云南山地橡膠園外來(lái)入侵植物的組成分析

龔燕雄，巖香甩，陳國(guó)云，田耀華

（云南省熱帶作物科學(xué)研究所, 云南 景洪 666100）

外來(lái)種(alien species)是由于人類活動(dòng)，出現(xiàn)在其過(guò)去或現(xiàn)在的自然分布范圍以外的物種[1]。當(dāng)外來(lái)物種在自然或半自然生態(tài)系統(tǒng)或生境中建立了種群時(shí),稱為歸化種（naturalized species）[2],外來(lái)入侵植物（alien invasive plants）是指經(jīng)自然或人為的途徑被引入其原生態(tài)系統(tǒng)以外的地區(qū)，形成自我維持的種群，并對(duì)新的生態(tài)環(huán)境起主導(dǎo)或破壞作用（或兩者兼有），也可能對(duì)其中的物種構(gòu)成一定威脅的植物[3]。外來(lái)植物的入侵會(huì)引起植物群落結(jié)構(gòu)的改變、生存資源的競(jìng)爭(zhēng)，造成經(jīng)濟(jì)損失、生物多樣性損失和入侵生態(tài)系統(tǒng)功能喪失，被認(rèn)為是僅次于棲息地環(huán)境破壞導(dǎo)致全球生物多樣性下降的第二大殺手[4-5]，已成為全球廣泛關(guān)注的問(wèn)題[6]。橡膠林是中國(guó)熱帶地區(qū)最為重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，關(guān)于橡膠林群落植物的組成與多樣性方面已經(jīng)開(kāi)展了諸多研究[7-16]。云南山地膠園主要包括云南省南部、西南部和東南部邊緣的低熱地帶，橡膠樹(shù)種植園主要分布在丘陵和山地，坡度大，干濕季分明，地形地貌復(fù)雜，林間小氣候多變，為典型的山地膠園。2006年丁莉等[17]通過(guò)查閱資料，在多年實(shí)地觀察的基礎(chǔ)上明確了云南現(xiàn)有的外來(lái)入侵植物共129種；同年，徐成東等[18]綜述了云南外來(lái)入侵植物的現(xiàn)狀、分布、入侵的主要途徑和危害等，并列出了云南省75種主要外來(lái)入侵植物的詳細(xì)資料；2010年，陳建業(yè)等[19]通過(guò)對(duì)云南幾條典型公路外來(lái)植物入侵情況的調(diào)查，確定了云南省公路沿線分布的外來(lái)入侵植物共有76種，并進(jìn)一步分析了其物種組成、生活型、原生地和危害程度；2014年，楊忠興等[20]通過(guò)對(duì)云南濕地外來(lái)入侵植物的實(shí)地調(diào)查，確定了云南濕地外來(lái)入侵植物共有70種。而針對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的種類和分布等研究，目前鮮見(jiàn)報(bào)道?；诖?，本研究對(duì)云南省山地膠園外來(lái)入侵植物的種類、分布和生物學(xué)特性等開(kāi)展了為期近2年（2017年3月至2018年12月）的實(shí)地調(diào)查，明確了外來(lái)入侵植物的種類，分析了其原產(chǎn)地、生活型、分布區(qū)類型及入侵性等，為云南山地膠園外來(lái)入侵植物的管理與防控提供了科學(xué)參考和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域和研究方法

1.1 研究區(qū)域概況研究區(qū)位于北緯21°09′～24°59′，東經(jīng)97°30′～105°08′，海拔100～1 200 m，主要包括云南省南部、西南部和東南部邊緣的低熱地帶，相比世界上的傳統(tǒng)植膠區(qū)，緯度北移了6～10度，海拔提高了700～800 m，曾被世界植膠專家稱之為“植膠禁區(qū)”[21]。該研究區(qū)背依高原，偏居內(nèi)陸，雨水豐沛，熱量豐富，無(wú)臺(tái)風(fēng)之患，土層深厚肥沃，干濕季明顯，晝夜溫差大[22]。據(jù)最新統(tǒng)計(jì)結(jié)果，2020年云南省橡膠樹(shù)種植總面積約5 473.3km2?，F(xiàn)有研究表明云南山地膠園林下群落植物類型豐富、物種組成多樣，共有維管束植物145科、513屬、802種（含種下等級(jí)）[23]。

1.2 研究方法2017年3月至2018年12月，筆者采用樣線法與踏查法對(duì)云南省主要植膠區(qū)西雙版納、普洱、臨滄、德宏、紅河、文山等地的膠園進(jìn)行了摸底調(diào)查，共選點(diǎn)76個(gè)。調(diào)查區(qū)域以樣點(diǎn)附近的橡膠林中和林緣為主，對(duì)所有維管束植物進(jìn)行種名記錄、拍照定位以及標(biāo)本采集等，并對(duì)其中的外來(lái)入侵物種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)參考《云南植物志》[24]、《中國(guó)外來(lái)入侵植物名錄》[26]和《中國(guó)外來(lái)入侵種》[11]、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的《國(guó)家重點(diǎn)管理外來(lái)入侵物種名錄》(第一批)[25]等資料，對(duì)所調(diào)查的外來(lái)入侵植物名錄、生活型和原產(chǎn)地等進(jìn)行整理；依據(jù)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的實(shí)際情況，結(jié)合閆小玲等[29]的文獻(xiàn)資料，將外來(lái)入侵植物劃分為3種入侵途徑（有意引入、無(wú)意引入和自然傳播）和5個(gè)危害等級(jí)（惡意入侵種、嚴(yán)重入侵種、局部入侵、一般入侵種和有待觀察種）。依據(jù)哈欽森分類系統(tǒng)，確定了各入侵植物的分類地位；參考吳征鎰等[27-28]對(duì)植物科、屬分布區(qū)類型的研究，劃分了云南山地膠園外來(lái)入侵植物的分布區(qū)類型[27-28]。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成與生活型分析

2.1.1 種類組成通過(guò)對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的種類組成進(jìn)行整理分析，結(jié)果表明：云南山地膠園共有外來(lái)入侵植物26科，63屬(表1)，82種（表2），這些入侵植物均屬于被子植物，其中雙子葉植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，共有74種（占總種數(shù)的90.24%），其余8種均為單子葉植物（僅占到總種數(shù)的9.76%）。菊科、蝶形花科、禾本科、莧科、茄科構(gòu)成了云南山地膠園外來(lái)入侵植物的主體，5個(gè)科的種數(shù)共有44種，占總種數(shù)的53.66%。5個(gè)科中，菊科的種類最多，共有18種，占總種數(shù)的21.95%，其次蝶形花科有10種，占總種數(shù)的12.20%；禾本科有6種，占總種數(shù)的7.32%；莧科和茄科各有5種，各占總種數(shù)的6.10%。此外，在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)了4種新紀(jì)錄歸化植物，分別為藍(lán)花毛蔓豆（Calopogonium caeruleum(Benth.) Britton）、蕁麻葉假馬鞭[Stachytarpheta urticaefolia(Salisb.)Sims]、白花假馬鞭[Stachytarpheta cayennensis(Rich.) Vahl]和銀花莧（Gomphrena celosioidesMart）。其中，藍(lán)花毛蔓豆于2018年1月在景洪市江南試驗(yàn)隊(duì)橡膠林下發(fā)現(xiàn)，為中國(guó)歸化新紀(jì)錄；蕁麻葉假馬鞭于2018年5月首次在文山天保農(nóng)場(chǎng)橡膠林緣發(fā)現(xiàn)，白花假馬鞭于2018年10月首次在德宏遮放農(nóng)場(chǎng)發(fā)現(xiàn)，銀花莧于2018年6月首次在云南省熱帶作物科學(xué)研究所農(nóng)業(yè)部景洪橡膠樹(shù)種質(zhì)資源圃發(fā)現(xiàn)，后三者為云南歸化新紀(jì)錄。

表1 云南山地膠園外來(lái)入侵植物科、屬分布區(qū)類型

表2 云南山地橡膠園的外來(lái)入侵植物的途徑和等級(jí)

2.1.2 生活型對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的生活型進(jìn)行分析，結(jié)果表明：它們是由喬木、灌木、藤本、和草本植物組成。其中種類最多的是草本型植物，共有57種，占總種數(shù)的69.51%，在草本植物中，所占比例最高的是多年生草本植物，有31種，占37.80%；其余依次是灌木型植物12種，占14.63%；藤本型植物10種，占12.20%；喬木型植物3種，占3.66%。

2.2 原產(chǎn)地與科、屬的分布區(qū)類型分析

2.2.1 原產(chǎn)地分析對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的原產(chǎn)地按地理學(xué)劃分的七大洲進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)于原產(chǎn)地為美洲的植物，在計(jì)數(shù)時(shí)采用南美洲和北美洲各計(jì)數(shù)一次的方法，對(duì)原產(chǎn)地為熱帶美洲的將其歸入南美洲統(tǒng)計(jì)，原產(chǎn)地為中美洲的計(jì)入北美洲，對(duì)原產(chǎn)地為加勒比海地區(qū)植物，也采用南美洲與北美洲各計(jì)數(shù)一次。按照此方法，統(tǒng)計(jì)得出82種外來(lái)入侵植物，共計(jì)95頻次。其中頻次最高的是原產(chǎn)南美洲，共56次，占總頻次的58.95%；其次是北美洲19次，占20.00%；非洲13次，占13.68%；大洋洲1次，占1.05%；而原產(chǎn)于歐洲的外來(lái)入侵植物在調(diào)查中沒(méi)有被記錄到。

2.2.2 分布區(qū)類型對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的區(qū)系按吳征鎰等[27-28]劃分的植物科、屬分布區(qū)類型的研究進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。從科的分布區(qū)類型來(lái)看，可將云南省山地膠園外來(lái)入侵植物科的地理區(qū)系成分劃分為3個(gè)類型。其中有11個(gè)科為世界分布，如蝶形花科、菊科、禾本科以及茄科等。由于世界分布不能作為種子植物區(qū)系的表征成分，故在計(jì)算比例與進(jìn)行分析時(shí)將其排除。因此，云南省山地膠園外來(lái)入侵植物的科分布類型全部屬于熱帶成分，共有15科，占總科數(shù)的100%。其中，泛熱帶分布科共有12科，如大戟科、含羞草科、胡椒科和西番蓮科等，是熱帶性質(zhì)科的主要組成部分；其余3個(gè)科（龍舌蘭科、仙人掌科和馬鞭草科）屬于東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布。從屬的分布區(qū)類型來(lái)看，可劃分為6個(gè)類型，由表1可知，云南山地膠園外來(lái)入侵植物中有8個(gè)屬為世界分布，如：大戟屬Euphorbia、鬼針草屬Bidens、茄屬Solanum以及莧屬Amaranthus等，由于世界分布屬不能反映區(qū)系性質(zhì)，故在計(jì)算比例時(shí)將其排除。因此，云南省山地膠園外來(lái)入侵植物屬的分布類型全部屬于熱帶成分，共有55屬，占總屬數(shù)的100%。其中泛熱帶分布屬有33屬，所占比例最高為60.00%，主要包括葉下珠屬Phyllanthus、豬屎豆屬Crotalaria、田菁屬Sesbania和狗尾草屬Setaria等；其次是熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布，共有18屬，占32.73%，主要包括毛蔓豆屬Calopogonium、賽葵屬M(fèi)alvastrum、藿香薊屬Ageratum和假馬鞭屬Stachytarpheta等；熱帶亞洲至熱帶非洲分布有2屬，分別是蓖麻屬Ricinus和野茼蒿屬Crassocephalum；而舊界熱帶分布與熱帶亞洲（印度-馬來(lái)西亞）分布各有1屬，分別是木豆屬Cajanus和紅毛草屬Rhynchelytrum。

2.3 入侵途徑與入侵等級(jí)分析

2.3.1 入侵途徑對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的入侵途徑進(jìn)行整理分析，結(jié)果表明：云南山地膠園82種外來(lái)入侵植物中，人為有意引入（II）有41種，占總種數(shù)的50.00%；無(wú)意引入(UI)36種，占43.90%；自然擴(kuò)散(NA)5種，占6.10%。

2.3.2 入侵等級(jí)對(duì)云南山地膠園外來(lái)入侵植物的入侵等級(jí)進(jìn)行整理分析，結(jié)果表明：云南山地膠園82種外來(lái)入侵植物中，惡意入侵種（1級(jí)）的有17種，占總種數(shù)的20.73%；嚴(yán)重入侵種（2級(jí)）有24種，占29.27%；局部入侵（3級(jí)）11種，占13.41%；一般入侵種8種（4級(jí)）和有待觀察種（5級(jí)）22種，共占36.59%。

3 討 論

云南山地膠園有外來(lái)入侵植物26科63屬82種（表2），主要集中在菊科、蝶形花科、禾本科、莧科和茄科，5科種數(shù)共有44種，占云南山地膠園外來(lái)入侵植物總種數(shù)的53.66%，這與菊科、豆科、禾本科和莧科等科的入侵植物是中國(guó)外來(lái)入侵植物的主體結(jié)果一致[29]。從外來(lái)入侵植物屬級(jí)數(shù)量的分布來(lái)看，它們相對(duì)分散于各個(gè)植物的科中，這說(shuō)明云南山地膠園入侵植物的多樣性比較豐富。在生長(zhǎng)型方面，外來(lái)入侵植物以草本（主要是多年生草本）為主，共57種，占到總種數(shù)的69.51%，其原因可能是由于草本類入侵植物的幼苗具有較快的生長(zhǎng)速度和較短的生活史，加之其種子體積小，數(shù)量多且容易在短時(shí)間內(nèi)傳播、擴(kuò)散和繁殖。此外，有些草本植物還可以進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖，使其在較短的時(shí)間內(nèi)形成單優(yōu)勢(shì)種群落而壓制或排擠本地物種，同時(shí)向周圍生態(tài)系統(tǒng)擴(kuò)散的潛力大，從而造成生物多樣性降低[30-31]。從科、屬的地理成分及原產(chǎn)地來(lái)看，外來(lái)入侵植物區(qū)系均為熱帶性質(zhì)（熱帶成分占總屬數(shù)的100%），且原產(chǎn)于美洲地區(qū)的植物所占比例最高（尤其是南美洲），遠(yuǎn)高于原產(chǎn)非洲和亞洲的，而原產(chǎn)歐洲的在調(diào)查中沒(méi)有被記錄到。這可能是因?yàn)樵颇仙降啬z園地處北熱帶和亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，與熱帶美洲、非洲等熱帶或亞熱帶地區(qū)的氣候環(huán)境以及遺傳背景十分相似，而這種氣候環(huán)境更適宜入侵植物的生長(zhǎng)繁殖。從入侵等級(jí)來(lái)看，惡性入侵（1級(jí)）和嚴(yán)重入侵種（2級(jí)）共有41種，占入侵植物物種總數(shù)的50.00%，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和重點(diǎn)防控，以降低其危害程度。對(duì)已形成穩(wěn)定種群且危害程度嚴(yán)重的物種應(yīng)采取機(jī)械或人工割除、生物防治或化學(xué)防治等相關(guān)措施。另外50.00%的外來(lái)入侵植物分別是局部入侵（3級(jí)）、一般入侵種（4級(jí)）和有待觀察種（5級(jí)），雖然其危害程度相對(duì)較弱，暫未對(duì)入侵地造成直接威脅，但并不能說(shuō)明這些入侵植物可以被暫時(shí)忽視，因?yàn)橛行┪锓N雖擴(kuò)散范圍很小，但仍屬于潛在的嚴(yán)重危害物種，如薇甘菊自2005年在云南省德宏州（盈江、瑞麗）首次被發(fā)現(xiàn)以來(lái)，一直疏于防患，現(xiàn)已在西雙版納、普洱、紅河以及臨滄等地區(qū)相繼出現(xiàn)。此外，入侵植物的入侵機(jī)制相當(dāng)復(fù)雜，某些特性可以隨生長(zhǎng)環(huán)境的改變而進(jìn)化[32]。因此，對(duì)于弱入侵性植物也要做好潛在入侵的風(fēng)險(xiǎn)分析和預(yù)警，時(shí)刻保持高度警惕，一旦發(fā)現(xiàn)有蔓延勢(shì)頭應(yīng)立即采取措施予以控制。

外來(lái)入侵物種的危害可以概括為兩個(gè)方面：一個(gè)是生態(tài)方面，可能導(dǎo)致當(dāng)?shù)赝林锓N的消失、全球物種的同質(zhì)化以及生態(tài)系統(tǒng)的失衡[33]；另一個(gè)是經(jīng)濟(jì)方面，可能會(huì)直接危害農(nóng)林業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，對(duì)森林以及農(nóng)田等造成直接經(jīng)濟(jì)危害；此外，還可能通過(guò)改變生態(tài)系統(tǒng)所帶來(lái)的一系列水土、氣候等不良影響而導(dǎo)致間接經(jīng)濟(jì)損失[34-36]。云南山地膠園外來(lái)入侵植物種類繁多，惡性入侵（1級(jí)）和嚴(yán)重入侵植物（2級(jí)）占入侵植物總數(shù)的比例較高，對(duì)本省植膠區(qū)的生態(tài)環(huán)境以及橡膠樹(shù)的生長(zhǎng)造成直接或間接的影響。因此，對(duì)于云南山地膠園外來(lái)入侵植物的防控主要可以從以下4個(gè)方面入手：

（1）強(qiáng)化外來(lái)入侵植物防范宣傳，提升公眾風(fēng)險(xiǎn)識(shí)別意識(shí)。膠農(nóng)們甚至是從事橡膠相關(guān)的專業(yè)人員對(duì)于外來(lái)入侵植物的概念缺乏清晰的認(rèn)知，對(duì)其危害性和防范必要性的理解也遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠。因此，很有必要進(jìn)一步加大宣傳力度，通過(guò)科普講座、專題培訓(xùn)、分發(fā)宣傳手冊(cè)、懸掛宣傳標(biāo)語(yǔ)以及利用微信公眾號(hào)等新媒體平臺(tái)方式來(lái)普及外來(lái)入侵植物的相關(guān)知識(shí)。

（2）開(kāi)展云南山地膠園外來(lái)入侵植物的專題調(diào)查。對(duì)植物種類、種群數(shù)量、分布區(qū)域、危害程度及擴(kuò)散潛力等開(kāi)展更深層次的研究和分析，為山地膠園入侵植物的防控提供參考依據(jù)。

（3）注重源頭管控，特別是原產(chǎn)美洲的外來(lái)植物，加強(qiáng)邊境口岸外來(lái)有害生物的調(diào)查和監(jiān)測(cè)。云南省部分植膠區(qū)，如西雙版納州的勐臘農(nóng)場(chǎng)和黎明農(nóng)場(chǎng)、德宏州的瑞麗農(nóng)場(chǎng)和畹町農(nóng)場(chǎng)、紅河州河口縣各農(nóng)場(chǎng)、普洱江城橡膠公司、文山天保農(nóng)場(chǎng)及它們周邊的部分民營(yíng)膠園均位于口岸邊境，很多外來(lái)入侵植物容易隨著人類活動(dòng)，借助國(guó)際貿(mào)易運(yùn)輸工具、農(nóng)產(chǎn)品、植物種苗等途徑而無(wú)意傳入。因此，應(yīng)加強(qiáng)國(guó)際協(xié)作，建立聯(lián)防聯(lián)控工作機(jī)制，對(duì)各個(gè)口岸嚴(yán)格植物檢疫，維護(hù)國(guó)門(mén)生物安全，有效杜絕外來(lái)物種的傳入與擴(kuò)散。

（4）制定主要危害物種防治措施與對(duì)策。在山地膠園外來(lái)入侵植物的種類中，危害嚴(yán)重的有飛機(jī)草Chromolaena odorata、薇甘菊Mikania micrantha、藿香薊Ageratum conyzoides及闊葉豐花草Spermacoce alata等，且已形成大面積的種群，嚴(yán)重威脅到植膠區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及橡膠樹(shù)的正常生長(zhǎng)。因此，亟需對(duì)飛機(jī)草、薇甘菊等主要危害入侵物種進(jìn)行重點(diǎn)防控，從機(jī)械、人工、生物、化學(xué)等方面入手，制定出科學(xué)的綜合防控措施與對(duì)策，以減小對(duì)云南山地膠園的危害，保護(hù)膠園生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性和生態(tài)安全。