N1、N2、N3的生育期直鏈淀粉含量均值相較N0分別提高了14.24%、28.10%、27.06%，自然溫度下則分別提高了15.93%、22.89%、24.76%；2020年的規(guī)律與之相似，高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的生育期直鏈淀粉含量均值分別提高了7.44%、16.09%、10.78%，自然溫度下則分別提高了8.74%、15.40%、10.49%。綜上可知，N2的直鏈淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時緩解高溫脅迫對直鏈淀粉含量不利影響的效果最佳。

2.2.3 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯總淀粉含量的影響 如圖4所示，與自然溫度相比，高溫脅迫使得馬鈴薯總淀粉含量降低，2019年，與自然溫度相比，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期總淀粉含量平均分別下降了23.90%、22.32%、15.01%、19.24%，2020年則分別下降了15.61%、17.42%、13.91%、12.77%，兩年均以N2降幅最小。

圖4 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖總淀粉含量的影響Fig.4 Effects of high temperature stress and nitrogen application on total starch content of potato tubers

2019年，在高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的生育期總淀粉含量均值分別提高了21.22%、39.41%、35.95%；在自然溫度下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了19.59%、32.32%、32.03%。2020年所呈現的規(guī)律與2019年相似，在高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了16.82%、22.15%、16.45%；在自然溫度下，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了18.61%、20.59%、13.64%。由此可知，N2的總淀粉含量受高溫脅迫的影響最小，同時其含量也最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時可以在一定程度上減緩高溫脅迫對淀粉生成過程所造成的影響。

2.3 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯淀粉合成酶活性的影響

2.3.1 馬鈴薯塊莖中AGP活性 如圖5所示，與自然溫度相比，高溫脅迫降低了馬鈴薯塊莖內的AGP活性，在2019年，高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期下塊莖內的AGP活性與自然溫度相比平均降幅分別為16.36%、17.80%、14.39%、15.28%，2020年則分別為15.50%、16.08%、15.21%、15.01%。表明施用氮肥可以減小高溫脅迫對AGP活性的傷害，且兩年均以N2、N3效果最優(yōu)。

圖5 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖淀粉合成酶AGP活性的影響Fig.5 Effects of high temperature stress and nitrogen application on AGP activity of potato tuber starch synthetase

AGP活性隨生育進程的遞進呈單峰變化趨勢，基本在花后48 d達到峰值(除高溫脅迫下T1在花后63 d達到峰值)。各施氮處理全生育期平均AGP活性表現為N2>N3>N1>N0。2019年，高溫脅迫下N1、N2、N3的AGP活性較N0分別提高了23.10%、37.52%、31.86%，自然溫度下則分別提高了24.42%、36.05%、30.98%。2020年，高溫脅迫下，N1、N2、N3的AGP活性較N0分別提高了19.16%、30.62%、27.52%，自然溫度下則分別提高了19.72%、30.38%、27.09%。綜上可知，兩年中均以N2的AGP活性最高，表明施氮量為150 kg·hm-2(N2)時緩解高溫對AGP活性脅迫的效果較佳。

2.3.2 馬鈴薯塊莖中UGP活性 由圖6可知，UGP活性變化趨勢與AGP相似，高溫脅迫降低了各處理的UGP活性。同自然溫度相比，2019年高溫脅迫下全生育期N0、N1、N2、N3的UGP活性平均分別下降了20.66%、27.54%、13.70%、11.86%，2020年則分別下降了35.59%、40.05%、32.31%、16.87%，其中N0下降最為明顯。除自然溫度2019年N0和2020年N0、N1外，其余施氮處理的UGP活性均在花后48 d達到峰值。在高溫脅迫下，各施氮處理馬鈴薯全生育期的平均UGP活性表現為N2>N3>N1>N0，可知適宜氮肥施用量(N2)可以得更好地緩解高溫脅迫對UGP活性造成的損傷。

在2019年，高溫脅迫下各氮肥梯度下的UGP活性分別較N0提高了2.60%～28.15%，自然溫度下提高了11.05%～21.84%。2020年，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度的UGP活性提高了15.90%～32.85%。在自然溫度下，與N0相比，各氮肥梯度的UGP活性提高了17.96%～31.97%。兩年中均以N2增幅最大，即施氮量為150 kg·hm-2(N2)時緩解高溫對UGP活性脅迫的效果較佳。

圖6 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖淀粉合成酶UGP活性的影響Fig.6 Effects of high temperature stress and nitrogen application on UGP activity of potato tuber starch synthase

2.3.3 馬鈴薯塊莖中SSS活性 由圖7可如，SSS活性隨時間的變化趨勢，除2020年自然溫度N3處理呈雙峰變化外，其余處理皆呈單峰變化，其峰值分布在花后43 d和花后63 d，2020年自然溫度下N0、N1、N2的峰值在花后63 d。其余處理峰值在花后48 d。SSS全生育期內平均活性為N2>N3>N1>N0。與自然溫度相比，高溫脅迫下2019年全生育期內N0、N1、N2、N3的SSS活性分別平均下降了27.40%、21.23%、16.14%、15.22%，2020則分別下降了10.13%、11.23%、5.80%、7.39%。

圖7 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖淀粉合成酶SSS活性的影響Fig.7 Effect of high temperature stress and nitrogen treatment on SSS activity of potato tuber starch synthase

在2019年，在高溫脅迫下其余處理與N0相比較，各氮肥梯度下的SSS活性提高了19.52%～35.10%。自然溫度下，與N0相比，各處理提高了11.81%～25.04%，在2020年，在高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的SSS活性提高了14.05%～25.39%；在自然溫度下，與N0相比，各處理的SSS活性提高了15.10%～21.80%。研究結果還表明，N2的SSS活性與N0相比提升幅度最大，可知適量的氮肥施用會更有效地緩解高溫脅迫對SSS活性所帶來的影響。

2.3.4 馬鈴薯塊莖中GBSS活性 如圖8所示，隨著生育期的推進，GBSS活性呈現先升高后降低的單峰態(tài)勢，且各處理均于花后48 d達到峰值。與自然溫度相比，2019年高溫脅迫下的植株全生育期內N0、N1、N2、N3的GBSS活性分別下降了25.64%、17.77%、12.86%、15.87%，2020年則分別下降了15.68%、11.95%、9.88%、10.49%。N0、N1的GBSS活性下降幅度較大，N2、N3的降幅度較小，N2表現最優(yōu)。

圖8 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖淀粉合成酶GBSS活性的影響Fig.8 Effect of high temperature stress and nitrogen treatment on GBSS activity of potato tuber starch synthase

2019年的高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的GBSS活性提高了18.73%～29.61%，自然溫度下則提高了10.13%～20.35%。2020年，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的GBSS活性提高了11.22%～20.28%，自然溫度下則提高了7.30%～14.80%。各氮肥梯度之間綜合看來，N2可以在高溫脅迫下有效穩(wěn)定GBSS活性。

2.3.5 馬鈴薯塊莖中SBE活性 如圖9所示，2019年和2020年的SBE活性變化趨勢相同，2020年的高溫脅迫下的N1呈雙峰變化趨勢，峰值分別在花后34 d和花后63 d，其余處理變化趨勢呈單峰變化，峰值均在花后48 d。2019年高溫脅迫下N0、N1、N2、N3全生育期內SBE活性皆有所下降，降幅分別為19.54%、9.18%、7.79%、7.35%，2020年則分別為17.74%、8.20%、1.59%、2.35%。

圖9 高溫脅迫與施氮處理對馬鈴薯塊莖淀粉合成酶SBE活性的影響Fig.9 Effects of high temperature stress and nitrogen application on SBE activity of potato starch synthase

2019年，高溫脅迫下，與N0相比，N1、N2、N3的SBE活性提高了16.25%～23.16%，在自然溫度下則提高了5.47%～15.39%。2020年的規(guī)律與之相似，高溫脅迫下，與N0相比，各氮肥梯度下的SBE活性提高了14.86%～27.81%。自然溫度下，與N0相比，各氮肥梯度下的SBE活性提高了4.99%～13.64%。其中，均以N2表現最優(yōu)，擁有最高的SBE活性。綜合看來，N2更有助于高溫脅迫下SBE保持較高的活性。

2.4 施氮量對高溫脅迫后馬鈴薯產量的影響

由表2可知，與自然溫度相比，在高溫脅迫下，N0、N1、N2、N3的大薯數平均降低了20.47%、15.46%、8.12%、11.81%，大薯率平均降低了11.45、5.33、5.04、10.34個百分點且產量分別降低11.39%、10.03%、7.86%、10.01%。可見，高溫脅迫下，隨著氮肥施用量的增加，大薯率和產量會同步提高，且N2能在高溫脅迫后保持較高的大薯率與大薯數，從而獲得較高的產量。

表2 高溫與施氮處理對馬鈴薯產量及其構成因素的影響Table 2 Effects of high temperature and nitrogen application on potato yield and its components

3 討論

高溫會導致植株內部多種生理變化，影響植物生長發(fā)育。相關研究表明，在小麥花后高溫脅迫會使得α-淀粉酶、β-淀粉酶及總淀粉酶含量同步下降[19]。高溫還會縮短馬鈴薯的塊莖形成期，降低薯塊單重，致使馬鈴薯減產[20]。為了緩解高溫對自身生長發(fā)育帶來的不良影響，馬鈴薯在進化的過程中形成了多種抵御高溫的機制。相關研究表明，當遭受高溫脅迫時，馬鈴薯體內會通過微調代謝產生大量蛋白質并啟動相關的抗氧化酶清除體內的過氧化物[21]，以減輕高溫帶來的傷害。江文文等[22]研究發(fā)現，1/2氮肥用作基肥，1/2氮肥用作孕穗期追肥會顯著降低高溫脅迫對小麥的不利影響，同時籽粒千粒重、產量及旗葉谷氨酰胺合成酶(glutamine synthetase，GS)、過氧化物酶(peroxidase，POD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)活性也會顯著升高?？梢?，適當的肥料管理措施有助于增強植物的抗逆機制。本研究結果表明，高溫脅迫后，適宜的施氮水平可顯著提高馬鈴薯塊莖的總淀粉含量及馬鈴薯產量，與N0相比，N1、N2、N3的總淀粉含量分別提高了16.82%～21.22%、20.59%～39.41%、13.64%～35.95%，產量分別提高了5.43%～10.48%、14.02%～23.26%、8.02%～13.57%。

氮代謝是作物最重要的代謝過程之一。作物生長、發(fā)育、繁殖等過程中所需要的氨基酸、蛋白質核酸等物質都離不開氮代謝，同時氮代謝對非生物脅迫的響應也十分明顯[23]。因此適當的氮肥運籌對維持作物正常氮代謝和應對非生物脅迫具有重要意義。李珺等[24]研究表明，于典型黑土地種植馬鈴薯時，施氮量為180 kg·km-2可以得到馬鈴薯產量的最大值，氮肥利用率也保持在較高水平。而當作物受到高溫脅迫時，適當的氮肥施用對于維持正常氮代謝變得更為重要，相關研究表明，高溫脅迫可以降低成熟期小麥的干物質積累量和產量，然而當施氮量達到240 kg·hm-2時可以有效緩解小麥花后高溫脅迫的旗葉衰老，旗葉保持較高的蔗糖合成能力，籽粒也保持較高的蔗糖分解能力，同化物積累及同化物向籽粒轉移量受損較小[25]。本研究結果表明，施氮水平為150 kg·hm-2(常規(guī))時可以有效緩解馬鈴薯塊莖形成期的高溫脅迫帶來的危害，且其淀粉合成關鍵酶活性下降幅度顯著低于不施氮及低氮水平。而當繼續(xù)提高施氮水平達到225 kg·hm-2(高氮)時，雖然也會減緩高溫脅迫引起的產量下降、淀粉量減少等傷害，但效果弱于常規(guī)施氮。表明適當的施氮水平可以有效緩解高溫脅迫的傷害，擁有更高的氮肥利用率與經濟效益。

馬鈴薯淀粉具有其他植物淀粉不可替代的優(yōu)質特性，其含量的高低不僅取決于遺傳特性，而且與栽培條件有較大的關系[26-27]。如唐宏亮等[28]研究發(fā)現，隨著施氮量的降低，馬鈴薯淀粉含量逐步降低。也有研究發(fā)現，高溫脅迫后，馬鈴薯淀粉含量會大幅度降低[29]。本研究表明，高溫脅迫使得馬鈴薯塊莖淀粉含量顯著降低，隨著施氮水平的增加，馬鈴薯淀粉含量呈拋物線變化，其中N2水平下的馬鈴薯淀粉含量最高。淀粉的合成與淀粉合成酶活性密切相關[30-31]。本研究結果表明，隨著氮肥梯度的遞增，AGP與淀粉含量的變化趨勢較為一致，且二者之間達到顯著相關水平(P<0.05)。同時有研究表明，在AGP缺失的突變體中，淀粉合成速率與淀粉含量顯著下降[32]，這與本研究結果相一致。高溫脅迫會顯著降低水稻AGP與SBE的活性[33]，在馬鈴薯塊莖形成的關鍵時期[34]，AGP、GBSS活性均呈先升高后降低的趨勢，與本研究結果一致。本研究表明，馬鈴薯開花后19～75 d，淀粉合成酶總體呈先升高后降低的單峰曲線變化，適當的施氮水平可以緩解高溫脅迫后淀粉合成酶活性的降幅，且在N2水平下的淀粉合成酶活性最高。

4 結論

本研究表明，高溫脅迫使馬鈴薯塊莖淀粉合成關鍵酶活性下降，淀粉總量和支鏈淀粉含量顯著降低，大薯率、大薯數明顯下降，從而降低了馬鈴薯產量；N3(225 kg·hm-2)、N2(150 kg·hm-2)處理相較N0處理能緩解高溫危害，且可以緩解高溫脅迫對淀粉酶活性、淀粉含量及產量的影響，其中N2馬鈴薯的產量及淀粉含量均優(yōu)于N3。因此，施氮量為150 kg·hm-2可以更好地緩解高溫脅迫危害，使馬鈴薯淀粉合成酶保持相對較高的活性，增強淀粉的合成能力，同時有利于大薯率、大薯數保持較高的水平，從而獲得較高的塊莖產量。