緬甸橡膠林下植物物種的多樣性分析

李明美，蘭國(guó)玉，楊 川，吳志祥，陳幫乾，孫 瑞，周建南，全 飛

（1. 中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院 橡膠研究所，海南 儋州 571737; 2. 海南大學(xué) 林學(xué)院，海口 5702283;3. 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部 儋州熱帶作物科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，海南 儋州 571737）

在二戰(zhàn)以前，緬甸淪為西方國(guó)家的殖民地，其經(jīng)濟(jì)發(fā)展畸形，長(zhǎng)期作為原材料的供應(yīng)地，現(xiàn)在為了民族經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，緬甸政府大力發(fā)展農(nóng)業(yè)，擴(kuò)大出口創(chuàng)匯，通過(guò)橡膠種植代替罌粟種植[1]，從很大程度上遏制了毒品的來(lái)源。橡膠是緬甸的主要工業(yè)原料，近年來(lái)，緬甸橡膠種植園在穩(wěn)步增長(zhǎng)，絕大部分橡膠都用于出口，主要出口目的國(guó)是中國(guó)[2]，其次為新加坡和馬來(lái)西亞。緬甸是一個(gè)農(nóng)業(yè)土地資源豐富的國(guó)家，適宜橡膠樹種植面積達(dá)99.4×104hm2，占全國(guó)可利用土地的14%，其中，私營(yíng)橡膠種植園面積為87%，主要種植區(qū)域?yàn)榈铝诌_(dá)依省和孟邦。橡膠樹種植面積1994年為8.9×104hm2， 2004年達(dá)到20.4×104hm2[3]。馬克平[4]認(rèn)為，亞洲是全球生物多樣性最豐富的地區(qū)，東南亞地區(qū)可能有6萬(wàn)～7萬(wàn)種植物，但本底資料非常少。近年來(lái)，中緬兩國(guó)的科研工作者開始合作調(diào)查緬甸的植物多樣性[5]。生物多樣性為人類生存提供了物質(zhì)基礎(chǔ)，因此，人們也對(duì)不同類型的生物多樣性進(jìn)行了研究[6-10]。有研究表明，高原植被組成及空間分布主要受年平均降水量影響，而氣溫的影響較小[11]；蘭國(guó)玉等[12]的研究表明，固定橡膠林進(jìn)行近自然管理后物種多樣性增加。橡膠林作為可持續(xù)發(fā)展的人工生態(tài)系統(tǒng)[13]，但有學(xué)者認(rèn)為，緬甸大面積征用土地種植橡膠會(huì)導(dǎo)致農(nóng)民更加貧困以及環(huán)境破壞[14]，而有些橡膠林中不合理的混種也會(huì)對(duì)橡膠林有不利的影響[15]。目前，關(guān)于緬甸橡膠林下植物的相關(guān)研究還很欠缺，對(duì)緬甸橡膠林下群落植物進(jìn)行物種組成及多樣性分析，可以為緬甸的橡膠種植提供一些理論依據(jù)，同時(shí)也能為橡膠林物種多樣性的恢復(fù)機(jī)制提供參考依據(jù)。

1 自然概況與研究方法

1.1 研究區(qū)自然概況緬甸地處中南半島的西部，占地面積約為67.85萬(wàn)km2。緬甸東北部與我國(guó)云南接壤，南部與西南部瀕臨印度洋。緬甸大部分在北回歸線以南，屬于熱帶季風(fēng)氣候，自然災(zāi)害較少，三季分明，主要是3～5月的熱季、6～10月的雨季和11～翌年2月的涼季。緬甸全年溫差不大，平均氣溫為27 ℃，除一些海拔高的地區(qū)外，全年各月的氣溫都偏高；全年有充沛的降雨量和充足的日照。以山地和高原為主，地勢(shì)北高南低，北、西、東為山脈環(huán)繞。緬甸國(guó)內(nèi)河流分布較多，其中，主要的河流包括伊洛瓦底江、薩爾溫江和湄公河，水流平緩且呈南北走向。緬甸自然條件優(yōu)越，資源豐富[16]。

1.2 調(diào)查方法采用典型取樣以及沿途記錄的調(diào)查方法，隨機(jī)選取調(diào)查樣方，且橡膠林中植物為自然生長(zhǎng)。在仰光省共設(shè)置了2個(gè)10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為200 m2；勃固省共設(shè)置了6個(gè)10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為600 m2；孟邦共設(shè)置了22個(gè)10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為2 200 m2；德林達(dá)依省共設(shè)置了14個(gè)10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為1 400 m2；撣邦共設(shè)置了3個(gè)10 m×10 m的橡膠林樣方，取樣總面積為300 m2。調(diào)查時(shí)記錄了樣方的海拔、坡向、坡度、植物林齡、平均樹高和平均郁閉度，還包括樣方中植物的物種名稱、高度和蓋度等。記錄的樣方詳細(xì)信息見(jiàn)表1。

表1 緬甸橡膠林樣方的基本情況

續(xù)表1

1.3 研究方法根據(jù)調(diào)查所得數(shù)據(jù)，為更好的描述群落多樣性的統(tǒng)計(jì)量，分析物種多樣性的特征，需要計(jì)算物種豐富度指數(shù)（S）、重要值（IV）、Simpson指數(shù)（D）、Shannon-Wiener指數(shù)（H）和Sorensen （Cs）等[17-18]，其公式如下：

1) 物種豐富度指數(shù)（S）

S為樣方中出現(xiàn)的物種總數(shù)。

2) 重要值（IV）

IV=（相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）/ 3。

3) Simpson指數(shù)（D）

4) Shannon-Wiener指數(shù)（H）

式中，i= 1,2, ···,S，pi=Ni/ N，Ni表示樣地中第i種物種的重要值，S為物種數(shù)目。

5） Sorensen系數(shù)（Cs）

式中，a為 2個(gè)地區(qū)共有物種數(shù)，b和c分別是2個(gè)地區(qū)各自擁有物種數(shù)。

得到數(shù)據(jù)后采用Excel和R對(duì)多樣性指數(shù)和物種多樣性與氣候的回歸分析進(jìn)行分析制圖，采用SPSS對(duì)不同林齡和立地條件的緬甸植膠區(qū)林下植物的多樣性進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 緬甸橡膠林下植物物種組成及重要值緬甸橡膠林（4 700 m2）下植物的調(diào)查結(jié)果表明（表2），緬甸橡膠林林下植物構(gòu)成多種多樣，其中，維管束植物共有81科、224屬、283種，蕨類植物有12科、16屬、25種，無(wú)裸子植物，被子植物有69科、208屬、258種（單子葉植物14科、53屬、69種，雙子葉植物55科、155屬、189種）。在植物調(diào)查中，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)裸子植物。蕨類植物占緬甸總科數(shù)的14.81%；被子植物占緬甸總科數(shù)的85.18%；雙子葉植物占被子植物總科數(shù)最多，為67.9%；單子葉植物占被子植物總科數(shù)最少，為17.28%。蕨類植物、被子植物的屬數(shù)分別占緬甸總屬數(shù)的7.14%、92.86%，其中單子葉植物占總屬數(shù)的23.66%，雙子葉植物占總屬數(shù)的69.20%。蕨類植物物種數(shù)占緬甸總物種數(shù)的8.83%，被子植物的物種數(shù)占緬甸總物種數(shù)的91.16%，其中，單子葉植物占總物種數(shù)的24.38%。在被子植物中，雙子葉植物最具有優(yōu)勢(shì)，科數(shù)、屬數(shù)和種數(shù)都是最多的。

表2 緬甸橡膠林下植物的組成

對(duì)緬甸橡膠林下植物重要值前20名的物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表3），結(jié)果表明，前5種植物是弓果黍Cyrtococcum patens、飛機(jī)草Eupatorium odoratum、地毯草Axonopus compressus、對(duì)葉榕Ficus hispida和海金沙Lygodium japonicum，其重要值分別為6.87%、3.43%、3.23%、2.69%和2.32%。橡膠林下植物有283種，而重要值前20的植物占總物種數(shù)的7.07%，重要值達(dá)到了43.69%，優(yōu)勢(shì)明顯。其中蕨類植物只有1種，單子葉植物有7種，雙子葉植物有12種，沒(méi)有裸子植物；禾本科的植物最多，有弓果黍、地毯草、酸模芒Centotheca lappacea和象草Pennisetum purpureum。

表3 緬甸橡膠林下植物重要值前20名的物種及其重要值 %

2.2 緬甸橡膠林植物科、屬的統(tǒng)計(jì)分析把植物的科分為4類(單種科、寡種科、中等科和優(yōu)勢(shì)科)，對(duì)緬甸橡膠林下植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表4）。其中2～10種的寡種科有46科、177種，占總科數(shù)的56.79%，占總物種數(shù)的62.54%；其次是1種的單種科有31科、31種，占總科數(shù)的38.27%，占總物種數(shù)的10.95%；而11～20種的中等科有2科、29種，占總科數(shù)的2.47%，總物種數(shù)的10.25%；＞ 20種的優(yōu)勢(shì)科有2科、46種，占總科數(shù)的2.47%，總物種數(shù)的16.25%。

表4 緬甸橡膠林下植物科的統(tǒng)計(jì)

對(duì)橡膠林下的植物屬分為3類(單種屬、寡種屬、中等屬)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，從表5可知，最多的是單種屬，共有181屬、181種，占總屬數(shù)的80.80%，占總物種數(shù)的63.96%；其次是2 ～ 4種的寡種屬共有42屬、97種，占總屬數(shù)的18.75%，占總物種數(shù)的34.28%；＞ 4種的中等屬共有1屬、5種，占總屬數(shù)的0.45%，占總物種數(shù)的1.77%。

表5 緬甸橡膠林下植物屬的統(tǒng)計(jì)

2.3 緬甸橡膠林植物用途分類統(tǒng)計(jì)通過(guò)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，緬甸橡膠林下植物物種資源豐富，根據(jù)對(duì)資源植物的分類方法[19]，資源植物可分為藥用植物、食用植物、經(jīng)濟(jì)植物、飼料植物、觀賞植物和生態(tài)植物6種，在其中有一部分植物目前未查詢到用途，所以歸為無(wú)用途，詳情見(jiàn)表6。由表6可見(jiàn)，藥用植物最多，有185種，占總物種數(shù)的65.37%；食用植物有47種 ，占總物種數(shù)16.61%；經(jīng)濟(jì)植物有74種，占總物種數(shù)26.15%；飼料植物有30種，占總物種數(shù)10.60%；觀賞植物有45種，占總物種數(shù)15.90%；生態(tài)植物有25種，占總物種數(shù)8.83%；無(wú)用途植物有39種，占總物種數(shù)13.78%。

表6 緬甸橡膠林植物用途分類

2.4 緬甸橡膠林相似性系數(shù)比較對(duì)緬甸仰光省、勃固省、孟邦、德林達(dá)依省、撣邦等6個(gè)地區(qū)進(jìn)行相似性比較，得到相似性系數(shù)結(jié)果（表7）。從表7可知，相似性系數(shù)變化范圍為0.21 ～ 0.59，孟邦與德林達(dá)依省的相似性系數(shù)最高為0.59，而撣邦與德林達(dá)依省的相似性系數(shù)最低為0.21；其中仰光省、勃固省、孟邦、德林達(dá)依省與撣邦的相似性系數(shù)都比較低，范圍在0.21 ～ 0.31。總體而言，緬甸各地區(qū)橡膠林下植物組成存在一定的相似性，而相似性較小的地區(qū)可能受地理距離的影響較大。

表7 緬甸橡膠林相似性系數(shù)

2.5 不同林齡橡膠林林下植物物種多樣性不同林齡橡膠林林下植物的物種多樣性存在一定差異，將對(duì)比結(jié)果進(jìn)行分析作圖（圖1）。把林齡分為4個(gè)梯度：＜ 8齡、8～ 10齡、11 ～ 30齡、＞ 30齡，豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在各個(gè)林齡階段上的變化一致。豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在8 ～10齡上均高于其他3個(gè)林齡段， 在＜ 8齡階段是最低的。

2.6 不同立地條件橡膠林林下植物物種多樣性不同的立地條件，海拔、氣溫、降水等條件對(duì)植物的生長(zhǎng)有不同的影響，因此植物多樣性有差異。海拔分為2個(gè)梯度：＜ 200 m、＞ 700 m，緬甸橡膠林在海拔200 m ～ 700 m之間沒(méi)有采樣地點(diǎn)。從圖2中可以看到，豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在2個(gè)海拔上有顯著差異。在＜ 200 m的海拔上豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)最高，在＞ 700 m的海拔上最低。

將坡度分為＜ 2°、2°～15°、16°～25°這3個(gè)梯度，在不同坡度情況下進(jìn)行橡膠林林下物種多樣性研究（圖3）。隨著坡度的增加，在＜ 2°的坡度上物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)最高，16～25°最低；Simpson指數(shù)在2 ～ 15°的坡度上最高。

對(duì)不同坡向的橡膠林林下物種多樣性進(jìn)行對(duì)比（圖4），把坡向分為0°、1° ～ 100°、101° ～ 200°、201° ～ 300°、＞ 300°這5個(gè)梯度，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)在5個(gè)梯度上大致呈一樣的規(guī)律，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)均隨著坡向的增加出現(xiàn)先下降后上升的情況，在坡向?yàn)?°上3種多樣性指數(shù)均高，而在坡向101° ～ 200°上多樣性指數(shù)均低。

2.7 橡膠林植物物種多樣性與氣溫、降水的回歸分析對(duì)緬甸橡膠林的植物物種多樣性與氣溫、降水量進(jìn)行線性回歸分析（圖5）。物種多樣性與氣溫的線性回歸分析結(jié)果表明，物種豐富度和Shannon-Wiener指數(shù)的擬合度較低，分別為0.34（R2= 0.011）和0.018·（R2= 0.019），但Simpson指數(shù)的擬合度較高，為0.002 4（R2= 0.041）。根據(jù)物種多樣性與降水量的線性回歸分析可知（圖6），物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)的擬合度較低。

3 討 論

調(diào)查結(jié)果表明，緬甸橡膠林下植物共有81科、224屬、283種，單子葉植物有14科、53屬、69種，雙子葉植物有55科、155屬、189種，蕨類植物有12科、16屬、25種，沒(méi)有裸子植物，被子植物占主要部分。孟邦與德林達(dá)依省的相似性系數(shù)最高（0.59），而撣邦與德林達(dá)依省的相似性系數(shù)最低（0.21），孟邦與德林達(dá)依省在整個(gè)地區(qū)具有較高的相似性，反映出兩地植物在區(qū)系分布上有一定的親緣關(guān)系。德林達(dá)依省與孟邦和撣邦之間的相似性差異大，因德林達(dá)依省與撣邦的距離較遠(yuǎn)，可能受地理位置的影響。

緬甸橡膠林下植物重要值前20名的物種，主要有弓果黍、飛機(jī)草、地毯草、對(duì)葉榕和海金沙等，前20的物種數(shù)占總物種數(shù)的43.69%，在緬甸橡膠林群落中具有明顯的優(yōu)勢(shì)。其中，禾本科植物最多有4種，被子植物有19種，蕨類植物有1種，沒(méi)有裸子植物。優(yōu)勢(shì)科主要是蝶形花科和禾本科2科、36屬、46種，所占比重達(dá)16.25%。陳莉等[20]的研究表明，中國(guó)橡膠林下植物的優(yōu)勢(shì)科也包含蝶形花科和禾本科，中等屬主要是海金沙屬1屬、5種，所占比重為 1.77%。緬甸橡膠林下植物物種資源豐富，歸為七大類，其中，藥用植物最多，占總物種數(shù)的65.37%。

不同林齡的橡膠林豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)在8 ～ 10齡階段最高，在＜ 8齡階段是最低的，但與黃先寒等[21]關(guān)于云南橡膠林植物不同林齡多樣性的研究存在差異。周會(huì)平等[22]和LIU等[23]的研究結(jié)果表明，橡膠林多樣性會(huì)受降雨量和林齡的影響，＜ 8齡階段植物多樣性最低，這可能與橡膠林正處于初產(chǎn)期，人工干預(yù)比較大、郁閉度大等多因素導(dǎo)致的。LIU等[23]認(rèn)為，橡膠林植物物種多樣性會(huì)隨著林齡的增加而降低，且雨季的植被多樣性多于旱季。

緬甸橡膠林在不同立地條件中也形成了一定的規(guī)律，在＜ 200 m的海拔上豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)最高，在＞ 700 m的海拔上最低，隨著海拔的上升，水熱條件越來(lái)越降低，不利于植物的生長(zhǎng)，對(duì)植物多樣性影響較大。而隨著坡度的增加，Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度在＜ 2°的坡度上最高，Simpson指數(shù)在2 ～15°的坡度上最高，坡度越大，水分和養(yǎng)分的調(diào)控作用就會(huì)降低，流失嚴(yán)重，從而影響植物多樣性。結(jié)果可以知道坡向的增加會(huì)造成物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)先下降后上升，3種多樣性指數(shù)在坡向0°上最高，在坡向101° ～200°上多樣性指數(shù)最低，從結(jié)果可知，南坡的多樣性要大于北坡，可能因?yàn)槟掀碌乃疅釛l件更好，適宜植物的生長(zhǎng)。

黃先寒等[24]的研究結(jié)果表明，坡度、坡向、海拔等自然因素對(duì)植物分布有極顯著的影響（P＜0.01），HU等[25]發(fā)現(xiàn)，橡膠林的物種多樣性受自然因素中的土壤因素影響較大，而不是受空間因素影響。通過(guò)對(duì)緬甸物種多樣性與氣候的回歸分析，物種豐富度、Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)隨著氣溫升高而上升，且物種豐富度的擬合度較高，但物種的豐富度隨著降水量的增加而下降。通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，植物多樣性在不同程度上受到地形、氣溫、降水量和土壤等自然條件的影響，同時(shí)還可能受到人為干擾的影響。緬甸屬于熱帶季風(fēng)氣候，也可能對(duì)其多樣性產(chǎn)生影響。

本研究調(diào)查分析了緬甸橡膠林林下植物物種多樣性，發(fā)現(xiàn)緬甸橡膠林下植物多樣性較豐富，林齡、海拔、坡度、坡向、氣溫和降水量對(duì)植物的分布影響大。