玉米多穗現(xiàn)象成因分析與應(yīng)對(duì)

陳國(guó)斌，李琰聰，謝志堅(jiān)，劉婷婷，孟靜嬌

（保山市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心，云南 保山 678000）

玉米多穗是指每株玉米形成2個(gè)以上果穗的現(xiàn)象。分蘗和多穗是禾本科植物的普遍特性，其作為水稻、小麥等禾谷類作物產(chǎn)量的重要組成部分，具有十分重要的意義。玉米經(jīng)過多年的馴化和選育，已形成穩(wěn)定的單穗結(jié)構(gòu)。近年來，部分種植區(qū)域和品種頻繁出現(xiàn)玉米多穗現(xiàn)象，對(duì)玉米栽培和產(chǎn)量有較大影響。筆者查閱了較多文獻(xiàn)資料，發(fā)現(xiàn)前人對(duì)此亦有較多研究，提出了不少理論和措施：靳海蕾等研究認(rèn)為，玉米多穗易造成產(chǎn)量降低，甚至空稈絕收，會(huì)嚴(yán)重影響其產(chǎn)量和品質(zhì)；樊金娟等研究認(rèn)為，構(gòu)建穩(wěn)定的多節(jié)多穗和一節(jié)多穗遺傳群體，通過分子標(biāo)記等技術(shù)，確定控制該性狀的基因，不僅可以在分子水平揭示該現(xiàn)象，還可用于輔助育種；李瑩等研究認(rèn)為，優(yōu)良的多穗型玉米比單穗型玉米具有更大的生產(chǎn)潛力，對(duì)玉米多穗性進(jìn)行遺傳研究和深入分析具有重要意義。結(jié)合實(shí)際，探求玉米多穗現(xiàn)象的發(fā)生成因和應(yīng)采取的應(yīng)對(duì)措施，在生產(chǎn)實(shí)踐中對(duì)多穗性進(jìn)行有選擇性的利用或規(guī)避，能夠更好地指導(dǎo)玉米育種和種植栽培。

1 玉米多穗類型

玉米多穗從形態(tài)上可分為分蘗多穗和單稈多穗，單稈多穗又可分為一節(jié)多穗和多節(jié)多穗。雌穗由葉腋中的腋芽發(fā)育而成。通常，除玉米植株頂部4～6個(gè)節(jié)外，其他節(jié)位都會(huì)產(chǎn)生腋芽，都有可能進(jìn)一步發(fā)育，最終形成果穗。單株玉米一般只能產(chǎn)生單穗或者雙穗，不過，由于遺傳、環(huán)境及生物學(xué)等多種因素交錯(cuò)作用，當(dāng)玉米植株的生長(zhǎng)平衡被打破，就易產(chǎn)生多穗。分蘗多穗實(shí)際上也是多稈多穗，即靠近地表基部莖節(jié)的腋芽通常會(huì)形成分蘗，分蘗出多個(gè)植株并發(fā)育出多個(gè)無(wú)效果穗。近年來，也有報(bào)道將分蘗多穗作為優(yōu)良性狀選育，且分蘗型玉米干物質(zhì)生產(chǎn)潛力很大，具有較高的青貯飼料利用價(jià)值；一節(jié)多穗因其形態(tài)原因，又稱“手指穗”或者“香蕉穗”，指同一植株的單一莖節(jié)上長(zhǎng)出多個(gè)小穗，基本結(jié)實(shí)不良或根本不結(jié)籽粒；多節(jié)多穗指的是同一植株的不同莖節(jié)上生長(zhǎng)出小果穗，也多為無(wú)效果穗，多節(jié)多穗是更加普遍的多穗現(xiàn)象。

2 玉米多穗發(fā)生原因

2.1 遺傳因素

不同品種有不同的多穗發(fā)生率。具有雙穗、多穗特性的品種（系），第1腋芽發(fā)育優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)，第1腋芽以下的腋芽也可能發(fā)育成雌穗。有的品種第1腋芽分化發(fā)育優(yōu)勢(shì)比較強(qiáng)，能抑制其他果穗發(fā)育，就不易形成多穗。反之，第1腋芽發(fā)育優(yōu)勢(shì)較弱，無(wú)法抑制其他果穗生長(zhǎng)，就容易形成多穗。更深層次的影響因素是遺傳基因基礎(chǔ)。更多的研究表明，多穗性狀是由多基因控制的，且以加性效應(yīng)為主，其遺傳和環(huán)境影響是數(shù)量性狀，表現(xiàn)型是質(zhì)量性狀，多穗性狀為隱性遺傳。所以，不同時(shí)間、不同地域的品種必定擁有不同且復(fù)雜的基因序列，多穗的表現(xiàn)型也不同，故相應(yīng)的遺傳基礎(chǔ)決定了部分玉米植株的多穗性狀。

2.2 生物學(xué)因素

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配。玉米的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)始終都是“源、庫(kù)、流”相互間作用的過程，玉米的功能葉是果穗發(fā)育的源器官，特別是“棒三葉”葉面積最大，功能期最長(zhǎng)，且與籽粒形成期相吻合，具有高光效的內(nèi)在基礎(chǔ)，對(duì)雌穗的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量形成起著重要作用。果穗是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)流動(dòng)的目的地，即庫(kù)器官。玉米屬短日照作物，具有高效的光合速率，能積累大量的同化物。果穗的發(fā)育是不同的庫(kù)器官對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)過程，最上部的第1腋芽?jī)?yōu)先獲得營(yíng)養(yǎng)，成為生長(zhǎng)中心。一般情況下，第1個(gè)果穗是從上向下第5～8節(jié)上的腋芽發(fā)育，其生長(zhǎng)錐開始分化的時(shí)間和分化速度較下部的腋芽始終處于領(lǐng)先地位，故發(fā)育快的腋芽發(fā)育成雌穗，并受精結(jié)實(shí)而成。然而，一旦第1果穗生長(zhǎng)受到抑制，其他腋芽就會(huì)成為生長(zhǎng)中心，功能葉的養(yǎng)分依照優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心的原則，輸送給其他腋芽，發(fā)育成多穗；或者第1果穗積累的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)過剩，無(wú)法消耗更多營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，便會(huì)促使其他莖節(jié)上的腋芽萌動(dòng)發(fā)育，加大了產(chǎn)生多穗的可能性。

2.2.2 激素調(diào)控。植物激素是玉米的信息傳遞物質(zhì)，對(duì)玉米的庫(kù)器官活性有重要的調(diào)控作用，赤霉素（G A）可以促進(jìn)莖的生長(zhǎng)，加速細(xì)胞伸長(zhǎng)，可以提高植物體內(nèi)生長(zhǎng)素的含量，在腋芽原基分化過程中，促進(jìn)幼穗形成。生長(zhǎng)素可以促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)。細(xì)胞分裂素（C T K）可以促進(jìn)芽的分化，也具有打破玉米植株頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的作用。當(dāng)不同庫(kù)位的植物激素水平或濃度存在差異，不同種類激素間協(xié)調(diào)代謝或含量異常，使物質(zhì)的分配和量度發(fā)生變化，第1果穗的營(yíng)養(yǎng)補(bǔ)給不再具有優(yōu)勢(shì)或者同一節(jié)位沒有優(yōu)勢(shì)腋芽，則導(dǎo)致不同庫(kù)位間競(jìng)爭(zhēng)加劇，養(yǎng)分向各個(gè)方向流動(dòng)堆積，就可能產(chǎn)生多穗，而往往優(yōu)勢(shì)庫(kù)具有較高含量的赤霉素、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素等。

2.3 氣候因素

2.3.1 高溫干旱。玉米各個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段對(duì)溫度、水分和光照的要求不同，在其他環(huán)境條件適宜時(shí)，滿足玉米各階段對(duì)溫度、水分和光照的需要，才能協(xié)調(diào)并促進(jìn)玉米良好發(fā)育。玉米大喇叭口期至抽雄期遭遇高溫干旱時(shí)，會(huì)引起玉米的生理灼熱，使養(yǎng)分無(wú)法向穗部輸送，第1雌穗受精率降低，生長(zhǎng)受到抑制，節(jié)間產(chǎn)生多穗；高溫干旱會(huì)使雌穗發(fā)育滯后，造成雄穗、雌穗花期不遇，從而形成多穗。

2.3.2 陰雨寡照。散粉期連遇陰雨，俗稱“灌花”，影響受精發(fā)育，在雌雄穗分化階段，如遇連續(xù)陰雨天氣就會(huì)影響授粉。雄穗花粉因濕度過大而結(jié)成團(tuán)，導(dǎo)致花粉粒吸水膨脹破裂死亡，即使正常散粉，也會(huì)影響雌穗受精，第1雌穗不能正常成穗，削弱其穗位優(yōu)勢(shì)，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又重新分配到下一節(jié)果穗，從而導(dǎo)致多穗發(fā)生。

2.4 栽培管理因素

2.4.1 密度。通常情況來看，密度越大，多穗率越高。玉米高密度栽培時(shí)，田間蔭蔽，通風(fēng)不暢，花粉不易落到雌穗上，難以正常受精結(jié)實(shí)，會(huì)誘發(fā)多穗形成。如樊金娟等以鄭單958為試驗(yàn)對(duì)象，發(fā)現(xiàn)栽培密度為3 000株/667 m時(shí)，多穗率為54%，當(dāng)栽培密度提高至3 667株/667 m時(shí)，多穗率增加到66%。

2.4.2 水肥。大水大肥是玉米形成多穗的原因之一。在玉米生殖生長(zhǎng)期間，若水肥過于充足，植株積累過多物質(zhì)，如前文所述，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)必定會(huì)分流，激發(fā)其他莖節(jié)腋芽發(fā)育或者堆積于主穗間，就很可能產(chǎn)生多節(jié)多穗和一節(jié)多穗現(xiàn)象。

2.4.3 病蟲害。玉米發(fā)生粗縮病、葉斑病、蚜蟲等病蟲害時(shí)，會(huì)影響果穗的正常授粉成穗。如玉米感染粗縮病，破壞植物激素平衡，頂端優(yōu)勢(shì)受阻，第1雌穗穗位優(yōu)勢(shì)削弱，養(yǎng)分只能向其他葉腋輸送，就造成玉米多穗現(xiàn)象。

3 玉米多穗應(yīng)對(duì)措施

3.1 因地制宜選擇良種

不同的玉米品種在各地的表現(xiàn)各不相同，因此在生產(chǎn)中要選擇通過審定的適合當(dāng)?shù)胤N植的品種，特別是曾出現(xiàn)過多穗現(xiàn)象的品種應(yīng)該謹(jǐn)慎選擇。另外，要區(qū)分開春播和夏播玉米品種的界限，不能越界種植。

3.2 適時(shí)播種，加強(qiáng)田間管理

首先要做到適時(shí)播種，盡量搶早搶墑播種，做到一次全苗。參照當(dāng)?shù)貧夂颍钩樾凵⒎燮阱e(cuò)開高溫干旱、陰雨寡照等不良天氣影響，同時(shí)錯(cuò)開灰飛虱等病蟲傳毒高峰期，避免感染粗縮病等病害；其次要科學(xué)調(diào)控水肥，玉米在播種至出苗期，要求田間持水量在70%左右，苗期可采取“蹲苗”措施，促進(jìn)根系發(fā)育，拔節(jié)到灌漿期需水占總需水量的50%左右，特別是抽雄1個(gè)月內(nèi)，必須保證田間持水量在70%～80%，如遇干旱應(yīng)及時(shí)灌溉。根據(jù)玉米品種的需肥特性、種植方式科學(xué)施肥，采用一次性底肥施用技術(shù)，即重施底肥，在整地前施用腐熟農(nóng)家肥1 000～1 500 k g/667 m，使用40%榕楓牌玉米專用控釋配方肥（N質(zhì)量分?jǐn)?shù)為24%、PO質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6%、KO質(zhì)量分?jǐn)?shù)為10%）40 k g/667 m，可顯著提高玉米單位面積產(chǎn)量、改善品質(zhì)。輕施穗肥，根據(jù)長(zhǎng)勢(shì)適當(dāng)追施氮肥，達(dá)到碳氮代謝及養(yǎng)分運(yùn)輸與積累合理、平衡，防止施肥過量，導(dǎo)致“大水大肥”，使植株發(fā)育多穗。再次，要加強(qiáng)田間觀察、管理，出現(xiàn)多穗時(shí)，及時(shí)去除多余幼穗，保留1～2個(gè)果穗，避免養(yǎng)分消耗，造成減產(chǎn)。

3.3 合理密植

根據(jù)品種株型、適宜密度等特性確定播種量。同時(shí)出苗后要及時(shí)間苗、定苗，去除弱苗、病苗、特大苗，留壯苗、勻苗，使田間整齊一致，通風(fēng)透氣，促進(jìn)光能利用率，提高授粉效率，降低多穗現(xiàn)象的發(fā)生率。

3.4 加強(qiáng)病蟲害防治

要加強(qiáng)對(duì)葉斑病、灰飛虱、玉米螟、蚜蟲的重點(diǎn)防治。用藥時(shí)嚴(yán)格按照時(shí)間、濃度配比規(guī)范施用，避免造成藥害抑制玉米頂端生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)從而產(chǎn)生多穗現(xiàn)象。同時(shí)，清除田間地頭雜草，消滅傳染源，提前預(yù)防，切斷傳播途徑。

4 討論與結(jié)論

4.1 辯證看待玉米多穗現(xiàn)象，善于利用其有利因素

玉米多穗的發(fā)生，會(huì)打破玉米植株“源、庫(kù)、流”的固有平衡，損耗植株體內(nèi)的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)，降低經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，常常是玉米產(chǎn)量的不良性狀。但從理論上講，分蘗多穗可以增加玉米整體葉面積，減少土壤水分蒸發(fā)，促使生殖要素回流等，收獲理想的生物學(xué)產(chǎn)量，具有較高的青貯飼料利用價(jià)值。所以，從一定程度來看，玉米的多穗現(xiàn)象同樣具有有利因素。筆者長(zhǎng)期從事玉米新品種的選育工作，建議育種者在選育玉米新品種時(shí)要目的明確，如果以青貯玉米為目標(biāo)，可以考慮將其分蘗性加以運(yùn)用；選育普通玉米時(shí)，為避免多穗性狀發(fā)生，在選育自交系和組配雜交種時(shí)，親本之一不能含有控制多穗性狀表達(dá)的基因。

4.2 研究仍需不斷深化，特別是遺傳機(jī)制的作用

生產(chǎn)上發(fā)生多穗現(xiàn)象是由多種因素錯(cuò)綜交匯而來的結(jié)果，而品種自身的遺傳基因又是內(nèi)因，從該角度來研究玉米多穗性狀，不同品種之間存在異質(zhì)性。從目前的研究現(xiàn)狀來看，尚未真正摸清多穗的遺傳機(jī)制。水稻、小麥等作物的分蘗性是其產(chǎn)量的重要構(gòu)成部分，對(duì)其分蘗多穗的研究已十分常見，而玉米作為禾谷類作物的重要一員，以其多穗性為對(duì)象的系統(tǒng)研究仍然較少，且結(jié)論一致性較差。同時(shí)，由于禾谷類作物基因組之間的共線性，可能對(duì)玉米多穗性狀的研究具有一定的參考作用。