貴州雷公山兩棲動物物種組成與種群動態(tài)變化

劉 京，魏 剛，何玉曉，李仕澤，徐 寧，徐海根②

(1.茅臺學(xué)院資源環(huán)境系,貴州 仁懷 564500；2.貴陽學(xué)院生物多樣性重點實驗室，貴州 貴陽 550002；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042)

生物多樣性是生物(動物、植物、微生物)與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和，由物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性組成[1]。生物多樣性是人類社會賴以生存和發(fā)展的重要基礎(chǔ)，對人類社會的可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的意義。當今人類所面臨的食物安全、清潔能源、環(huán)境惡化、人口健康和貧困等自然與社會問題都與生物多樣性利用有著直接或間接的關(guān)系[2-3]。貴州省地處長江和珠江上游交錯地帶，珍稀特有生物較多，是中國生物多樣性最為豐富的4個地區(qū)之一[4]。受經(jīng)濟發(fā)展、環(huán)境破壞、人口增長等方面的影響，中國已成為生物多樣性受威脅最嚴重的國家之一，許多物種已成為瀕危種和受威脅種[5-6]。兩棲動物是脊椎動物由水生向陸生進化的過渡類群，在進化史上具有非常重要的意義。在食物鏈和生態(tài)系統(tǒng)中，兩棲動物是重要的中間類群，對于維持生態(tài)系統(tǒng)的完整性和健康具有重要作用，被認為是環(huán)境健康的重要指示類群，是觀測環(huán)境變化的關(guān)鍵早期預(yù)警系統(tǒng)[7-8]。兩棲動物因擴散能力弱、分布范圍窄、棲息地不能遠離水域等特征，容易走向瀕危和滅絕。過去50 a中，全球范圍內(nèi)許多兩棲動物種群顯著衰退，一些物種已經(jīng)滅絕[9]。因此，開展兩棲動物多樣性觀測及其動態(tài)變化研究具有重要意義。

雷公山為苗嶺主峰，地處長江水系與珠江水系的分水嶺。雷公山氣候溫暖濕潤，動植物資源豐富，是中亞熱帶地區(qū)具有代表性的天然生態(tài)系統(tǒng)，也是我國亞熱帶地區(qū)僅有的幾個物種貯存庫之一，其科學(xué)價值、環(huán)境意義都十分重要。雷公山于1982年成立省級自然保護區(qū)，2001年成為國家級自然保護區(qū)。

關(guān)于雷公山區(qū)域兩棲動物的種類調(diào)查早期有過許多報道[10-13]，近年也有零星的新物種發(fā)現(xiàn)[14-15]。雷公山國家級自然保護區(qū)已有41種及亞種兩棲動物記錄，而相關(guān)的觀測及種群動態(tài)變化研究鮮見報道。因此，在雷公山開展兩棲動物多樣性觀測及其動態(tài)變化研究，無疑具有重要意義。為此，依托全國兩棲動物多樣性觀測網(wǎng)絡(luò)項目，于2014—2018年采用樣線法在雷公山樣區(qū)開展兩棲動物多樣性觀測，以期掌握該樣區(qū)兩棲動物多樣性的現(xiàn)狀、種群動態(tài)變化及面臨的威脅。

1 研究方法

1.1 觀測樣區(qū)概況

雷公山國家級自然保護區(qū)介于26°15′～26°32′ N，108°05′～108°24′ E之間，面積為47 792 hm2(圖1)。地勢西北高、東南低，主山脊自東北向西南呈“S”型延伸，主峰海拔2 178.8 m，最低點為小丹江谷地，海拔650 m，相對高差在1 500 m以上[16]。雷公山具有明顯的中亞熱帶季風山地濕潤氣候特征，氣候類型多樣。水資源的貯存富集條件特殊，大氣降水、地表水及地下水循環(huán)交替，水資源極為豐富。山頂年平均溫度9.2 ℃，7月平均溫度17.6 ℃，1月平均溫度0.8 ℃；山麓年平均溫度15.5 ℃，7月平均溫度24.3 ℃，1月平均溫度5 ℃。春、夏季降水較多，而秋、冬季降水較少。降水集中的5—7月各月降水量均在2 000 mm以上[17]，區(qū)內(nèi)大小溪流眾多。保護區(qū)植被類型屬典型的地帶性植被，海拔1 400 m以下為常綠闊葉林，1 400 m以上為常綠落葉闊葉混交林，山頂為苔蘚矮林灌叢。許多區(qū)域保留了較原始的自然狀態(tài)，對維護保護區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)平衡有著良好的作用。

圖1 雷公山兩棲動物觀測樣區(qū)位置示意

1.2 樣線設(shè)置

根據(jù)雷公山觀測樣區(qū)的地形地貌、生境特征、海拔高度以及兩棲動物的生活習(xí)性和分布特點，參照 HJ 710.6—2014《生物多樣性觀測技術(shù)導(dǎo)則 兩棲動物》制定的標準化方法[18]，設(shè)置 17 條觀測樣線(圖2) ，其基本地理信息見表 1。

表1 雷公山兩棲動物觀測樣線的基本地理信息

圖2 雷公山兩棲動物觀測樣線布設(shè)示意圖

在保護區(qū)內(nèi)和保護區(qū)外分別設(shè)置樣線，其中樣線17在保護區(qū)外，生境為農(nóng)田，其余樣線均在保護區(qū)內(nèi)，生境以常綠闊葉林、溪流、濕地為主。2014年觀測12條樣線(樣線1～6、9～14)，2015年因響水巖和格頭的4條樣線(樣線9～12)被洪水沖毀而改為觀測樣線7、8、15～17， 2015—2018年每年觀測13條樣線(樣線1～8、13～17)。

1.3 觀測方法

按照HJ 710.6—2014制定的標準化方法，采用樣線法開展觀測工作[18]。每年的觀測工作主要分為6、8和10月3個階段進行。2015年因洪水沖毀4條樣線，觀測工作增加為5、6、7、8和9月共5個階段進行。每個階段的觀測周期一般為6～10 d，每個階段每條樣線重復(fù)觀測3個晚上。觀測時2～3人同時進行，行進速度約為2 km·h-1，觀測左右各2 m寬度，以記錄物種和個體數(shù)量為主。每個物種累計剪指(趾)不超過10個個體，指(趾)樣品放入1.5 mL滅菌離心管，用φ為95%～100%的乙醇浸泡標本，置于-20 ℃冰箱保存。剪趾前對物種拍照。

1.4 研究方法

鑒定和分類學(xué)研究主要依靠比較形態(tài)學(xué)方法和分子系統(tǒng)學(xué)技術(shù)。根據(jù)文獻[19-22]對物種種類進行形態(tài)鑒定，基于12S rRNA 基因片段和 16S rRNA 基因片段分析對所有物種進行分子鑒定。所調(diào)查到的每種兩棲動物個體數(shù)取3次重復(fù)的最高值進行統(tǒng)計，因為它最接近于實際數(shù)據(jù)。各物種的優(yōu)勢度指數(shù)(Pi) 計算公式為

Pi=Ni/N×Fi。

(1)

式(1)中，Ni/N為物種多度；Ni為物種i的年度總個體數(shù)；N為樣區(qū)內(nèi)所有兩棲動物的總個體數(shù)；Fi為第i個物種的出現(xiàn)頻率。相對多度以實際個體數(shù)/樣線長度進行校正，以去除樣線長度差異的影響。Pi分類標準：<1%為稀少，1%～5%為一般，>5%為豐富。將Pi>5%的物種確定為優(yōu)勢種[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

經(jīng)形態(tài)和分子鑒定，雷公山觀測樣線2014—2018年共記錄兩棲動物3 604次，隸屬2目8科16屬28種及亞種，占雷公山國家級自然保護區(qū)已有記錄(41種及亞種兩棲動物)的70.73%，略高于全國觀測的平均值(59.6%)。其中，有尾目1科2屬2種，無尾目7科 17屬26種。蛙科物種占比最高，達41.38%。瀕危種2種，即雷山髭蟾(Vibrissaphoraleishanensis)和棘腹蛙(Quasipaaboulengeri),近危(NT)種4種，易危(VU)種4種，17種為無危(LC)物種，4種未評估[5]。中國特有種13種；貴州特有種4種，即尾斑瘰螈(Paramesotritoncaudopunctatus)、雷山髭蟾、雷山角蟾(Megophrysleishanensis)和雷山琴蛙(Nidiranaleishanensis)；優(yōu)勢種為雷山角蟾、棘指角蟾(Megophrysspinata)、黃崗臭蛙(Odorranahuanggangensis)、沼水蛙(Hylaranaguentheri)、雷山琴蛙和尾斑瘰螈(Paramesotritoncaudopunctatus);發(fā)現(xiàn)2個新種，即雷山角蟾和雷山琴蛙[14-15]。根據(jù)物種多度分級，豐富占25%，一般占10.7%，稀少占64.3%。

2.2 物種海拔分布格局

雷公山兩棲類物種海拔分布格局見表2。

表2 2014—2018年雷公山樣區(qū)不同海拔高度兩棲動物個體數(shù)

由表2可知，雷公山樣區(qū)兩棲動物海拔分布在600～1 687 m之間，分布范圍較廣的有尾斑瘰螈、中華蟾蜍華西亞種、黃崗臭蛙、鎮(zhèn)海林蛙、雷山琴蛙、沼水蛙、棘腹蛙等，海拔梯度差可達600 m以上。海拔分布較狹窄的有峨山掌突蟾、三港雨蛙、竹葉蛙、臺北纖蛙、崇安湍蛙、粗皮姬蛙等，僅在一條樣線區(qū)間有發(fā)現(xiàn)。這與不同物種對海拔梯度的適應(yīng)性有一定的關(guān)系，也和樣線設(shè)置生境條件有一定關(guān)系。

雷公山樣區(qū)不同海拔區(qū)間兩棲動物個體數(shù)差異顯著，在800 m以下區(qū)域觀測樣線22條次，觀測物種個體數(shù)為1 331，樣線平均觀測個體數(shù)為60.5；隨著海拔梯度上升，在800～<1 000 m區(qū)間觀測樣線3條次，觀測物種個體數(shù)為336，樣線平均觀測個體數(shù)為112，在1 000～<1 200 m區(qū)間樣線觀測個體數(shù)為221個，樣線1條次，平均觀測個體數(shù)為221，顯著高于其他海拔段；在海拔1 200～<1 400 m區(qū)間，平均觀測個體數(shù)為707，觀測樣線18條次，樣線平均觀測個體數(shù)為39；在海拔1 400～<1 600 m區(qū)間，兩棲動物個體數(shù)為552，樣線平均觀測個體數(shù)為36.8；隨著海拔進一步提升，海拔1 600 m以上，觀測物種個體數(shù)為457，樣線平均個體數(shù)為91.4。可見，海拔變化對物種分布有一定影響。海拔1 000～<1 200 m區(qū)間，樣線平均觀測到的個體數(shù)最多；海拔1 400～<1 600 m區(qū)間，個體數(shù)最少。

不同海拔區(qū)間觀測到的物種數(shù)也存在一定差異，海拔1 200～<1 400 m區(qū)間觀測到的物種數(shù)顯著高于其他海拔區(qū)間。海拔1 000～<1 200 m區(qū)間僅觀測到4種物種，這可能是因為設(shè)置樣線僅在2014年進行了觀測，被洪水沖毀后無法繼續(xù)觀測。

2.3 物種動態(tài)變化

2.3.1總體動態(tài)變化

2014—2018年研究區(qū)不同月份兩棲動物個體數(shù)見表3，兩棲動物物種數(shù)和平均個體數(shù)見圖3。

表3 2014—2018年雷公山樣區(qū)不同月份兩棲動物個體數(shù)

圖3 2014—2018年雷公山兩棲動物物種數(shù)和平均個體數(shù)

表3表明，2014—2018年共觀測到兩棲動物28種、3 604次，其中2015年觀測到的物種數(shù)最多，達26種，以后各年觀測到的物種數(shù)和個體數(shù)出現(xiàn)不同程度的波動，但均在2018年出現(xiàn)最低點。2015年5月因受特大暴雨影響，部分觀測樣線受損嚴重，因此增加觀測次數(shù)，但每次觀察到的個體數(shù)較少。兩棲動物種群動態(tài)有明顯波動，6月氣溫高、雨水多，為多種兩棲動物的活動及繁殖高峰期，觀測到的物種數(shù)以及個體數(shù)較多。但隨著時間推移至10月，兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)均明顯下降。

由表3還可知，6月觀測到的兩棲動物種類及數(shù)量較8和10月多。2016年6和8月觀測到的個體數(shù)較多，顯著高于其他月份。根據(jù)觀測結(jié)果，雷公山兩棲動物優(yōu)勢種為雷山角蟾、黃崗臭蛙、沼水蛙、棘指角蟾、雷山琴蛙、尾斑瘰螈等。部分物種種群數(shù)量較小，如雷山髭蟾、大綠臭蛙、棘腹蛙、竹葉蛙等，這可能是受當?shù)厝瞬妒乘?，如繁殖期的雷山髭蟾在當?shù)貍€別農(nóng)家樂成為特色菜。

2.3.2優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化

保護區(qū)6個優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化見圖4。因2015年監(jiān)測月份與其他年份不一致，采用月平均個體數(shù)來進行比較。尾斑瘰螈和雷山琴蛙在2015年樣線受損后數(shù)量明顯降低，隨后幾年種群數(shù)量逐漸恢復(fù)。雷山角蟾在2016年觀測到的個體數(shù)最多，月平均達98只，隨后幾年趨于穩(wěn)定。棘指角蟾、沼水蛙、黃崗臭蛙等在2015年觀測到的個體數(shù)較多，說明樣線受損對這幾類優(yōu)勢種沒有較大影響，其主要分布區(qū)域環(huán)境未受損。

圖4 2014—2018年雷公山兩棲動物優(yōu)勢種的種群動態(tài)變化

多年觀測數(shù)據(jù)顯示，不同年份優(yōu)勢種的種群數(shù)量是不斷變化的。對所有物種觀測數(shù)量變化情況進行分析，2018年物種個體數(shù)最少，但優(yōu)勢種未體現(xiàn)出這種變化趨勢。即便在2018年，尾斑瘰螈、棘指角蟾、雷山琴蛙等物種數(shù)量也顯著高于其他年份，這說明優(yōu)勢種種群較大時，對其他物種的種群數(shù)量增長不利。2016年監(jiān)測到的兩棲動物總個體數(shù)最多，但優(yōu)勢種中僅雷山角蟾和沼水蛙個體數(shù)出現(xiàn)最大值。

3 討論與建議

3.1 討論

物種多樣性的評估是有效保護生物多樣性、合理開發(fā)利用物種資源、保證物種種群可持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ)和關(guān)鍵。隨著全球氣候變暖和氣候格局改變，山地動植物多樣性也發(fā)生巨大變化，研究物種的種群動態(tài)變化及其維持機制是探索物種多樣性降低、分布區(qū)改變和滅絕危機的理論基礎(chǔ)。

物種多樣性的海拔梯度格局及其成因機制作為生物多樣性保護研究的重要組成部分，可為研究人員和保護部門確定優(yōu)先保護順序和制定保護計劃提供參考。因此，保護物種多樣性不僅要重視生物多樣性熱點地區(qū)，而且要考慮不同物種的空間分布規(guī)律。通過調(diào)查雷公山兩棲動物物種數(shù)與個體數(shù)，發(fā)現(xiàn)在800～<1200 m海拔范圍內(nèi)兩棲動物物種數(shù)最多。海拔超過1 600 m后，兩棲動物物種數(shù)和個體數(shù)明顯降低，說明該海拔范圍適合兩棲動物生存的生境較少?？傮w上看，海拔600～<1400 m范圍內(nèi)物種多樣性最高，說明在該海拔范圍內(nèi)，生境類型多樣化，適合兩棲動物生存的生境類型豐富，又因其沒有明顯的優(yōu)勢種存在，所以整體分布較為均勻，群落構(gòu)成豐富而穩(wěn)定。

對各海拔段樣線觀測到的兩棲動物個體數(shù)進行比較，海拔1 000～<1 200 m最多，這是因為其位置位于保護區(qū)核心區(qū)，物種豐富度較高。在海拔600～<800 m范圍內(nèi)，觀測到的個體數(shù)多，但物種多樣性較低，這是因為在該海拔范圍內(nèi)稻田較多，聚集了大量兩棲類農(nóng)田物種。但隨著海拔的增加，稻田減少，使大部分選擇稻田為最佳生境的兩棲動物數(shù)量減少。當海拔超過1 400 m以后，調(diào)查到的物種數(shù)和個體數(shù)都明顯減少。

特有性是貴州區(qū)域生物多樣性的另一大特點，貴州是高緯度植物區(qū)系南移的避難所，又是低緯度植物區(qū)系北擴的棲息地[22]。第四紀以來，我國西南區(qū)域由于受冰川期作用影響較小，保留了許多北半球其他區(qū)域早已滅絕的古老孑遺和殘遺的物種，具有物種高度豐富、特有種較多、區(qū)系起源古老等特點。但生物生長環(huán)境相對嚴酷、惡劣，環(huán)境對生物生長的選擇限制作用強，每一個物種都是長期環(huán)境作用和自然選擇的結(jié)果，這種環(huán)境特點極大地促進了適應(yīng)性物種的形成和多樣化[25]。據(jù)近年調(diào)查，貴州有兩棲動物98種，物種豐富度居全國第3。其中，中國特有種64種，貴州特有種20種。雷公山樣區(qū)觀測到的28種兩棲動物中，中國特有種達13種，占44.83%；其中，貴州特有種4種，占13.79%。特有種較多的原因可能是雷公山生境具有較多的峽谷和熱帶、亞熱帶、溫帶植物區(qū)系的垂直自然分帶，形成了許多有利于運動能力弱的兩棲動物物種分化的環(huán)境，適宜的水熱條件為生活在不同生境的兩棲動物分化提供了適宜的環(huán)境。在這種極為難得的天然實驗室研究同域分布的水棲、陸棲、樹棲兩棲類物種對不同棲息場所的適應(yīng)性功能性狀，有利于闡明兩棲動物由水棲向陸棲和樹棲的適應(yīng)輻射機制。

3.2 建議

生物多樣性觀測與研究是一項艱苦長期的系統(tǒng)工程。目前我國的兩棲動物多樣性觀測已形成了規(guī)?；w系[7-8]，但仍然存在許多需要不斷改進與完善之處。因此，在前期工作的基礎(chǔ)上，提出如下建議：

(1)雷公山是尾斑瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾和雷山琴蛙的模式產(chǎn)地，在兩棲動物系統(tǒng)學(xué)研究中具有重要意義。該樣區(qū)兩棲動物觀測已開展多年，建議繼續(xù)開展觀測工作。加大對該自然保護區(qū)的觀測力度，開展生物多樣性的長期有效觀測，并對觀測數(shù)據(jù)開展深度挖掘與分析。

(2)雷山髭蟾分布范圍僅限于雷公山，目前已被IUCN列為瀕危等級。筆者所在課題組在5 a的樣線調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)15只。因雷山髭蟾繁殖季節(jié)在冬季(11月)，課題組于2017年11月對雷山髭蟾進行了種群數(shù)量調(diào)查，在有雷山髭蟾分布樣區(qū)的溪流中共發(fā)現(xiàn)雷山髭蟾32只，其中雄蟾27只，雌蟾5只。建議增加觀測樣線和年觀測次數(shù)，盡量覆蓋雷公山所有類型的生境和不同海拔高度，使之能真正反映雷公山的兩棲動物種群現(xiàn)狀及變化趨勢。鑒于雷山髭蟾是在冬季繁殖的瀕危動物，對繁殖模式的低溫適應(yīng)性研究具有重要意義，建議開展雷山髭蟾低溫適應(yīng)性繁殖模式的生理機制研究，以期為更好地保護兩棲動物自然資源提供翔實的科學(xué)資料。