不同生態(tài)類型大麥品種（系）雜交后代主要農(nóng)藝性狀的分析

朱昊華，范 超，王俊仁，許如根，郭寶健，朱 娟，呂 超*

（1.植物功能基因組學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇省作物基因組學(xué)與分子育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江蘇糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心/揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)科技發(fā)展研究院，江蘇 揚(yáng)州 225009；2.江蘇省農(nóng)墾集團(tuán)有限公司，江蘇 南京 210019）

隨著我國啤酒麥芽產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展，人們對(duì)啤酒大麥原料的需求日益劇增，對(duì)其品質(zhì)要求也不斷提高。優(yōu)質(zhì)啤酒大麥原料的生產(chǎn)，首先要有品質(zhì)優(yōu)良的品種，同時(shí)應(yīng)選擇適宜的生態(tài)區(qū)種植，再配以配套的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)。江蘇沿海地區(qū)氣候和生態(tài)條件適合啤酒大麥的種植。經(jīng)過江蘇啤酒大麥育種工作者40年的努力，已引進(jìn)、育成一批優(yōu)質(zhì)啤酒大麥品種。20世紀(jì)90年代，江蘇就已成為全國最大的優(yōu)質(zhì)冬啤酒大麥生產(chǎn)中心，年種植面積曾達(dá)到53萬h m，建設(shè)了許多大型麥芽加工廠和啤酒廠，優(yōu)質(zhì)啤酒大麥原料年需100多萬t。但江蘇啤酒大麥種植面積并沒有因新建麥芽廠、啤酒廠的增加而增加，反而從21世紀(jì)初開始不斷萎縮。究其原因，主要有以下2個(gè)方面：一是進(jìn)口啤酒大麥的品質(zhì)優(yōu)、價(jià)格低，降低了我國國產(chǎn)啤酒大麥的生產(chǎn)效益，由于大麥的比較效益下降，大麥種植面積下降；二是國產(chǎn)啤酒大麥原料的品質(zhì)不穩(wěn)定，啤酒麥芽廠不敢用。隨著我國對(duì)澳大利亞啤酒大麥原料反傾銷措施的實(shí)施，我國啤酒大麥原料進(jìn)口價(jià)明顯上漲，且供不應(yīng)求，發(fā)展國產(chǎn)啤酒大麥原料生產(chǎn)勢(shì)在必行。同時(shí)進(jìn)口原料價(jià)格的上漲，也帶動(dòng)國產(chǎn)啤酒大麥原料價(jià)格的上漲，種植效益有了明顯提升，但確保啤酒大麥的產(chǎn)量和品質(zhì)，是穩(wěn)定發(fā)展國產(chǎn)啤酒大麥原料生產(chǎn)的關(guān)鍵之一。江蘇有優(yōu)良的生態(tài)和生產(chǎn)條件及豐富的啤酒大麥原料生產(chǎn)經(jīng)驗(yàn)，如何在新形勢(shì)下發(fā)揮江蘇啤酒大麥生產(chǎn)在國產(chǎn)啤酒大麥原料發(fā)展中的作用，關(guān)鍵在于如何選育推廣優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)啤酒大麥新品種。通過引進(jìn)品質(zhì)優(yōu)良的國外啤酒大麥品種，與江蘇主體推廣品種進(jìn)行雜交，是目前選育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)啤酒大麥新品種最常用的方法。我國進(jìn)口的優(yōu)質(zhì)啤酒大麥原料主要來自于歐洲、北美以及大洋洲。北美及歐洲的品種品質(zhì)相較江蘇本土要好，但北美的品種株高相對(duì)較高，莖稈比較細(xì)軟，容易發(fā)生倒伏，且其抗病性及抗寒性均較江蘇本土品種差。因此，需對(duì)引進(jìn)品種的性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)以及進(jìn)一步改良。

本研究在世界500強(qiáng)企業(yè)百威英博啤酒有限公司的資助下，在江蘇省農(nóng)墾集團(tuán)有限公司的協(xié)助下，揚(yáng)州大學(xué)大麥研究所開展了美國優(yōu)質(zhì)啤酒大麥品系的引進(jìn)鑒定及雜交改良工作，現(xiàn)對(duì)其中1個(gè)雜交組合的親本、雜種F及雜種F主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)、分布及選擇效果進(jìn)行研究，為國外優(yōu)質(zhì)啤酒大麥品種的選擇、鑒定與改良利用提供理論依據(jù)及實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以百威英博啤酒有限公司從美國引進(jìn)的優(yōu)良春啤酒大麥品系A(chǔ)BI18-152和揚(yáng)州大學(xué)大麥研究所選育出的在江蘇主推冬啤酒大麥品種揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)及其雜種F、F群體為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)在江蘇省農(nóng)墾農(nóng)業(yè)發(fā)展股份有限公司現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究院鹽城農(nóng)墾農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所進(jìn)行，2020年4月在溫室大棚配制ABI18-152×揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)雜交組合，同年5月份收獲雜交種，取30粒到昆明加代，9月份昆明收獲F種子，同年11月5日在鹽城市新洋農(nóng)業(yè)試驗(yàn)站試驗(yàn)基地（120°28′00″E、33°68′34″N）種植親本、F及F群體，親本及F各種植1行，行長2.0 m，每行種40粒；F群體種10行區(qū)，行長3.5 m，行距30 cm，每行種50粒。田間按大田管理，治蟲不防病。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

植株成熟后，考查株高、穗長、穗下節(jié)間長、主穗粒數(shù)、單株穗數(shù)5個(gè)性狀。待植株完熟后，測(cè)定其單株產(chǎn)量，用萬深考種儀SC-G型測(cè)定籽粒的粒長、粒寬、千粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理并對(duì)各性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)，SPSS24.0繪制各性狀的頻次分布圖及正態(tài)分布曲線，統(tǒng)計(jì)群體內(nèi)性狀頻次分布的偏度、峰度及各性狀正態(tài)分布情況。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本及雜種F1主要農(nóng)藝性狀分析

2.1.1 親本及F株高類性狀表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)分析。從表1可以看出，穗長在2親本間的差異具高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.01），而株高及穗下節(jié)間長在2親本間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.05），親本揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)的株高和穗下節(jié)間長均大于親本ABI18-152，ABI18-152穗長大于揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)。雜種F株高和穗下節(jié)間長均值均大于高親，其中親優(yōu)勢(shì)和高親優(yōu)勢(shì)均為正向，且中親優(yōu)勢(shì)大于10%；雜種F穗長均值介于雙親之間，其中親優(yōu)勢(shì)或高親優(yōu)勢(shì)也均為負(fù)向，分別為-5.58%和-14.62%。

表1 親本及雜種F1株高類性狀的表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)

2.1.2 親本及雜種F單株產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)分析。從表2可以看出，除主穗粒數(shù)外，其余單株產(chǎn)量性狀在2親本間中均具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.01），親本揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)的單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量高于親本ABI18-152，主穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量低于ABI18-152。除主穗粒數(shù)外，雜種F其余3個(gè)單株產(chǎn)量性狀的均值均介于雙親之間，所有單株產(chǎn)量性狀均存在負(fù)向高親優(yōu)勢(shì)，其變幅為-3.53%～-39.56%，千粒質(zhì)量的雜種優(yōu)勢(shì)最弱。

表2 親本及雜種F1單株產(chǎn)量性狀的表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)

2.1.3 親本及雜種F粒型性狀的表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)分析。從表3可以看出，粒寬在雙親間的差異不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，粒長在2親本間具有高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.01），籽粒長寬比在2親本間的差異具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.05），親本ABI18-152的粒型較大。雜種F籽粒粒型性狀的均值均介于雙親之間，除粒長、長寬比存在正向中親優(yōu)勢(shì)外，均具有負(fù)向高親優(yōu)勢(shì)，其高親優(yōu)勢(shì)變幅為-0.38%～-1.62%，粒型的雜種優(yōu)勢(shì)不明顯。

表3 親本及雜種F1粒型性狀的表現(xiàn)與雜種優(yōu)勢(shì)

2.2 雜種F2群體主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2.2.1 雜種F群體株高類性狀的表現(xiàn)。從表4可以看出，雜種F群體在株高、穗長、穗下節(jié)間長3個(gè)株高類性狀具有較大的遺傳差異，穗長的變異系數(shù)最大（16.43%），株高變異系數(shù)最?。?1.63%），穗下節(jié)間長變異系數(shù)居中。從表4、圖1可知，株高、穗長、穗下節(jié)間長3個(gè)性狀呈連續(xù)分布，表現(xiàn)出典型數(shù)量性狀特征。3個(gè)性狀峰度的絕對(duì)值均小于1，曲線均較為平緩。其中株高和穗下節(jié)間長的偏度呈負(fù)數(shù)，呈負(fù)偏態(tài)連續(xù)分布，而穗長的偏度為正數(shù)，呈正偏態(tài)連續(xù)分布。

表4 F2群體株高類性狀的分布

圖1 F2群體株高類性狀的分布圖

2.2.2 雜種F群體單株產(chǎn)量性狀表現(xiàn)。從表5可以看出，雜種F群體4個(gè)單株產(chǎn)量性狀均具有較大的變幅，其中單株產(chǎn)量的變異系數(shù)最高（56.85%），其次為單株穗數(shù)（47.51%），主穗粒數(shù)的最?。?1.84%）。從表5、圖2可知，單株穗數(shù)、主穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量4個(gè)性狀呈連續(xù)分布，表現(xiàn)出典型數(shù)量性狀特征。從各性狀的偏度和峰度來看，主穗粒數(shù)基本呈正態(tài)分布，曲線比較平緩，單株穗數(shù)和單株產(chǎn)量2個(gè)性狀呈正偏態(tài)分布，千粒質(zhì)量呈負(fù)偏態(tài)分布。

表5 F2群體單株產(chǎn)量性狀的分布

圖2 F2群體單株產(chǎn)量性狀的分布

2.2.3 雜種F群體粒型性狀表現(xiàn)。從表6可以看出，粒長、粒寬、長寬比3個(gè)粒型性狀在雜種F群體內(nèi)差異較小，其變異系數(shù)變化在4.52%～6.95%，其中籽粒長寬比的變異系數(shù)最大（6.95%），粒長變異系數(shù)最?。?.52%）。從表6、圖3可知，粒長、粒寬、長寬比3個(gè)性狀呈連續(xù)分布，表現(xiàn)出典型數(shù)量性狀特征。從各性狀的偏度和峰度來看，粒長和長寬比2個(gè)性狀呈正偏態(tài)分布，粒寬呈負(fù)偏態(tài)分布。

圖3 F2群體粒型性狀的分布

表6 F2群體粒型性狀的分布

2.3 雜種F2單株選擇結(jié)果

結(jié)合江蘇推廣大麥品種的要求，根據(jù)株高（＜95 cm）、單株產(chǎn)量（＞6.0 g）、千粒質(zhì)量（＞40.0 g）對(duì)雜種F單株進(jìn)行選擇，雜種F群體出苗272株，冬季凍死14株，收獲258株，在258個(gè)單株中選中30個(gè)單株，中選單株主要農(nóng)藝性狀列于表7。由表7可知，中選單株株高類性狀的均值均極顯著小于群體內(nèi)株高類性狀均值（＜0.01），而穗長、單株穗數(shù)、單株產(chǎn)量均值與群體均值差異均不具統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，說明降低中選單株株高類性狀，并不會(huì)對(duì)單株產(chǎn)量性狀的選擇造成太大的影響。

表7 中選F2單株主要性狀的表現(xiàn)及F2群體單株性狀均值

（續(xù)表）

3 討論與結(jié)論

3.1 親本遺傳背景的差異與優(yōu)良品種的選育

雜交育種就是將2個(gè)或2個(gè)以上存在遺傳差異的品種經(jīng)過單交或復(fù)交實(shí)現(xiàn)基因型重組，根據(jù)育種目標(biāo)，在雜種后代中選擇優(yōu)良單株、株系，培育品種的過程。為提高選育品種的生態(tài)適應(yīng)性，一般以當(dāng)?shù)刂魍破贩N為親本之一，有一定遠(yuǎn)緣性和優(yōu)良性狀的品種為另一親本。親本的遺傳差異及優(yōu)缺點(diǎn)互補(bǔ)程度，是雜種后代選擇品系綜合性狀優(yōu)良程度的關(guān)鍵要素之一，當(dāng)然還與選育者的選擇水平及后代鑒定水平有關(guān)。有目的地引進(jìn)國外啤酒大麥品種資源作為雜交親本是符合這一育種原則的，也是我國啤酒大麥品種改良工作的重要手段。本研究表明，美國引進(jìn)春啤酒大麥品系A(chǔ)BI18-152與江蘇主推冬啤酒大麥品種揚(yáng)農(nóng)啤7號(hào)在株高、穗長、穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、千粒質(zhì)量、單株產(chǎn)量、粒長及長寬比8個(gè)主要農(nóng)藝性狀差異均存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.05）或高度統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（＜0.01）；雜種F在株高、穗下節(jié)間長、單株穗數(shù)、千粒質(zhì)量、粒長、籽粒長寬比上存在正向中親優(yōu)勢(shì)；而除株高和穗下節(jié)間長外，其他性狀均為負(fù)向超親優(yōu)勢(shì)。孫遠(yuǎn)東研究表明，大麥單株性狀易產(chǎn)生中親優(yōu)勢(shì)，而超親優(yōu)勢(shì)則相對(duì)較難產(chǎn)生，這與本研究結(jié)果相類似。雜種F群體內(nèi)單株性狀變幅較大，說明親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的親本雜交在分離群體中可產(chǎn)生豐富的變異，為選擇到理想的重組單株及優(yōu)良品系奠定基礎(chǔ)。本研究根據(jù)江蘇啤酒大麥品種選育的基本要求，在258個(gè)單株構(gòu)成的F群體中選擇到30個(gè)在株高、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等性狀符合育種目標(biāo)的單株，中選率為11.6%。

3.2 大麥單株主要農(nóng)藝性狀選擇的協(xié)調(diào)選育

已有研究表明，大麥株高與啤酒大麥千粒質(zhì)量具有一定的正相關(guān)，株高高、粒質(zhì)量高、啤用品質(zhì)優(yōu)，但株高增加，植株抗倒性降低，引起倒伏導(dǎo)致千粒質(zhì)量下降、籽粒外觀品質(zhì)和麥芽品質(zhì)變劣，因此，選育矮稈抗倒的優(yōu)質(zhì)啤酒大麥，對(duì)發(fā)展江蘇啤酒大麥產(chǎn)業(yè)十分重要。本研究的258個(gè)雜種F單株的株高普遍偏高，平均株高為102.9 cm，其中最高單株的株高達(dá)到134.2 cm，遠(yuǎn)高于江蘇普遍推廣大麥品種最高株高95.0 cm的標(biāo)準(zhǔn)。以95.0 cm株高為限進(jìn)行單株選擇，再以單株穗數(shù)、千粒質(zhì)量、單株穗數(shù)和主穗粒數(shù)4個(gè)單株產(chǎn)量性狀對(duì)單株進(jìn)行選擇，共選擇到30個(gè)理想單株。通過中選單株主要性狀均值與群體單株性狀均值的比較來看，株高性狀的顯著降低，并不影響對(duì)高產(chǎn)單株的選擇，完全可以實(shí)現(xiàn)矮稈、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的結(jié)合。