橡膠樹干CO2釋放速率垂直變化及其與樹干液流和木質部結構間的關系

宋 波，董 豪，全 飛，符慶茂，楊 川，楊思琪，譚正洪，吳志祥

（1. 海南大學 生態(tài)與環(huán)境學院，?？?570228; 2. 中國熱帶農業(yè)科學院 橡膠研究所，海口 571101;3. 海南大學 熱帶作物學院，?？?570228; 4. 海南大學 植物保護學院，?？?570228;5. 農業(yè)農村部 儋州熱帶作物科學觀測實驗站，海南 儋州 571737）

森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量約占全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的40%[1-2]，森林的呼吸作用約消耗了自身光合作用固定有效碳的50%[3]，而地上部分碳收支的10%～42%由樹木莖干的呼吸所貢獻[4]，在成熟的森林中莖干呼吸超過了葉片呼吸的總量[5-6]?？梢?，樹干呼吸在森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳平衡研究中不能被忽視，因此，準確估算樹干呼吸顯得十分重要。樹干呼吸釋放的CO2通量有2個來源：其一為樹干細胞代謝底物呼吸作用所產生；其二為土壤呼吸所產生并通過樹木根部液流運輸?shù)綐涓芍械腃O2[7]。先前研究多通過測定胸徑高度局部樹干CO2釋放速率（Es）及樹木邊材積來擴展估算整株樹木及群落呼吸通量[8-9]，群落樹干呼吸的估算模型以溫度和Q10為基礎。然而，有研究提出，森林中的Es、溫度及Q10在不同的高度、朝向存在明顯差異[10-11]，石新立等[12]和許飛等[13]認為，Es具有種內和種間差異以及明顯的時空動態(tài)變化，因樹干釋放的CO2來源和去向是一個復雜的過程[14]，Es垂直分布格局及其影響因素的報道較少，這使估算單株及群落水平樹干呼吸的通量存在不確定性。研究表明，在時間尺度上Es主要表現(xiàn)為晝夜和季節(jié)變化，而溫度是Es時間變化格局的主要影響因子[15-16]，通過影響樹木中酶、基質和腺苷酸的生理生化過程[14]使Es表現(xiàn)出規(guī)律性變化。在垂直高度上，木質部解剖特征是導致Es差異的主要因素[12-13]。樹干呼吸的直接影響因子有環(huán)境因子和生物因子，而緯度、海拔和地形等因子則間接影響樹干呼吸[5]。本研究選擇對海南人工橡膠（Hevea brasiliensis）林樣樹不同垂直高度的樹干CO2釋放速率（Es）進行1年的原位監(jiān)測，旨在研究橡膠樹樹干呼吸速率空間和時間變化特征，提高該地區(qū)人工林生態(tài)系統(tǒng)呼吸估算準確性。另外，同步監(jiān)測了樣樹的樹干液流密度（Fd），還通過顯微切片法觀察各高度樹干木質部導管解剖結構，并進行統(tǒng)計分析，試圖探討橡膠樹干CO2釋放變化特征的機理。

1 研究區(qū)域及方法

1.1 研究區(qū)域概況本研究地點選于海南島西北部農業(yè)農村部儋州熱帶作物科學觀測實驗站（位于中國熱帶農業(yè)科學院試驗場三隊內，19°32′47″N，109°28′30″E），海拔為114 m，地勢平坦，年均溫度23.5～24.1℃，屬于熱帶海島季風氣候，旱雨季明顯，其中5～10月份是雨季，11月～翌年4月為旱季，年均降水量約1 607 mm，降水多集中于7～9月。樣地栽種的橡膠林品系為PR107，種植于2001年，2009年開始割膠。試驗樣地土壤為砂質粘壤土，土層厚度約100 cm。橡膠林結構單一，行間距7 m×3 m，上層為橡膠林喬木層，林冠高度約16 m，下層多為1年生草本層，高度0.5 m左右，主要有弓果黍（Cyrtococcum patens）、山麻桿（Alchornea rugosa）、露籽草（Ottochloa nodosa）、竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus）、杯莧（Cyathula prostrata）、含羞草（Momosa pudica）等[17]。

1.2 研究方法

1.2.1 樹干釋放的CO2通量測定采用Li-6400IRGA(Li-cor Inc.，NE，USA)與土壤呼吸氣室相連接直接測定樹干的Es，通過原位測定的方法，挑選出生長正常PR107品系樣樹3株，2020年5月測量的樣樹基本信息見表1。圍繞樣樹搭建1個14 m高鋼管腳手架，帶手扶樓梯和多層測量平臺。因該樣地內PR107品系橡膠主干分叉多在6 m以下，故將PVC呼吸環(huán)安裝在6 m以下并選擇了3個垂直高度，即在未開割的樣樹莖干表面離地1.5 、3.0 、4.5 m處分別安裝高5 cm、內徑為10.4 cm的PVC環(huán)，安裝方向保持一致。在安裝前先清理松脫的表皮和附著物，隨后根據(jù)樹干表面形狀將PVC環(huán)打磨成與之相吻合的弧形，再用100%中性透明防水硅酮膠均勻地涂抹在接合處，確保將PVC環(huán)固定在樹干表面上密閉。自2019年9月至2020年8月，每月上旬和下旬各測量1次，測量時間選在晴朗的上午9：00～11：00間，用Li-6400土壤呼吸氣室嵌入上述PVC環(huán)內測量Es，每次測量3個循環(huán)。為確保測量時的密閉性，在土壤呼吸氣室探頭上加1個膠墊，測量時用橡膠帶將呼吸氣室在樹干上捆扎緊實。樹干Es監(jiān)測的數(shù)據(jù)由機器主機收集、存儲。

表1 橡膠樣樹樹高和不同高度直徑

1.2.2 樹干液流密度測定樹干液流密度（Fd）測定采用1987年法國學者Granier發(fā)明的熱消散探針法（TDP）[18-19]。其原理為：上部探針電流加熱，下部探針不加熱，樹干液流帶走探針的熱量，利用兩針之間的溫差來推算液流密度。TDP莖液流計安裝在距地面1.5～2.0 m處樹干邊材進行連續(xù)測定，采用12 V直流電壓供電，采集頻率為10 Hz測定間隔為15 min，數(shù)據(jù)記錄采用數(shù)據(jù)采集器（CR1000，Campbell Scientific，USA），TDP探針外面包裹防強光輻射和防潮的材料，避免因太陽輻射和降水引起液流數(shù)據(jù)的誤差。

1.2.3 樹干解剖結構觀察為保證樣樹Es與Fd定期原位監(jiān)測不受影響，在試驗樣地內選出3株生理特征相近的樣樹（TJ88、TJ268、TJ270）通過伐木分別獲取1.5、3.0、4.5 m處3個高度的圓盤（厚度3～5 cm），圓盤木質部由外至內（距離木材韌皮部3～5 cm）選取3個約0.5 cm×1 cm×1 cm（橫×弦×徑向）的樣品木材小塊用于制作切片觀察。樹干木質部導管解剖結構采用橡膠樹木質部石蠟切片制作方法[20]，具體步驟為：取材→固定→脫水→透明→浸蠟→包埋→切片→展片→脫蠟→染色→顯微觀察。通常在低倍鏡下測量木質部的密度，在高倍鏡下測量木質部導管孔徑的尺寸，測量并統(tǒng)計樣品切片的所有導管數(shù)量及導管直徑。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 樹干釋放的CO2通量數(shù)據(jù)處理本研究中儀器直接測量的樹干釋放CO2通量值，因樹干表面積和PVC呼吸環(huán)體積不同，需要校正[15]。校正公式[21]如下：

式中，Es和Es′分別為校正前后的呼吸速率值（μmol·m-2·s-1），V和V′分別為呼吸氣室及PVC呼吸環(huán)的體積（cm3），S和S′分為呼吸氣室及PVC呼吸環(huán)覆蓋樹干的表面積（cm2），d和l分別為嵌入PVC呼吸環(huán)中呼吸氣室的外徑和深度（cm）。

1.3.2 樹干液流數(shù)據(jù)處理根據(jù)文獻[18]建立的以下經驗公式，將記錄的溫差電勢轉換為液流密度值：

式中，F(xiàn)d為瞬時液流密度（kg ·dm-2·s-1）， ΔTmax為上下探針之間的最大晝夜溫差, ΔT是瞬時溫度差，此公式適用于任何樹種[19]。

1.3.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析Li-6400儀器運算并記錄樹干呼吸速率值，用MS Excel2010進行數(shù)據(jù)整理，采用Origin 2017C軟件進行繪圖，用IBM SPSS Statistics 25軟件進行統(tǒng)計分析，比較不同數(shù)據(jù)組間的差異用單因素方差分析（One-way ANOVA）。

2 結果與分析

2.1 橡膠樹Es和Fd季節(jié)變化特征從圖1-a中可見，橡膠樹3個不同垂直高度Es在1年的觀測期間均呈現(xiàn)出季節(jié)性單峰變化的趨勢，自2019年10月起呈逐漸下降趨勢，2020年4月達到月均Es的最小值，此時在空間上呈現(xiàn)Es3.0＞Es4.5＞Es1.5格局；隨后Es呈逐漸上升的趨勢且在2020年8月達到月均峰值，同時呈現(xiàn)Es3.0＞Es1.5＞Es4.5格局。從整個趨勢看，Es1.5的最大值為2.200 μmol·m-2·s-1以及Es3.0的最大值為2.372 μmol·m-2·s-1均出現(xiàn)在2020年8月，而Es4.5最大值為2.054 μmol·m-2·s-1出現(xiàn)在2019年10月。最大呼吸速率值相比，Es3.0比Es1.5高7.81%，Es3.0比Es4.5高15.48%。圖1-b中顯示，F(xiàn)d在不同月份的變動幅度整體呈現(xiàn)出與Es一致的單峰季節(jié)性變化趨勢，F(xiàn)d月平均值隨著旱季呈現(xiàn)遞減趨勢而隨著雨季呈現(xiàn)遞增趨勢，最低值出現(xiàn)在2020年4月而最高值出現(xiàn)在2019年10月。

2.2 橡膠樹樹干木質部空間結構特征在電子顯微鏡下觀察了3 棵樣樹不同高度木質部切片樣品，從切片樣品（圖2）分析可見，3個垂直高度取樣的木質部橫切面上均可見色深的管細胞群，半環(huán)孔材，年輪不顯明。TJ-88和TJ-270兩株樣樹導管密度呈現(xiàn)3.0 m＞4.5 m＞1.5 m趨勢，而TJ-268樣樹導管密度呈現(xiàn)4.5 m＞3.0 m＞1.5 m趨勢。3株樣樹樹干導管直徑均呈現(xiàn)1.5 m＞4.5 m＞3.0 m趨勢。經過對比，3株樣樹不同垂直高度樹干的導管密度和直徑明顯不同（表2，表3）。

表2 橡膠樹干不同垂直高度木質部結構的差異

2.3 橡膠樹樹干木質部結構特征對Es和Fd的影響因伐木取樣并制作木質部切片選在2020年5月份，故選擇本試驗期間5月份的Fd和Es數(shù)據(jù)進行相關性分析，結果顯示，5月份Fd與各垂直高度（1.5、3.0、4.5 m）Es及導管直徑呈現(xiàn)顯著正相關關系、而與導管密度相關性并不顯著，不同垂直高度木質部的導管直徑均與Fd呈現(xiàn)顯著正相關關系，1.5、3.0 m處木質部的導管直徑與各垂直高度Es呈現(xiàn)顯著正相關關系、而4.5 m處木質部的導管直徑與Es未呈現(xiàn)顯著相關關系(表3)。結果表明，F(xiàn)d是Es的主要影響因子，而木質部的導管直徑又是影響Fd的主要因子，木質部導管直徑是影響液流和樹干CO2釋放速率的主要因子。

表3 樹干液流密度分別與樹干CO2釋放通量、導管密度及導管直徑的相關性分析

3 討 論

本研究結果顯示，海南人工橡膠樹Es在時間尺度上隨原位測定的Fd呈現(xiàn)一致性的干濕季節(jié)性變化，與大多數(shù)樹種一致[21]，主要受溫度和樹木生長的影響[22-23]，因試驗樣地處于熱帶地區(qū)，雨熱同期使樣樹增加了蒸騰作業(yè)和液流速率，樹干液流顯著影響了樹干中CO2的運輸和釋放。維管植物木質部的主要功能是傳輸水分與支撐植物體[24]，導管管腔直徑直接影響植物導水能力。泊肅葉定律（Poiseuille’S law）指出，管腔半徑增加，相應導水能力呈4次方增加，故隨著管腔直徑的下降或增加將導致導水效率呈現(xiàn)大幅減少或增加的趨勢[25]。本研究通過對不同垂直高度木質部切片進行顯微觀察對比，3個垂直高度樹干的導管密度和直徑明顯不同，木質部傳導能力呈現(xiàn)差異，進而影響樹干液流和CO2的傳導。然而，本研究結果中木質部導管的密度和直徑并未呈現(xiàn)隨著垂直梯度改變而變化的趨勢，有研究表明，闊葉樹的木質部導管分布無規(guī)律，其大小過渡急或不呈梯度[26]，本研究結果與其一致。

在空間上，橡膠樹樹干Es在旱季呈現(xiàn)Es3.0＞Es4.5＞Es1.5的趨勢，而濕季呈現(xiàn)Es3.0＞Es1.5＞Es4.5格局，Es最大值出現(xiàn)在2020年8月3.0 m處，在1年的觀測期內Es并未呈現(xiàn)一致的梯度變化。而3株樣樹的導管直徑均呈現(xiàn)1.5 m＞4.5 m＞3.0 m趨勢，表明樹干木質部解剖結構變化趨勢并不能較好解釋Es在垂直梯度上的變化，而其他環(huán)境因素和生理因素如樹干溫度、邊材生長狀況、非結構性碳水化合物 (non-structural carbohydrates，NSC) 分布情況、CO2在樹干液流傳導過程中的阻力等可能會影響Es垂直方向上的變化，這些生理生化的活動往往需要通過呼吸作用為其提供碳骨架和能量物質[27]，從而導致局部樹干表面較高的CO2釋放速率。此外，樹干3.0 m處Es大于1.5 m處和4.5 m處，這可能與樹干內部活細胞的分布有關[22]，局部生理活性高往往也會使該處樹干表面會產生較高的CO2釋放速率[10]。另外，通常每年4～11月是海南橡膠割膠季節(jié)，樹干表面受損后會加速使儲存在樹體不同器官或組織內的非結構性碳水化合物(NSC)包括可溶性糖和不溶性的淀粉等物質代謝，為植物的生長和代謝過程提供能量，進而影響著樹木的生長狀況以及樹干表面CO2釋放通量等關鍵過程[28]。

雖然，本研究結果反映了Es和樹干液流之間的關系以及影響，但是這兩個過程的環(huán)境因素應進行更多和更深入的研究，小氣候和生物效應對所研究的相關性的影響似乎更為復雜。本研究結果反映了樹干木質結構與樹干液流之間的關系以及對樹干CO2釋放通量的影響，除了木質部導管特征影響樹干向上CO2傳輸，王秀偉和毛子軍[29]提出樹干中CO2橫向擴散的阻力同樣值得關注，盡管已知樹干CO2釋放徑向擴散的阻力依賴于皮層、周皮層和樹皮層的保護作用，但影響橫向運動阻力的生理結構還需深入研究。樹干表面CO2釋放通量季節(jié)性變化以及空間變化的格局是環(huán)境因素和樹木生理因素共同作用的結果，是理解森林生態(tài)系統(tǒng)碳收支過程和平衡的重要因素，其估算的準確程度有助于對熱帶人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡提供有力的理論支撐，需要得到重視。

致謝：海南省環(huán)境科學研究院董璐女士為本研究繪圖和切片整理方面提供的無私幫助、中國熱帶農業(yè)科學院橡膠研究所周世俊先生在石蠟切片和顯微觀察等方面提供的技術支持，一并致謝！