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    木槿品種對(duì)鎘脅迫的生理響應(yīng)及耐鎘能力評(píng)價(jià)

    2022-03-07 00:55:36楊馥榕王曉紅肖琪方娟李立華
    生物技術(shù)通報(bào) 2022年1期

    楊馥榕 王曉紅 肖琪 方娟 李立華

    (中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004)

    2014年《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示,西南、中南地區(qū)土壤中重金屬含量超標(biāo)嚴(yán)重,其中鎘的點(diǎn)位超標(biāo)率最高,為7.0%[1]。隨著鎘污染的日益嚴(yán)峻[2],土壤中超標(biāo)的重金屬鎘會(huì)造成植株長(zhǎng)勢(shì)不佳甚至死亡,進(jìn)而對(duì)生態(tài)環(huán)境造成嚴(yán)重影響。鎘具有高毒性與高遷移性,被植物吸收后可以通過食物鏈直接或間接進(jìn)入人體,威脅人的身體健康[3],如水稻(Oryza sativa)[4]。土壤改良技術(shù)中種植耐鎘能力強(qiáng)或鎘富集能力強(qiáng)的植物性價(jià)比最高,既改良土壤又美化環(huán)境。對(duì)于城市綠地而言,美化環(huán)境更為重要,種植耐鎘能力強(qiáng)的植物更具有實(shí)用性。早在上個(gè)世紀(jì),Prasann等[5]便發(fā)現(xiàn)光葉子花(Bougainvillea glabra)、紅椿(Toona ciliata Roem)、使君子(Quisqualis indica)等植物有清除土壤、淤泥中重金屬的作用,是很好的重金屬富集植物,還能夠有效地凈化土壤。許艷萍等[6]對(duì)大麻(Cannabis sativa)進(jìn)行了鎘脅迫實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)它不僅具有高鎘耐受能力,還具有高鎘富集能力,是很好的土壤凈化植物,白樺(Betula platyphylla Suk)[7]、火炬樹(Rhus Typhina Nutt)[8]等植物也有類似的報(bào)道,另外還發(fā)現(xiàn)同種植物不同品種的耐鎘能力差異較大[9]。

    木槿(Hibiscus syriacus L.)為錦葵科木槿屬落葉灌木,在我國(guó)分布廣泛,因其花色豐富、花期漫長(zhǎng),一直是優(yōu)良的夏季觀花植物,鄉(xiāng)村、城市均適宜種植,應(yīng)用前景廣闊。以往研究發(fā)現(xiàn),木槿能在一定程度上抵御鹽堿[10]、鋁[11]的脅迫,而且不同品種對(duì)干旱[12]、低溫[13]等惡劣環(huán)境的耐受性有差異。王小雪[14]、鄧勇[15]先后對(duì)木槿同屬植物海濱木槿(Hibiscus hamabo)、紅麻(Hibiscus cannabinus)進(jìn)行鎘脅迫研究,發(fā)現(xiàn)它們具有較強(qiáng)的耐鎘能力,推測(cè)木槿可能也具有較強(qiáng)的耐鎘能力。目前關(guān)于木槿耐鎘能力的研究比較薄弱,國(guó)內(nèi)文獻(xiàn)鮮見報(bào)道,故而對(duì)不同木槿品種進(jìn)行鎘脅迫研究具有重要意義。為此,選擇觀賞價(jià)值較高、湖南生長(zhǎng)良好、抗逆性普遍較強(qiáng)的3個(gè)木槿品種進(jìn)行鎘脅迫實(shí)驗(yàn),品種分別為‘牡丹’(‘f. paeoniflorus’)、‘紅星’(‘Hong xing’)與‘白花重瓣’(‘f. albus-plenus’),通過對(duì)其生長(zhǎng)、生理指標(biāo)的測(cè)定,探討并比較3個(gè)品種在不同時(shí)間、不同鎘濃度下的耐受能力,選出耐受能力最強(qiáng)的品種,為木槿在鎘污染地區(qū)的推廣與利用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    以來自湖南省森林植物園的‘牡丹’、‘紅星’與‘白花重瓣’2年生扦插苗為實(shí)驗(yàn)材料,統(tǒng)一種植,每盆裝入800 g干土,栽苗1株,置于中南林業(yè)科技大學(xué)風(fēng)景園林學(xué)院樓頂,緩苗30 d,選取生長(zhǎng)狀況良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株作為試驗(yàn)材料。

    1.2 方法

    1.2.1 試驗(yàn)方法 試驗(yàn)于2020年6-9月進(jìn)行,將CdCl2·2.5H2O配成Cd2+含量為8 g/L的母液,于每天傍晚,每盆取5 mL母液進(jìn)行稀釋,均勻澆灌,澆灌結(jié)束的處理組,使用清水繼續(xù)澆灌,直至盆內(nèi)Cd2+濃度分別達(dá)到 0、50、100、200、400 mg/kg,以0 mg/kg處理組為對(duì)照(CK)。每個(gè)處理3株,重復(fù)3次。

    處理0、60 d,利用游標(biāo)卡尺和量尺測(cè)定固定植株的株高、地徑。處理0、15、30、45、60 d時(shí),于早上(8:00-9:00)每組隨機(jī)采摘位置、大小、數(shù)量一致的成熟葉片,清洗干凈后備用。測(cè)定時(shí),葉綠素A+B含量利用丙酮浸泡法,可溶性蛋白含量利用考馬斯亮藍(lán) G-250染色法,游離脯氨酸含量利用茚三酮顯色法,SOD活性利用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法,丙二醛含量利用TBA 顯色法等方法進(jìn)行測(cè)定[16-17]。

    1.2.2 數(shù)據(jù)分析 利用EXCEL 2016軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)、SPSS 22.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖,采用比較隸屬函數(shù)值得方法進(jìn)行耐Cd性評(píng)價(jià)。

    公式中,X(u)為測(cè)定指標(biāo)的隸屬函數(shù)值,x、xmin、xmax分別表示該指標(biāo)的平均值、最小值和最大值。若該指標(biāo)與植物的耐鎘能力呈正相關(guān)則用隸屬函數(shù)值計(jì)算方式,反之則用反隸屬函數(shù)值計(jì)算方式。根據(jù)每個(gè)品種的各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值的平均值比較得出3個(gè)木槿品種的耐鎘能力排序。

    2 結(jié)果

    2.1 鎘脅迫對(duì)木槿品種生長(zhǎng)特性的影響

    處理60 d后隨脅迫濃度的升高,‘牡丹’的株高增長(zhǎng)量逐漸下降,‘紅星’和‘白花重瓣’則先上升后下降;地徑增長(zhǎng)量則完全相反,‘牡丹’先上升后下降,‘紅星’和‘白花重瓣’持續(xù)下降(表1)。‘牡丹’的株高增長(zhǎng)量在200、400 mg/kg處理組的株高增長(zhǎng)量與CK相比,分別顯著下降了78.5%、84.3%;‘紅星’400 mg/kg處理組的株高增長(zhǎng)量與CK相比,顯著下降了62.6%;‘白花重瓣’變化不顯著;3個(gè)木槿品種的地徑增長(zhǎng)量變化均不顯著。極高濃度(400 mg/kg)鎘脅迫對(duì)3個(gè)品種的生長(zhǎng)均有抑制作用,其它濃度處理對(duì)株高、地徑增長(zhǎng)量的影響有所不同,株高增長(zhǎng)量的變化幅度更大。

    表1 不同鎘濃度處理60 d后3個(gè)木槿品種生長(zhǎng)指標(biāo)變化情況Table 1 Changes of growth indexes of three Hibiscus syriacus varieties treated with different cadmium concentrations for 60 d

    2.2 鎘脅迫對(duì)木槿品種生理特性的影響

    2.2.1 葉片葉綠素A+B含量變化影響 木槿葉片葉綠素A+B含量隨著脅迫濃度的升高逐漸下降或呈先上升后下降(圖1)。第45天,‘白花重瓣’200、400 mg/kg處理組的葉綠素A+B含量與CK相比分別顯著下降了14.5%、18.1%(圖1-C)。第60天,‘牡丹’50、100、200、400 mg/kg處理組的葉綠素A+B含量比CK相比分別顯著下降了20.5%、67.5%、75.6%、75.3%( 圖 1-A);‘紅星’100、200、400 mg/kg處理組分別顯著下降了56.3%、66.7%、77.3%(圖1-B);‘白花重瓣’100、200、400 mg/kg處理組分別顯著下降了36.8%、49.9%、57.0%(圖1-C)。低濃度(50 mg/kg)鎘脅迫使得葉綠素A+B含量有輕微升高;高濃度(200、400 mg/kg)鎘脅迫使得葉綠素A+B含量下降明顯,而且隨著時(shí)間延長(zhǎng),下降程度加?。?個(gè)品種中,‘牡丹’即使在低濃度處理下,葉綠素A+B含量依舊下降明顯,而‘白花重瓣’在高濃度處理下葉綠素A+B含量最先出現(xiàn)顯著下降。

    圖1 鎘脅迫下3個(gè)木槿品種葉綠素A+B含量變化情況Fig. 1 Changes in chlorophyll A+B content of three H.syriacus varieties under cadmium stress

    2.2.2 葉片可溶性蛋白含量變化情況 木槿葉片可溶性蛋白含量,在脅迫前期,隨著脅迫濃度的上升先上升后下降;在脅迫后期,隨著脅迫濃度的上升逐漸降低(圖2)?!档ぁ幚?0 d,400 mg/kg處理組與CK相比顯著下降了17.4%;處理45 d,200、400 mg/kg處理組與CK相比分別顯著下降了14.7%、17.8%;處 理 60 d,100、200、400 mg/kg處 理 組與CK相比分別顯著下降了21.5%、39.7%、46.4%(圖2-A)?!t星’處理45 d,400 mg/kg處理組與CK相比顯著下降了19.0%;處理60 d,100、200、400 mg/kg處理組與CK相比分別顯著下降了32.9%、42.4%、44.0%(圖2-B)?!谆ㄖ匕辍幚?5 d,400 mg/kg處理組與CK相比顯著下降了15.9%;處理60 d,100、200、400 mg/kg處理組與CK相比分別顯著下降了21.5%、22.2%、29.2%(圖2-C)??梢钥闯?,高濃度鎘脅迫下,‘牡丹’的可溶性蛋白含量下降程度最為明顯。

    圖2 鎘脅迫下3個(gè)木槿品種可溶性蛋白含量變化情況Fig. 2 Changes in soluble protein content of three H.syriacus varieties under cadmium stress

    2.2.3 葉片游離脯氨酸含量變化情況 木槿葉片游離脯氨酸含量多隨著脅迫濃度的上升而升高,唯有‘牡丹’在處理60 d時(shí),400 mg/kg處理組的游離脯氨酸含量出現(xiàn)急劇下降(圖3)?!档ぁ幚?0、45 d,400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了149.3%、250.0%;處理60 d,50、100、200、400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了71.0%、130.2%、118.3%、79.9%(圖3-A)。‘紅星’處理30 d,400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,上升了158.8%;處理45 d,100、200、400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了65.0%、112.2%、165.4%;處理60 d,100、200、400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了77.1%、151.9%、215.0%(圖3-B)?!谆ㄖ匕辍幚?5、30、45 d,400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了90.7%、208.8%、149.5%;處理60 d,200、400 mg/kg處理組與CK相比差異顯著,分別上升了118.1%、155.5%(圖3-C)。據(jù)游離脯氨酸變化情況可知,與另外兩個(gè)品種相比,‘牡丹’的游離脯氨酸含量最先出現(xiàn)下降。

    圖3 鎘脅迫下3個(gè)木槿品種游離脯氨酸含量變化情況Fig. 3 Changes of free proline content in three H. syriacus varieties under cadmium stress

    2.2.4 葉片丙二醛含量變化情況 木槿葉片丙二醛含量與游離脯氨酸含量變化趨勢(shì)大致相似,但‘紅星’高濃度鎘脅迫處理組出現(xiàn)明顯下降(圖4)?!t星’處理60 d,400 mg/kg 處理組的丙二醛含量與CK相比差顯著下降了34.9%(圖4-B);‘白花重瓣’處理15 d,200、400 mg/kg處理組與CK相比分別顯著上升57.4%、60.5%(圖4-C)。其中,高濃度鎘脅迫對(duì)‘白花重瓣’的丙二醛含量的影響最小,至脅迫后期仍未出現(xiàn)明顯下降。

    圖4 鎘脅迫下3個(gè)木槿品種丙二醛含量變化情況Fig. 4 Changes of MDA content in three H. syriacus varieties under cadmium stress

    2.2.5 葉片SOD活性變化情況 隨著脅迫濃度的上升,木槿的葉片SOD活性呈逐漸上升或先上升后下降趨勢(shì)?!档ぁ幚?5 d,100、200、400 mg/kg處理組的SOD活性與CK相比顯著上升17.8%、90.4%、108.9%;處理30 d,400 mg/kg處理組上升73.5%(圖5-A)?!t星’在400 mg/kg處理組下,處理30、60 d,SOD活性與CK相比分別下降了61.6%、43.7%(圖5-B)?!谆ㄖ匕辍?00 mg/kg處理組下處理60 d,SOD活性變化與CK相比顯著上升了70.9%(圖5-C)。低濃度鎘脅迫下,3個(gè)品種的SOD活性均有上升趨勢(shì);極高濃度鎘脅迫下,‘紅星’、‘白花重瓣’的SOD活性明顯下降,而‘牡丹’的SOD活性仍保持上升。

    圖5 鎘脅迫下3個(gè)木槿品種SOD活性變化情況Fig. 5 Changes of SOD activity in three H. syriacus varieties under cadmium stress

    2.3 木槿品種耐Cd 能力綜合評(píng)價(jià)

    植株健康程度受多種指標(biāo)影響,為避免評(píng)價(jià)的片面性,對(duì)多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行隸屬函數(shù)綜合評(píng)價(jià),根據(jù)評(píng)價(jià)結(jié)果對(duì)3個(gè)木槿品種的耐鎘能力進(jìn)行排序(表2)。在50、100 mg/kg處理組,3個(gè)木槿品種耐鎘能力:‘紅星’>‘白花重瓣’>‘牡丹’;在200 mg/kg處理組,3個(gè)木槿品種耐鎘能力:‘紅星’>‘牡丹’>‘白花重瓣’;在400 mg/kg處理組,3個(gè)木槿品種耐鎘能力:‘白花重瓣’>‘紅星’>‘牡丹’。這說明不同品種對(duì)不同鎘濃度的耐受能力有所差別,其中‘紅星’在鎘濃度<400 mg/kg處理組的耐受能力最強(qiáng);‘白花重瓣’在400 mg/kg處理組的耐受能力最強(qiáng)。

    表2 3個(gè)木槿品種耐鎘能力綜合評(píng)價(jià)Table 2 Comprehensive evaluation of Cd resistance of three H. syriacus varieties

    3 討論

    低濃度(50 mg/kg)鎘處理下,木槿的株高、地徑增長(zhǎng)量較之CK有所上升,而葉綠素A+B含量、可溶性蛋白含量有短暫上升,但之后仍會(huì)出現(xiàn)下降。推測(cè)原因如下:第一,輕度脅迫下,植物產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)導(dǎo)致株高、地徑增長(zhǎng)量與葉綠素A+B含量出現(xiàn)短暫上升;第二,輕度脅迫下,為調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透平衡、緩解鎘脅迫毒害,植株會(huì)產(chǎn)生鎘結(jié)合蛋白將鎘運(yùn)出細(xì)胞,使得蛋白質(zhì)含量上升;第三,隨著時(shí)間延長(zhǎng),植物體內(nèi)鎘不斷積累,脅迫程度加深,植株代謝受抑制。

    當(dāng)土壤中鎘含量為100、200、400 mg/kg時(shí),株高、地徑增長(zhǎng)量、葉綠素含量以及可溶性蛋白含量下降程度隨時(shí)間延長(zhǎng)逐漸加深。王佳星[18]、溫瑀[19]等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,隨脅迫濃度、脅迫時(shí)間的增加,脅迫程度逐漸加深,植物生長(zhǎng)受抑制,出現(xiàn)矮小化、葉片黃化萎蔫。宋子文等[20]發(fā)現(xiàn)隨脅迫濃度增加,大青楊(Populus ussuriensis Kom.)的株高、地徑、葉綠素含量有顯著下降。植株遭受鎘毒害后,可能出現(xiàn)葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞、葉綠素合成相關(guān)酶活性降低、葉綠素分解相關(guān)酶活性提高,或者出現(xiàn)根系吸收的水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)減少,這些均會(huì)導(dǎo)致葉綠素合成受阻、分解加快[21-22],使得葉綠素含量降低。與此同時(shí),可溶性蛋白的合成、水解相關(guān)酶可能也發(fā)生了類似變化,造成可溶性蛋白合成受阻、分解加?。?3],從而導(dǎo)致可溶性蛋白含量的降低。孫初賽[24]、劉翰升[25]等的研究證明,鎘脅迫濃度對(duì)葉綠素、可溶性蛋白含量有低促高抑作用,且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),促進(jìn)效果減弱、抑制效果加強(qiáng)[26-27]。

    鎘脅迫往往伴隨著氧化脅迫,因此植物的抗氧化能力能一定程度反映其鎘耐能力[28]。本次研究發(fā)現(xiàn),木槿的游離脯氨酸含量、丙二醛含量、SOD活性和脅迫濃度呈正相關(guān),但長(zhǎng)時(shí)間、高濃度脅迫下,其含量均會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降。脅迫前期,可能是因?yàn)榛钚匝醯纳仙せ盍酥参锏难趸瘧?yīng)激機(jī)制,通過產(chǎn)生并積累大量的SOD與游離脯氨酸來抵御氧化脅迫,前者用于清除活性氧,后者可以調(diào)節(jié)滲透平衡、保護(hù)各種膜結(jié)構(gòu)和酶類物質(zhì);以此同時(shí),仍有部分膜結(jié)構(gòu)被活性氧破壞,使得丙二醛含量出現(xiàn)上升。脅迫后期,因植物抵御氧化脅迫的能力是有限的[29],超出耐受限度后,隨著SOD活性的降低或游離脯氨酸含量的下降,膜脂過氧化加劇,丙二醛含量繼續(xù)上升,但當(dāng)植物體內(nèi)的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)被大量破壞后,丙二醛含量也出現(xiàn)下降。這一結(jié)果證實(shí)了閆晶[30]、劉翰升等[31]的結(jié)論,但其中丙二醛含量的變化趨勢(shì)與馬月花等[32]關(guān)于黃芪(Astragalus propinquus Schischkin)的研究結(jié)果不符,這可能是因?yàn)橹参锊牧?、脅迫濃度與脅迫時(shí)間的不同造成的差異。

    通過隸屬函數(shù)方法分析發(fā)現(xiàn),不同品種對(duì)不同濃度的鎘耐受能力有差異。各濃度處理下,‘牡丹’耐受能力普遍偏低或最低;在50、100、200 mg/kg濃度處理下,‘紅星’的耐受能力均最強(qiáng);在400 mg/kg處理下,‘白花重瓣’的耐受能力最強(qiáng)。

    4 結(jié)論

    鎘處理對(duì)木槿植株生長(zhǎng)有低濃度促進(jìn)、高濃度抑制的作用,而且隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),促進(jìn)效果減弱,抑制效果加強(qiáng)。3個(gè)木槿品種的耐鎘能力因脅迫濃度有所差異,‘牡丹’的耐受能力最弱,但仍適宜長(zhǎng)期種植在低濃度(50 mg/kg)鎘污染土壤中;‘紅星’的耐受性在中、高濃度(100、200 mg/kg)鎘污染土壤中高于‘白花重瓣’,在極高濃度(400 mg/kg)鎘污染土壤中低于‘白花重瓣’;3個(gè)木槿品種在鎘含量>100 mg/kg時(shí)均不適宜長(zhǎng)期種植。綜合判斷,在土壤鎘濃度≤50 mg/kg時(shí),3個(gè)品種均值得推廣;在50 mg/kg<土壤鎘濃度<100 mg/kg時(shí),‘紅星’更值得推廣;在土壤鎘濃度≥100 mg/kg時(shí),3個(gè)品種的生長(zhǎng)、生理受抑制嚴(yán)重,不適宜長(zhǎng)期種植。

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