臺灣泥鰍幼魚耐鹽特性研究

苗德霞 陳嘉豪 閆密 王建華 李雪 隆小華 朱明

摘要：研究了鹽度對臺灣泥鰍幼魚的耐受性、生長存活及呼吸代謝的影響。試驗(yàn)采用生態(tài)急性毒理學(xué)方法，確定試驗(yàn)魚在24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）值分別為17.156‰、16.087‰、15.541‰和15.109‰。并以此為依據(jù)將生長和呼吸代謝實(shí)驗(yàn)的鹽度梯度設(shè)置為0、3‰、6‰、9‰和12‰，研究幼魚在不同鹽度水體中養(yǎng)殖60 d生長情況、6 h耗氧率及72 h排氨率變化情況。結(jié)果表明，隨著鹽度的升高，臺灣泥鰍幼魚的特定生長率、耗氧率和排氨率的變化規(guī)律具有相似性，其中，幼魚特定生長率從高到低的鹽度組依次為：3‰>0>6‰>9‰>12‰;耗氧率峰值在試驗(yàn)開始時出現(xiàn)在鹽度3‰組，24 h時出現(xiàn)在鹽度6‰組;而排氨率峰值以鹽度3‰組為最高。綜上提示，臺灣泥鰍具有一定的鹽度耐受性，鹽度6‰以內(nèi)適宜其生長，而鹽度3‰顯著促進(jìn)其生長和代謝。因此，在泥鰍苗種培育階段適當(dāng)提高養(yǎng)殖水體鹽度，能夠有效提高幼魚的成活率和增長率，從而提高臺灣泥鰍的養(yǎng)殖產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益。

關(guān)鍵詞：臺灣泥鰍;鹽度;耐受性;特定生長率;耗氧率;排氨率

中圖分類號：S966.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0138-05

收稿日期：2021-06-07

基金項(xiàng)目：江蘇省重點(diǎn)研發(fā)計劃（現(xiàn)代農(nóng)業(yè)）項(xiàng)目（編號：BE2018387）;桂林市科學(xué)研究與技術(shù)開發(fā)計劃（重大專項(xiàng)）（編號：20190102）。

作者簡介：苗德霞（1980—），女，江蘇連云港人，碩士研究生，主要從事水產(chǎn)動物增養(yǎng)殖研究。E-mail：64907668@qq.com。

通信作者：朱 明，博士，教授，主要從事水產(chǎn)生態(tài)學(xué)研究，E-mail：zhuming2382@163.com;隆小華，博士，副教授，主要從事鹽堿地改造與開發(fā)利用研究，E-mail：longxiaohua@njau.edu.cn。

臺灣泥鰍屬鯉形目、鰍科、副泥鰍屬[1]，多分布于長江中下游、臺灣西北部的淺灘河流中[2-3]。因其口感好、風(fēng)味佳、生長速度快、對環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)且兼具藥食兩用價值，而受到廣大養(yǎng)殖戶和消費(fèi)者的青睞。目前，對臺灣泥鰍的研究主要集中在養(yǎng)殖與育苗[4-5]、人工繁殖和早期發(fā)育[6]、營養(yǎng)成分[7-9]、系統(tǒng)地理[10]、形態(tài)與基因遺傳[2]以及生長差異性[1]等方面。

研究表明，在適宜的鹽度范圍內(nèi)，淡水魚類能夠獲得較好的生長性能，且生長率較高[11]。但當(dāng)鹽度超過該范圍時，就會對魚類的生理機(jī)能產(chǎn)生一定的負(fù)面影響。目前，有關(guān)魚類對鹽度耐受性研究主要有草魚、松浦鏡鯉、黑龍江野鯽、鰱魚、大鱗鲃[12]、澎澤鯽[13]等。而關(guān)于臺灣泥鰍對鹽度耐受能力及生長和呼吸代謝等方面的影響尚未見報道。本研究首次探討了臺灣泥鰍幼魚對鹽度的耐受特性，旨在為臺灣泥鰍養(yǎng)殖生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020年5—8月，在連云港市贛榆區(qū)豐瑞泥鰍養(yǎng)殖專業(yè)合作社進(jìn)行。所用臺灣泥鰍幼魚由合作社人工繁殖獲得，選取規(guī)格相似、游泳正常且健康的個體，放在室內(nèi)暫養(yǎng)2周，期間投喂飼料，所產(chǎn)生的殘餌等及時清理。試驗(yàn)前24 h，停止投喂。

1.2 試驗(yàn)條件

將速溶海水晶溶于自來水，配制成鹽度為30‰的母液，于試驗(yàn)前24 h調(diào)配成試驗(yàn)所需濃度的鹽溶液備用。試驗(yàn)期間，水溫保持在（25±2） ℃，溶解氧不低于6.5 mg/L。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 急性毒性試驗(yàn) 根據(jù)預(yù)試驗(yàn)結(jié)果，按照等對數(shù)間距法[14]設(shè)置12.6‰、13.3‰、13.8‰、14.4‰、15.1‰、15.8‰、16.6‰、17.4‰共8個鹽度組和1個對照組（0），每組3個平行，每個平行放入10尾魚，觀察并準(zhǔn)確記錄24、48、72、96 h時幼魚的活動情況，死亡個體及時撈出。

1.3.2 生長試驗(yàn) 各試驗(yàn)組鹽度分別為0、3‰、6‰、9‰和12‰，將試驗(yàn)魚放入相應(yīng)鹽度的玻璃缸中，堅(jiān)持每日08：00、17：00按時飽食投喂飼料，連續(xù)投喂60 d。

1.3.3 呼吸代謝試驗(yàn) 鹽度梯度設(shè)置為0、3‰、6‰、9‰、12‰。耗氧試驗(yàn)選用3 L錐形瓶作為容器，將幼魚放入相應(yīng)鹽度水體后快速封住瓶口。觀察記錄幼魚的活動情況，并用溶氧儀監(jiān)測溶解氧含量，試驗(yàn)為期6 h。排氨試驗(yàn)在透明玻璃缸中進(jìn)行，共持續(xù)72 h，期間不投食不換水，分別于6、12、24、48、72 h時取水樣，用次溴酸鹽氧化法[15]檢測氨氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel辦公軟件進(jìn)行整理，急性毒性試驗(yàn)結(jié)果運(yùn)用改良寇氏法[16]進(jìn)行分析計算。其他數(shù)據(jù)采用Origin 2018軟件進(jìn)行分析。差異性效果使用one-way ANOVA和LSD進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 臺灣泥鰍對鹽度的耐受性

由表1可知，將幼魚從淡水直接放入相應(yīng)鹽度的水體后，各試驗(yàn)組死亡率因鹽度不同而有所差異。其中，對照組和鹽度12.6‰組96 h時死亡率為0，其他各組均有死亡現(xiàn)象發(fā)生，且隨著時間延長和鹽度增加呈上升趨勢。鹽度15.8‰組96 h的死亡率為63.33%，而鹽度16.6‰組在48 h時即達(dá)到該水平，之后緩慢上升;鹽度17.4‰組在48 h時全部死亡。提示鹽度對幼魚的毒性效應(yīng)與鹽溶液濃度和暴露時間呈正相關(guān)，鹽度越高死亡率越高，暴露時間越長死亡率越高。

由表1、表2經(jīng)計算得出幼魚24、48、72、96 h的半致死濃度（LC50）和對應(yīng)的安全濃度（SC）。

2.2 鹽度對臺灣泥鰍幼魚生長的影響

在不同鹽度水體中養(yǎng)殖60 d后，臺灣泥鰍幼魚的生長性能見表3。由表3可知，隨著鹽度增加，以終末體質(zhì)量、特定生長率表示的生長性能呈先升高后降低的變化趨勢。其中，幼魚終末體質(zhì)量最大值出現(xiàn)在鹽度3‰組，為（6.955±2.436） g/尾，最小值為（2.977±0.536） g/尾，出現(xiàn)在鹽度12‰組;特定生長率峰值也出現(xiàn)在鹽度3‰組，且與淡水組相比差異不顯著（P>0.05），但與鹽度6‰、9‰、12‰組相比顯著升高（P<0.05）;成活率最大值為100%，出現(xiàn)在鹽度3‰、6‰組，鹽度12‰組成活率最低。由此可知，鹽度3‰和6‰組的幼魚，存活率最高，生長性能較好。

2.3 鹽度對臺灣泥鰍耗氧率的影響

由圖1可知，在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，鹽度3‰組幼魚的耗氧率在1 h時值最高，1 d時即恢復(fù)到對照組水平;鹽度6‰組的耗氧率水平總體高于其他各試驗(yàn)組，且隨著時間的延長先升高后趨于平穩(wěn)，并在 4 h 時達(dá)到峰值;而高于9‰鹽度組幼魚的耗氧率一直處于較低水平，且變化不明顯。

2.4 鹽度對臺灣泥鰍排氨率的影響

由圖2可知，隨著試驗(yàn)時間推移，鹽度3‰組幼魚的排氨率變化趨勢為先升后降再升再降的變化趨勢，并在24 h時取得最大值;鹽度6‰、9‰組均在6 h時取得最大值，此后緩慢降低;鹽度12‰組則變化不明顯。

3 討論

3.1 臺灣泥鰍幼魚對鹽度的耐受性

武鵬飛等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)鹽度超過3種鰍科魚類的耐受極限值時，會加速泥鰍的死亡，呈現(xiàn)“閾值型”的規(guī)律[17]。與之有相似規(guī)律的還有大鱗鲃[18]、澎澤鯽[13]、花鱸幼魚[19]、塔里木河葉爾羌高原鰍[20]等。本研究中，鹽度16.6‰組幼魚在48 h時死亡率驟然上升，鹽度17.4‰組在48 h時全部死亡的現(xiàn)象與上述研究中觀察到的結(jié)果一致，提示臺灣泥鰍幼魚調(diào)節(jié)和維持滲透平衡的能力是有限，如果水體鹽度波動較大，遠(yuǎn)高于其自身對滲透壓的調(diào)節(jié)能力，就會引起其短時間內(nèi)快速死亡。

而鹽度15.8‰組幼魚在96h時死亡率上升到63.33%，則說明該鹽度可能是幼魚的敏感鹽度，因此推測15.8‰以上鹽度超出了幼魚的滲透調(diào)節(jié)的能力范圍;其余各鹽度組幼魚的死亡率隨時間的推移緩慢上升，則表明其在受到鹽度脅迫后，機(jī)體若不能及時啟動滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制，機(jī)體的滲透壓平衡將會被破壞，進(jìn)而造成細(xì)胞形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能出現(xiàn)異常，將迅速死亡[21]。但隨著試驗(yàn)持續(xù)進(jìn)行和魚體受高鹽度脅迫時間的繼續(xù)，幼魚對外界高鹽度脅迫的適應(yīng)機(jī)制被啟動以應(yīng)對這種不適的環(huán)境變化情況，慢慢的有些幼魚對這種高鹽度脅迫產(chǎn)生了適應(yīng)機(jī)制，能夠逐漸適應(yīng)在高鹽度水體中生活，其機(jī)體內(nèi)部環(huán)境也慢慢恢復(fù)到接近脅迫之前的水平，這也為解釋試驗(yàn)結(jié)束時有些鹽度組中仍有個別幼魚存活提供了依據(jù)[21]。

3.2 鹽度對臺灣泥鰍幼魚生長的影響

研究表明，淡水魚類的生長活動受鹽度影響作用明顯，甚至在一定鹽度范圍內(nèi)能夠因受到鹽度的刺激作用而發(fā)生促進(jìn)生長的效果。但當(dāng)鹽度過高或過低時，魚體往往需要消耗更多的能量用于調(diào)整滲透壓平衡，而用于生長方面的能量就會減少，當(dāng)水體鹽度處于魚類生存的極限值附近時，則會出現(xiàn)停止生長或負(fù)增長的現(xiàn)象;如果魚體長期處于這種狀態(tài)，極易造成其抵抗力下降，并引起死亡。這一結(jié)論已在菊黃東方鲀[22]、鯔[23]、日本黃姑魚[24]等魚類研究中得到證實(shí)。

本研究中，臺灣泥鰍幼魚經(jīng)過60 d的養(yǎng)殖，生長性能發(fā)生了顯著性變化（P<0.05）。幼魚在鹽度9‰以上的水體中生活，其特定生長率表現(xiàn)為負(fù)值，說明該鹽度不適宜其生長。而生活在鹽度低于6‰的水體中，能夠獲得較好的生長率，說明該鹽度范圍對幼魚的生長是有利的，此時幼魚用于生長的能量消耗多于用于維持和調(diào)整滲透壓平衡所消耗的能量。其中，鹽度3‰組幼魚的各方面指標(biāo)均最高，提示該鹽度是幼魚的最適生長鹽度。

3.3 鹽度對臺灣泥鰍幼魚耗氧率的影響

魚類的生長發(fā)育、呼吸代謝等生理活動隨外部環(huán)境因子的變化而改變，主要包括水溫、溶解氧、鹽堿度等，其中，鹽度對魚類的新陳代謝有著明顯的影響[25-26]。鹽度變化首先會引起魚類的應(yīng)激反應(yīng)，緊接著需要調(diào)動機(jī)體的相關(guān)功能進(jìn)行滲透壓調(diào)節(jié)以平衡體內(nèi)低滲與體外高滲之間的關(guān)系，魚體在這一過程中需要消耗一定能量并以代謝變化的形式表現(xiàn)出來[27]。魚類的代謝與鹽度的關(guān)系可分為：（1）在較大鹽度范圍內(nèi)魚體代謝率相對穩(wěn)定;（2）機(jī)體處于等滲點(diǎn)時代謝率最小;（3）呈“U”形規(guī)律，代謝水平在最適鹽度兩側(cè)都增加;（4）呈“∩”形，代謝率在最適鹽度兩側(cè)均減小[28]。如淺色黃姑魚[29]、鯔[30]、褐菖鲉[31]、魚[32]等在一定鹽度范圍內(nèi)，耗氧率隨鹽度升高逐步上升，在達(dá)到峰值后開始下降，表現(xiàn)出了“∩”形變化規(guī)律。

本研究中，幼魚耗氧率在鹽度0～6‰范圍內(nèi)逐漸上升，并在鹽度為6‰時取得最大值，表明其在該鹽度范圍內(nèi)呼吸速率較高，結(jié)合生長試驗(yàn)的研究結(jié)果（幼魚在鹽度0～6‰范圍內(nèi)生長率較高），推測幼魚用于自身代謝所消耗的能量可能僅占機(jī)體能量消耗的一小部分，而更多能量被用于生長代謝的消耗。其中，鹽度3‰組耗氧率在1 d時即恢復(fù)到對照組水平，說明幼魚對該鹽度較為適應(yīng)。而鹽度9‰、12‰組耗氧率一直保持較低水平，尤其是鹽度12‰組，這可能是由于水體鹽度與幼魚原來?xiàng)⒌乃w鹽度相差太大，該鹽度大大超過了它所能適應(yīng)的鹽度范圍，為此幼魚需要消耗更多的能量來平衡和調(diào)節(jié)滲透壓，進(jìn)而導(dǎo)致幼魚用于其他方面的能量消耗減少，抑制其滲透壓調(diào)節(jié)功能[33]。

3.4 鹽度對臺灣泥鰍幼魚排氨率的影響

當(dāng)水體鹽度發(fā)生改變時，會導(dǎo)致魚類用于調(diào)整滲透壓平衡的能量增加、新陳代謝加快，從而使耗能增加，進(jìn)而導(dǎo)致機(jī)體排氨率增加[34]。莫荷羅非魚幼魚[35]、大黃魚[26]幼魚、岱衢族大黃魚[36]等的排氨率，隨著水體鹽度的增加表現(xiàn)出先升至最大值后逐漸降低、之后趨于平穩(wěn)的變化趨勢，所不同的是由于試驗(yàn)魚的種類、規(guī)格等不同，排氨率峰值出現(xiàn)時對應(yīng)的鹽度值有所差異。本研究結(jié)果與以上結(jié)論具有相似性，鹽度3‰組幼魚的排氨率顯著高于對照組和其他各鹽度組，表明幼魚在該鹽度水體中代謝活動較強(qiáng)，幼魚由淡水進(jìn)入低鹽環(huán)境時能夠通過代謝消耗更多的能量以適應(yīng)外界環(huán)境的變化;而對較高鹽度則不能適應(yīng)，比如鹽度12‰組排氨率水平一直顯著低于其他各試驗(yàn)組的現(xiàn)象則可能說明更高鹽度對幼魚的排泄產(chǎn)生了抑制作用，這一結(jié)論與李加兒等對淺色黃姑魚的研究結(jié)論[29]相一致。

本研究所獲得的泥鰍幼魚對低鹽和較高鹽度的不同適應(yīng)規(guī)律，對鹽堿水體的泥鰍養(yǎng)殖生產(chǎn)具有一定的指導(dǎo)意義;同時，泥鰍對不同鹽度耐受的生理機(jī)制以及鹽堿水體中長期養(yǎng)殖效果有待進(jìn)一步探索和評價。

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