外源水楊酸對鎘脅迫下藜麥幼苗生長生理的緩解效應

楊張鈺 朱心雨 胡樂佳 趙燕昊 蔣玉蓉 陸國權(quán)

摘要：研究外源水楊酸（SA）對鎘脅迫下藜麥幼苗生長發(fā)育的影響，為降低藜麥生產(chǎn)中重金屬脅迫提供理論依據(jù)。以藜麥“Tomico Quinoa”為供試品種，通過施加不同濃度（50、100、150 μmol/L）外源水楊酸處理，探究200 μmol/L鎘脅迫下外源水楊酸對藜麥幼苗生長指標和生理指標的影響。結(jié)果表明，200 μmol/L鎘脅迫處理顯著降低了藜麥生長指標，并影響藜麥生理指標。鎘脅迫使藜麥幼苗的生物量下降，可溶性蛋白、可溶性糖和葉綠素含量明顯降低，超氧化物歧化酶（SOD）活性顯著降低，而丙二醛（MDA）含量顯著增加。施加不同濃度的外源水楊酸處理使藜麥幼苗的株高、鮮質(zhì)量、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量較鎘脅迫下的CK2顯著增加，并促進了光合作用。在100 μmol/L濃度的水楊酸處理下，幼苗的株高、鮮質(zhì)量與無鎘脅迫處理的CK1相比無顯著差別，而脯氨酸含量在第3、第6天較CK2提高20.25%、18.60%?？扇苄蕴呛吭?00 μmol/L水楊酸處理下含量達到最高，顯著高于CK1、CK2。施加外源水楊酸使藜麥幼苗的SOD活性和過氧化物酶（POD）活性較CK2顯著上升。外源水楊酸處理顯著降低了藜麥幼苗MDA的積累。本研究表明，施加不同濃度的外源水楊酸處理能在一定程度上緩解藜麥幼苗的鎘脅迫，其中100 μmol/L外源水楊酸緩解鎘脅迫毒害效果最好。

關(guān)鍵詞：藜麥;鎘脅迫;水楊酸;緩解作用;毒性效應;生長指標;生理指標

中圖分類號： S519.01文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0052-06

收稿日期：2021-05-06

基金項目：浙江省自然科學基金（編號：Y21C130006）;浙江省重點研發(fā)項目（編號：2021C02057）;浙江省農(nóng)業(yè)新品種選育重大科技專項子課題（編號：2016C02050-9-9）;浙江農(nóng)林大學大學生科研訓練項目（編號：113-2013200131、113-2013200132）。

作者簡介：楊張鈺（1999—），女，浙江杭州人，從事作物生理生化研究。E-mail：3173008192@qq.com。

通信作者：蔣玉蓉，博士，副教授，從事作物育種和種質(zhì)創(chuàng)新研究。E-mail：yurongjiang746@126.com。

土壤污染是全世界重點關(guān)注的環(huán)境污染問題，其中重金屬污染是最突出的問題之一[1-3]。鎘（Cd）作為一種人體非必需元素，被列入《有毒有害水污染名錄（第一批）》[4]。當土壤受到鎘污染后，鎘被農(nóng)作物的根系所吸收，并在農(nóng)作物體內(nèi)富集[5-6]。鎘污染會導致植物的各種毒害效應，如抑制生長發(fā)育[5，7-8]、破壞細胞結(jié)構(gòu)[5]、降低光合作用[5-7，9]、干擾礦質(zhì)元素代謝[5-7]、氣孔關(guān)閉[6]和誘發(fā)氧化損傷[5，7]等。通過食物鏈，農(nóng)作物鎘污染會造成動物和人類嚴重危害[3，10]。因此，解決農(nóng)作物鎘污染問題迫在眉睫。

水楊酸（salicylic acid，簡稱SA）是一種植物體內(nèi)普遍存在的小分子酚類物質(zhì)，參與植物體內(nèi)各種生理生化活動，激活植物體內(nèi)相關(guān)的抗性代謝，增加其對環(huán)境脅迫的抗性[11]，緩解脅迫所造成的傷害[12-14]。近年來，關(guān)于水楊酸緩解農(nóng)作物鎘脅迫的各種研究取得了一定的進展，如外源水楊酸緩解鎘對番茄、烤煙、水稻、小麥、花生和油菜等毒害作用的研究[10，12-17]。

藜麥（Chenopodium quinoa Willd.）原產(chǎn)于南美洲，別稱南美藜、印第安麥、奎藜、金谷子等，是一年生雙子葉草本植物[18-19]。聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）認為藜麥是唯一一種單體植物就可以滿足人體全部基本物質(zhì)需求的全營養(yǎng)食品，被譽為“未來的超級谷物”“營養(yǎng)黃金”“有機谷類之王”等[20-22]。藜麥植株的主要特性有抗逆性強、營養(yǎng)價值高、種植范圍廣、種植方法簡單[17]，值得大力度、大范圍地推廣。目前在我國山東省青島市、山西省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、云南省等地區(qū)已有規(guī)?；N植[17]。然而，我國關(guān)于藜麥對重金屬脅迫響應機制的報道尚處于空白，對藜麥的抗逆研究和開發(fā)利用尚有待深入。本研究以藜麥品種“Tomico Quinoa”為材料，將不同濃度的水楊酸作用于鎘脅迫下的藜麥幼苗，分析其生長和生理指標的變化，探討水楊酸緩解藜麥重金屬鎘脅迫的效應，以期為揭示藜麥幼苗鎘脅迫機制和緩解機制提供理論依據(jù)，并為開發(fā)這一優(yōu)良植物資源在國內(nèi)的推廣奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料和處理

以藜麥“Tomico Quinoa”為材料，于2020年4—6月在浙江省農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良技術(shù)研究重點實驗室進行試驗，選用相同培育條件下長勢一致的藜麥幼苗在50、100、150、200、250 μmol/L CdCl2溶液脅迫下處理5 d。預備試驗結(jié)果表明，200 μmol/L為適合的脅迫濃度，它既對藜麥幼苗產(chǎn)生脅迫作用，又不會造成嚴重的Cd2+毒害。

1.2 試驗設(shè)計

挑選飽滿的種子，于28 ℃恒溫箱催芽30 h后，播入裝有石英砂的穴盤中育苗，給予自然光照。在幼苗第2張真葉展開時，選擇每個處理15株長勢一致的幼苗，移入20 L塑料周轉(zhuǎn)箱中進行水培，每1 h通氣40 min，預培養(yǎng)3 d后用CdCl2（濃度為 200 μmol/L）處理，同時在營養(yǎng)液中加入水楊酸處理，水楊酸濃度設(shè)定50、100、150 μmol/L 3個濃度，以單純CdCl2脅迫和正常營養(yǎng)液植株分別為CK2、CK1，具體處理見表1，每個處理重復3次。分別在處理第3、第6天測量幼苗各項生長指標和生理指標。為了保證處理濃度的穩(wěn)定性，處理期間每2 d更換1次營養(yǎng)液。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 生長指標 用直尺測量幼苗株高、根長，用電子天平測量幼苗鮮質(zhì)量。

1.3.2 生理指標 采用分光光度計法測定葉綠素含量[23]。采用考馬斯亮藍G-250比色法測定可溶性蛋白質(zhì)含量[23]。采用蒽酮比色法測定可溶性糖含量[23]。采用茚三酮法測定脯氨酸含量[24]。采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量[24]。采用鄰苯三酚自氧化法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性[24]。采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（POD）活性[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用WPS軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源水楊酸對CdCl2脅迫下幼苗生長的影響

由圖1、圖2可知，200 μmol/L CdCl2脅迫下藜麥幼苗的株高、鮮質(zhì)量與CK1相比顯著下降，表明200 μmol/L CdCl2處理明顯抑制了藜麥幼苗的生長。外施50、100、150 μmol/L水楊酸處理均能夠不同程度地緩解CdCl2脅迫處理下對藜麥幼苗生長的抑制。其中100 μmol/L水楊酸處理的緩解效果最好，在該處理下，株高在第3、第6天分別達到13.11、14.30 cm，比CK2分別提高36.46%、41.58%，與CK1相比無顯著差異。藜麥在100 μmol/L水楊酸處理下第3、第6天的鮮質(zhì)量分別比CK2提高了50.57%、74.49%，而與CK1無顯著差異。

2.2 外源水楊酸對CdCl2脅迫下葉片光合色素的影響

葉綠素含量是植物光合作用的重要指標[25]，光合色素中葉綠素a以及葉綠素b具有吸收和傳遞光能的作用[26]。由表2可知，CdCl2脅迫第3、第6天，葉片內(nèi)葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b含量均顯著低于CK1。不同濃度外源水楊酸處理使幼苗在第3天的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+葉綠素b含量均顯著高于CK2。其中100 μmol/L水楊酸處理下葉綠素含量增加最顯著。幼苗的葉綠素總含量在100 μmol/L濃度的水楊酸處理下在第3、第6天分別較CK2顯著提高了21.04%、6.00%。葉綠素a含量在100 μmol/L水楊酸處理下在第3、第6天分別較CK2顯著提高12.81%、4.83%，葉綠素b含量則分別提高了32.35%、7.27%。而當水楊酸濃度達到150 μmol/L時，緩解作用減弱。

2.3 外源水楊酸對CdCl2脅迫下幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖是植物生長發(fā)育和基因表達的重要調(diào)節(jié)因子[27]。可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[28]。由圖3、圖4可知，CdCl2脅迫下藜麥幼苗可溶性糖含量在第3、第6天分別與CK1相比降低15.15%、14.18%，而可溶性蛋白含量則較CK1分別降低28.06%、27.13%。脯氨酸是蛋白質(zhì)的重要組成成分之一，亦是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[29]。由圖5可知，CdCl2脅迫下幼苗脯氨酸含量在第3、第6天分別上升23.44%、24.64%。添加外源水楊酸使可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量顯著升高。其中100 μmol/L外源水楊酸的處理效果最明顯，藜麥幼苗可溶性糖與可溶性蛋白的含量在第6天分別比CK2提高40.50%、36.22%。100 μmol/L外源水楊酸處理下幼苗脯氨酸含量在第3、第6天分別較CK2提高20.25%、18.60%。水楊酸濃度上升到150 μmol/L時對CdCl2脅迫的緩解作用有所減弱。

2.4 外源水楊酸對CdCl2脅迫下幼苗抗氧化系統(tǒng)的影響

超氧化物歧化酶可以清除機體內(nèi)有害的自由基，以解除機體損害[26]。過氧化物酶作為活性較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等密切相關(guān)[26]。由圖6、 圖7可知，CdCl2處理和水楊酸處理均顯著改變了藜麥幼苗中SOD、POD的活性。CdCl2脅迫使藜麥幼苗SOD活性在第3、第6天分別比CK1降低21.45%、18.08%。施加不同濃度水楊酸均顯著提高了幼苗SOD活性，其中 100 μmol/L 外源水楊酸處理下幼苗在第3、第6天的SOD活性較CK2分別提高了21.59%、17.57%。CdCl2脅迫下幼苗的POD活性在第3、第6天分別較CK1提高了9.49%、7.69%，不同濃度水楊酸處理顯著提高了POD活性，其中100 μmol/L水楊酸處理效果最好，幼苗POD活性在第3、第6天較CK2分別提高13.51%、18.58%，而較CK1則分別提高了24.29%、27.71%。而當水楊酸處理濃度為 150 μmol/L 時幼苗的SOD、POD活性下降，說明高濃度的水楊酸緩解作用反而減弱。

2.5 外源SA對CdCl2脅迫下幼苗MDA含量的影響

MDA是反映細胞膜過氧化作用強弱的一個指標，MDA含量越高，代表細胞膜脂過氧化作用越強，細胞膜受損傷越大[29-30]。由圖8可知，CdCl2脅迫處理后，MDA含量顯著增加，在第3、第6天分別比CK1提高53.94%、68.67%，表明細胞已經(jīng)受到損傷。水楊酸處理可以顯著緩解藜麥幼苗MDA的積累，其中施加100 μmol/L水楊酸的緩解作用最明顯，MDA含量在第3、第6天分別比CK2處理降低26.68%、35.62%。說明外源SA可以緩解由于CdCl2脅迫造成的膜脂過氧化作用。而當水楊酸濃度為50、150 μmol/L 時，幼苗MDA含量均顯著高于 100 μmol/L 水楊酸處理，其緩解作用隨著水楊酸濃度的升高呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢。

3 討論與結(jié)論

鎘是我國農(nóng)產(chǎn)品的主要重金屬污染物之一[7]。鎘在農(nóng)作物體內(nèi)過量積累會影響植株體內(nèi)的各種生理生化代謝，阻礙農(nóng)作物的正常生長發(fā)育，并且鎘通過食物鏈傳遞對人類健康造成嚴重威脅[7]。水楊酸可以緩解逆境對植物的傷害[12]，前人的研究中，關(guān)于水楊酸緩解作物鎘脅迫的生理生化機制主要包括：（1）增加根系木質(zhì)素合成加固細胞以防鎘離子被根系吸收;（2）誘導谷胱甘肽（GSH）和植物螯合肽（PCs）合成，增強對鎘離子的螯合作用，阻止鎘離子在植物體內(nèi)的移動;（3）增加光合作用、維持礦質(zhì)營養(yǎng)平衡，促進植物生長發(fā)育;（4）增強抗氧化防御系統(tǒng)，緩解鎘離子引起的氧化傷害[7]。藜麥是未來最具潛力的農(nóng)作物之一[31-33]，擁有很好的研究與開發(fā)前景，因此研究重金屬鎘脅迫及外源水楊酸對鎘脅迫下藜麥幼苗的緩解作用具有一定的生產(chǎn)意義[7]。

200 μmol/L CdCl2脅迫明顯降低了藜麥幼苗的鮮質(zhì)量和株高，并顯著降低了葉片葉綠素含量，這與張永平等的研究結(jié)果[34-35]一致。葉綠素含量的降低，或是鎘脅迫破壞葉綠體的光系統(tǒng)，同時降低了葉綠體光合磷酸化能力，從而抑制了光合作用能力;或是由于鎘脅迫引起活性氧積累導致氧化破壞，光合色素的降解加速，生長受到嚴重抑制[32，34]。添加適當濃度的SA能顯著促進藜麥幼苗生長，并提高葉綠素含量，且以100 μmol/L緩解效果最佳，這與賈茵等對小報春的研究結(jié)果[35]基本一致。外源水楊酸對鎘脅迫造成的光合色素減少具有明顯的緩解作用，可能與其增強葉綠素酸酯氧化還原酶活性、降低葉綠素酶活性有關(guān)[7]。此外，水楊酸通過促進葉綠素所需的Fe和Mg的吸收來維持葉綠素的合成，提供光合色素含量，從而緩解鎘脅迫對植株光合色素合成的抑制作用[7]。

可溶性蛋白參與植物體內(nèi)各種代謝，是植物在脅迫中重要的生理指標[25]，可溶性糖和脯氨酸是很多植物的主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。本研究中，施加不同濃度水楊酸處理后，藜麥幼苗體內(nèi)脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量較鎘脅迫處理CK2明顯上升，表明SA不僅能促進藜麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的產(chǎn)生，通過滲透調(diào)節(jié)緩解鎘脅迫帶來的傷害，還能通過提高幼苗的代謝活力來增強其對鎘脅迫的抵抗力。隨著施加水楊酸濃度的增加，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和脯氨酸含量均呈先上升后下降的趨勢。脯氨酸含量在施加100 μmol/L SA時達到最大值，在第6天較CK1和CK2分別增加了49.28%和18.60%。脯氨酸不僅可以保護脅迫下的植株，還可以刺激植株提高自身抗氧化活性以清除體內(nèi)過多的活性氧，進一步緩解植株受傷害[12]。

SOD可以清除機體內(nèi)有害的自由基，以解除機體損害[26]。POD是活性較高的一種酶，它與呼吸作用、光合作用及生長素的氧化等密切相關(guān)[26]。本研究結(jié)果得出，不同濃度水楊酸處理均使幼苗的SOD活性和POD活性較CK2顯著增加，說明SA處理可以顯著提高逆境中植株中抗氧化酶的活性，從而緩解鎘脅迫對植株生長的抑制，這與王小紅等的研究結(jié)果[10，35-37]一致。SOD和POD活性隨外源SA濃度的增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢[35]，并以 100 μmol/LSA的作用最顯著，王小紅等在番茄上也得到證實[10]。鎘脅迫對作物最明顯的毒害作用是活性氧（ROS）過量積累，水楊酸緩解鎘毒害的一個重要機制是增強作物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)，有效消除ROS過量積累，減緩鎘脅迫對作物造成氧化損傷[7]。丙二醛（MDA）是反映細胞膜過氧化作用強弱的一個指標[29-30]。重金屬脅迫會大量增加植物體內(nèi)活性氧自由基，加劇膜脂質(zhì)過氧化，產(chǎn)生MDA，損傷細胞膜系統(tǒng)的完整性[35]。本研究表明，CdCl2脅迫后，MDA含量顯著增加，表明細胞已經(jīng)受到損傷。外源水楊酸可以激活植物體內(nèi)的抗性相關(guān)代謝[35，38]。水楊酸處理降低了鎘脅迫下藜麥幼苗中的MDA含量，這與趙明香等在植物烤煙和煙草幼苗中所得結(jié)果[12，39]一致，表明施加外源水楊酸可以緩解鎘脅迫引起的膜脂質(zhì)過氧化，維持藜麥植株原生質(zhì)和環(huán)境的滲透平衡，從而緩解鎘脅迫對植株生長發(fā)育的抑制[35]。本研究結(jié)果表明，施加 100 μmol/L 水楊酸的緩解作用最明顯，而濃度超過100 μmol/L后其緩解作用又有所減弱，呈現(xiàn)一定程度的低促高抑的作用，這與王小紅等關(guān)于水楊酸緩解鎘對番茄毒害作用的試驗結(jié)果[10]基本一致。本研究結(jié)果表明，水楊酸對鎘脅迫下藜麥幼苗的毒害存在緩解作用，不同濃度的水楊酸緩解呈現(xiàn)不同的濃度效應。SA可能通過提前刺激植株產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，激活植物體內(nèi)的抗氧化保護酶，從而緩解重金屬的毒害作用[7]。王小紅等認為不同植物適應SA的量是不同的[10]，適量濃度的SA可以誘導植物的抗性，增強植物抵御外界脅迫的能力[35]。水楊酸作用幅度存在一定差異，100 μmol/L SA對藜麥的生長促進作用最為明顯，而50、150 μmol/L SA的作用效果較弱。這與馬樂元等在小冠花上的研究結(jié)果[40]基本一致。但與趙明香等的研究結(jié)果[12，35]有一定差異，主要表現(xiàn)在SA最佳濃度有所不同，存在明顯的劑量效應，說明SA對于不同作物以及不同逆境脅迫下的調(diào)控作用會因濃度的不同而異。植物重金屬毒害的機制比較復雜，有關(guān)SA誘導藜麥幼苗抗性的具體機制還有待進一步探討。

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