植源性天然產(chǎn)物在食品中降生物胺作用研究進展

張永生，劉冬敏，王建輝*，李赤翎，李 彥，方 芳，陳啟杰，寧靜恒，李 林

（長沙理工大學食品與生物工程學院，湖南 長沙 410114）

生物胺是一類含氮的低分子質(zhì)量有機堿，根據(jù)其化學結(jié)構(gòu)的差異可分為脂肪胺、芳香胺和雜環(huán)胺，其主要來源于游離氨基酸的脫羧作用或醛酮類化合物的氨基化和轉(zhuǎn)氨基作用[1]。高蛋白食品在貯藏或發(fā)酵過程中蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生游離氨基酸，在微生物產(chǎn)生的氨基酸脫羧酶的催化作用下，游離氨基酸轉(zhuǎn)化成相應的生物胺[2]，常見的生物胺包括酪胺、組胺、腐胺、尸胺、色胺、苯乙胺、精胺和亞精胺等[3]。微量的生物胺在控制細胞生長、分化和基因調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，如精胺和亞精胺是核酸或蛋白質(zhì)合成的前體物質(zhì)，可加速生物體的生長發(fā)育[4]。但當生物胺含量超過閾值時，會對人體健康造成不良影響，如苯乙胺含量超過3 mg/kg時會引起偏頭痛，組胺含量超過100 mg/kg時會產(chǎn)生嚴重的中毒反應，甚至危及生命[5]。

根據(jù)處理方式的不同，現(xiàn)有降低食品中生物胺的方法有物理法、化學法和生物法3 種。物理法主要是通過調(diào)節(jié)貯藏溫度[6-7]、輻照[8-9]和氣調(diào)[10-11]等方法來減緩生物胺產(chǎn)生菌（以下稱產(chǎn)胺菌）的生長速度，從而抑制生物胺的形成?；瘜W法主要是在食品中添加化合物[12-13]或者天然產(chǎn)物[14-15]，破壞產(chǎn)胺菌的細胞結(jié)構(gòu)。生物法主要是通過接種具有生物胺降解能力的微生物（以下簡稱降胺菌），利用其產(chǎn)生的胺氧化酶將生物胺降解成醛、氨和過氧化氫等低毒性產(chǎn)物，從而實現(xiàn)生物胺的降解[16-20]。物理法或生物法對硬件設施和操作技術(shù)均有較高要求，而添加植源性天然產(chǎn)物的方法具有操作簡單、成本低、安全性高的優(yōu)點，因此在食品工業(yè)中深受青睞[21]。本文主要歸納近10 年來利用酚酸類化合物、黃酮類化合物、維生素、有機酸、有機硫化物等植源性天然產(chǎn)物降低食品中生物胺的研究報道（表1），從抑菌角度分析其對抑制生物胺積累的可能機理，并對其應用前景進行展望，以期為低生物胺食品的生產(chǎn)提供參考。

表1 近10 年植源性天然產(chǎn)物降低食品中生物胺的應用效果研究Table 1 Applications of plant-derived natural products in reducing biogenic amines in foods reported in the past decade

1 可降低食品中生物胺的不同植源性天然產(chǎn)物

植源性天然產(chǎn)物富含酚酸類、黃酮類、萜類、生物堿類、多糖類、醌類、皂苷等生物活性物質(zhì)，但具有降低食品中生物胺作用的活性物質(zhì)主要集中在酚酸類和黃酮類物質(zhì)，其主要來源于食品中常見的香辛料、水果及其種子與部分中草藥等。

1.1 天然酚類化合物

天然酚類化合物是具有苯酚結(jié)構(gòu)天然化合物的統(tǒng)稱。根據(jù)酚羥基數(shù)量的不同可分為簡單酚類物質(zhì)（主要包括酚酸類化合物）和多酚類物質(zhì)（主要包括黃酮類化合物）兩種[57]。

1.1.1 酚酸類化合物

1.1.1.1 姜酚

生姜是一種常用的香料，在食品工業(yè)中主要用來調(diào)味，同時具有很好的抑菌活性，其主要功效成分是姜酚。Tang Hui等[22]分別研究了姜酚、乳酸菌肽對駱駝肉中生物胺含量的影響，研究發(fā)現(xiàn)兩者均能降低駱駝肉中微生物的數(shù)量（菌落總數(shù)、嗜冷菌總數(shù)、大腸桿菌數(shù)、大腸菌群數(shù)及霉菌總數(shù)）和生物胺（總生物胺、尸胺、腐胺、精胺、酪胺）的含量，且添加量越高，抑制效果越好，其中2.5%姜酚添加組中尸胺、腐胺和生物胺總量分別下降92.0%、84.4%和91.3%，降低生物胺的效果顯著（P＜0.05）。此外，生姜精油，其主要成分為姜酚、倍半萜、姜烯、姜黃烯，已廣泛用于食品的保鮮。生姜精油對熏馬肉香腸中產(chǎn)胺菌的抑制作用較強，能顯著降低香腸中生物胺的含量（P＜0.05），以腐胺和尸胺為尤[25]，與王永麗等[24]的研究結(jié)果基本一致。將0.024%的生姜精油加入熏馬肉香腸中，在發(fā)酵第7天，實驗組中無假單胞菌和大腸桿菌等產(chǎn)胺菌檢出，而對照組中以上兩種細菌的數(shù)量分別為（1.48±0.04）、（2.93±0.21）（lg（CFU/g））；發(fā)酵第28天，各組2-苯乙胺、組胺、精胺、亞精胺含量差異不顯著（P＞0.05），但實驗組腐胺、尸胺含量（（28.53±0.25）、（31.81±0.31）mg/kg）與對照組（（101.78±0.02）、（129.15±0.07）mg/kg）相比差異顯著（P＜0.05）。而在韓國腌制發(fā)酵鳳尾魚制品中，生姜主要降低酪胺和亞精胺的生成[55]。

1.1.1.2 沒食子酸

沒食子酸（3,4,5-三羥基苯甲酸）是一種廣泛存在的酚酸，可從沒食子、茶葉、橡樹皮等植物中提取，其抗氧化和抗菌活性較強[58]。Wu Chunhua等[27]研究發(fā)現(xiàn)含沒食子酸的殼聚糖保鮮涂層可將大西洋鮐魚保鮮期從6 d延長至12 d，貯藏期間，空白組組胺含量從（6.05±0.07）mg/kg上升至（529.00±20.67）mg/kg，而實驗組從（6.01±0.12）mg/kg僅上升至（43.02±2.17）mg/kg，抑制效果顯著（P＜0.05）。Zhang Qiuqin等[59]研究發(fā)現(xiàn)沒食子酸主要通過抑制各種腸道菌群的生長，抑制腐胺、尸胺、組胺、酪胺等生物胺的形成。

1.1.1.3 丁香酚

丁香酚是丁香提取物中抗菌和抗氧化的主要有效成分，其可通過增大細菌細胞膜的通透性，使細胞內(nèi)物質(zhì)滲漏，導致細菌失活[60]。Zhou Qianqian等[61]將丁香酚加入明膠涂層并結(jié)合氣調(diào)用于鱸魚的保鮮，研究發(fā)現(xiàn)丁香酚的加入可抑制革蘭氏陰性菌的生長以及腐敗微生物對氨基酸的降解，從而降低生物胺的生成。丁香經(jīng)食用酒精提取12 h后所得到主要成分為丁香酚（58.40%）、乙酸丁香酚（16.31%）、石竹烯（13.55%）的丁香提取液，將其加入干香腸的制作中，發(fā)現(xiàn)該提取物能抑制腸桿菌科細菌的生長，對干香腸中尸胺、腐胺、酪胺、2-苯乙胺、組胺、色胺的積累具有明顯抑制作用，且能降低干香腸的水分活度和TVB-N含量，改善香腸的感官品質(zhì)[29]。丁香、孜然和留蘭香的精油均能有效延緩紅鼓魚魚片產(chǎn)品感官品質(zhì)的退化，降低蛋白質(zhì)和核苷酸的分解速度，抑制生物胺尤其是組胺、腐胺、尸胺等的積累，其中留蘭香精油的效果最為顯著[30]。

1.1.1.4 香芹酚

香芹酚是牛至精油（含量約占12%～70%）和百里香精油（含量約占9%～60%）的主要成分，其對大多數(shù)革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌均有較好的抑制效果，

如大腸桿菌、血清型傷寒腸沙門氏菌、單核增生李斯特菌、表皮葡萄球菌、創(chuàng)傷弧菌、金黃色葡萄球菌、蠟樣芽孢桿菌等[62]。?zogul等[14]研究發(fā)現(xiàn)組胺含量與香芹酚劑量及食源性病原菌種類均有關(guān)，大腸桿菌產(chǎn)組胺的能力與香芹酚劑量呈負相關(guān)，于銅綠假單胞菌而言，0.1 mL/100 mL的香芹酚抑制效果比1 mL/100 mL劑量更好。百里香精油對食品的抗菌作用顯著，這與其富含香芹酚和百里香酚等酚類成分有關(guān)[63]。貯藏過程中空白對照組、紫外照射組、百里香精油和牛至精油處理組真空包裝鯉魚片出現(xiàn)明顯腐敗現(xiàn)象的時間分別為第9、14、35、42天，精油處理后樣品中酪胺含量顯著降低（P＜0.05），貯藏第49天，百里香和牛至精油處理組酪胺含量（（29.50±1.23）、（32.3±5.09）mg/kg）顯著低于空白對照組（（156.00±17.41）mg/kg），可見精油處理能有效降低鯉魚片中生物胺的含量，并將其貨架期延長5～6 倍[32]。百里香提取物還可降低發(fā)酵沙丁魚的TBARS值，抑制微生物的生長，從而延長食品的保質(zhì)期[33]。

1.1.1.5 其他富含酚酸類化合物的植物提取物

肉桂精油（主要有效成分是丁香酚、肉桂醛、芳樟醇[29]）能有效抑制10 種細菌（4 種革蘭氏陽性細菌和6 種革蘭氏陰性細菌）的生長[64]，對腐胺、酪胺、2-苯乙胺、組胺和色胺積累的抑制效果比丁香和大茴香提取物更佳。迷迭香中主要活性成分是酚類二萜、鼠尾草酚、鼠尾草酸和迷迭香酸[65]，迷迭香提取物能有效改變鮑魚中微生物的組成，主要抑制假單胞菌及乳酸菌的生長，影響最終產(chǎn)品中生物胺組成、pH值、TVB-N含量等，因組胺、尸胺、腐胺主要由假單胞菌產(chǎn)生，迷迭香提取物對這3 種生物胺的抑制作用最佳，從而提高冷藏鮑魚的衛(wèi)生和安全狀況[37]。玫瑰多酚中的主要活性物質(zhì)是沒食子酸，將其應用于發(fā)酵香腸，可減緩脂肪氧化，抑制苯乙胺、腐胺、尸胺、酪胺和亞精胺等生物胺的形成和腐敗菌的增殖，而對乳酸菌的增殖有積極影響[28]。

1.1.2 黃酮類化合物

黃酮類化合物是在植物中分布最廣的一類次生代謝物，其抗氧化、抗病毒和抗菌活性較強[66]，對金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、沙門氏菌等均具有較好的抑制效果，其抑菌機制主要通過增加細菌細胞膜的通透性或降低細胞膜的流動性、抑制細菌核酸的合成與抑制細菌的能量代謝[67]。

1.1.2.1 槲皮素

槲皮素是一種自然界中占比最大的黃酮類化合物，廣泛存在于各種蔬菜、谷物和中草藥中，對金黃色葡萄球菌等的生長具有顯著的抑制作用，且對革蘭氏陰性菌的抑制作用強于革蘭氏陽性菌[66]。Qian Yunfang等[39]研究發(fā)現(xiàn)槲皮素對腐胺的生成具有顯著的抑制作用（P＜0.05），將新鮮捕獲的太平洋白蝦于含0.05 g/L槲皮素的保鮮液中浸泡30 min后氣調(diào)貯藏12 d，對照組和實驗組中腐胺含量差異顯著。

1.1.2.2 花旗松素

花旗松素（也稱3,5,7,3’,4’-五羥基-黃烷酮或2,3-二氫槲皮素）是黃烷酮中的一類，主要從西伯利亞落葉松中提取，也廣泛存在于柑橘類水果、葡萄、橄欖和洋蔥等果蔬中，因具有較好的抗氧化和抗菌能力，在食品工業(yè)中應用廣泛[68]。Gustiene等[40]將花旗松素和3 種不同商業(yè)發(fā)酵劑進行混合并研究其對冷熏豬肉香腸理化指標和微生物的影響，結(jié)果表明在發(fā)酵0～33 d花旗松素對酵母菌和霉菌具有顯著的抑制作用（P＜0.05）；同時花旗松素和商業(yè)發(fā)酵劑（戊糖片球菌和木糖葡萄球菌）的混合添加組中生物胺總量比花旗松素添加組低25%，比空白對照組低49%，由此可見，花旗松素和該種商業(yè)發(fā)酵劑均能夠顯著降低生物胺含量（P＜0.05），但兩者是否具有協(xié)同作用尚需進一步研究。此外，花旗松素易受光照、pH值、溫度等因素的影響而降解，其在食品生產(chǎn)、貯運過程中的穩(wěn)定性仍需深入研究[69]。

1.1.2.3 根皮素

根皮素是類黃酮的一個天然亞類，是蘋果中主要的黃酮類物質(zhì)。根皮素具有廣譜的生物活性，包括抗菌、抗氧化、抗癌和抗炎等活性[70]。將鮭魚片浸入根皮素溶液中，于4 ℃保存3 d，與對照組相比，魚片中微生物的種類多樣性和群落組成的相對豐度均下降，且主要通過抑制革蘭氏陽性細菌如單核增生李斯特菌、金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌等腐敗菌的生長減緩腐胺、尸胺和酪胺的產(chǎn)生，生物胺含量降低94.69%，TBARS值減少69.04%[41]。Wei Lina等[42]以根皮素和2-溴乙胺為原料合成了一種新型無毒水溶性根皮素衍生物——氨乙基根皮素，并將其用于鮭魚片的保鮮，研究結(jié)果表明氨乙基根皮素的溶解度比根皮素高430 倍，處理后鮭魚片的脂肪氧化程度和生物胺含量分別降低70.15%和90.00%。

1.1.2.4 茶多酚

茶多酚的主要組分是兒茶素，由8 種單體組成，分別是兒茶素、表兒茶素、沒食子兒茶素、EGC、兒茶素沒食子酸酯、表兒茶素沒食子酸酯、沒食子兒茶素沒食子酸酯、表沒食子兒茶素沒食子酸酯（epigallocatechin gallate，EGCG）。兒茶素具有優(yōu)良的清除自由基、抗衰老、抗腫瘤、降血脂、降血壓及抑菌等功效。Lee等[44]在豆瓣醬制作的酒曲發(fā)酵階段分別添加3 g/kg表兒茶素、表兒茶素沒食子酸酯、EGC和EGCG，研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)所研究的8 種生物胺總含量分別顯著下降29%、35%、44%和37%（P＜0.05）。食品基質(zhì)中降低生物胺的含量主要有兩種策略：一是抑制微生物的生長；二是抑制微生物產(chǎn)生的氨基酸脫羧酶的活性[71-72]。兒茶素可抑制脫羧酶的活性，同時對風味微生物的生長影響最小。綠茶中含有酚類化合物，其中兒茶素占比達30%[73]，抗氧化活性高[74]，已作為天然抗氧化劑廣泛應用于豬肉餅和發(fā)酵香腸中[75]。將綠茶多酚（純度≥98%）加入干腌培根中貯藏3 周后，培根TBARS值顯著下降（P＜0.05），亞硝酸鹽殘留量從31.80 mg/kg下降至18.18 mg/kg，產(chǎn)品中腐胺、組胺、酪胺含量分別下降35.2%、86.7%、50.6%，生物胺降低效果顯著（P＜0.05）[43]。

1.1.2.5 其他富含黃酮類物質(zhì)的植物提取物

葡萄籽提取物富含單體酚類化合物，如兒茶素、表兒茶素、表兒茶素-3-O-沒食子酸酯，以及二聚體、三聚體和四聚體原花青素[76]。在谷物發(fā)酵食品tarhana制作過程中添加葡萄籽提取物，產(chǎn)品色澤更佳，pH值、總游離氨基酸和總生物胺含量均下降，發(fā)酵6 個月后，0、4、8、16 g/kg葡萄籽提取物添加組中腐胺含量依次為（375±154）、（359±16）、（59±4）、（36±16）mg/kg[45]。葡萄柚籽提取物富含類黃酮物質(zhì)如黃酮醇、原花青素和酚酸[77]，貯藏過程中添加葡萄柚籽提取物可減緩生物胺的生成，在發(fā)酵大豆醬中加入300 mg/kg的葡萄柚籽提取物，發(fā)酵第40天時，腐胺水平下降最大（84%），但對pH值無顯著影響[44]。銀杏葉提取物含有黃酮類苷類、萜烯內(nèi)酯、銀杏酸等成分，具有較強的抗氧化活性[78]，在韓國豆醬（Doenjang）的發(fā)酵過程中分別加入荷葉提取物或銀杏葉提取物，發(fā)酵12 個月后，提取物添加組產(chǎn)品中黃酮類物質(zhì)顯著提高（P＜0.05），生物胺含量從（19.52±5.78）mg/100 g分別下降至（5.38±0.06）、（6.14±1.01）mg/100 g，產(chǎn)品中蠟樣病菌數(shù)量及其他食源性致病菌的數(shù)量均有所減少，其中以銀杏葉提取物添加組效果最佳[48]。竹葉提取物（主要活性成分是黃酮類、多酚類等[79]），能夠抑制金黃色葡萄球菌和大腸桿菌的增殖，可作為食品綠色添加劑抑制食品的腐敗。冷藏條件下，用海藻酸鈉包衣和竹葉提取物混合后處理鮑魚，在貯藏第12天，相較于空白對照組，竹葉提取物與海藻酸鈉包衣添加組生物胺含量（分別為（74.87±1.20）mg/kg和（40.39±2.35）mg/kg）顯著下降（P＜0.05）[37]。

1.2 維生素

具有抑菌功能的維生素有VC和VE等。VE有8 種單體，其中α-生育酚是一種常用的脂溶性抗氧化劑，它可以抑制肉制品的脂質(zhì)氧化，延長其貨架期。Wang Yongli等[51]將α-生育酚涂抹在干腌培根上，發(fā)現(xiàn)培根TVB-N含量顯著下降（P＜0.05），貨架期延長，產(chǎn)品中尸胺含量顯著降低（P＜0.05），但效果低于茶多酚和葡萄籽提取物。Kim等[50]將VC和VE同時應用于發(fā)酵香腸的保鮮，發(fā)現(xiàn)兩種維生素的加入均能顯著降低生物胺含量，其中VE的效果更好。

1.3 有機酸

許多有機酸如檸檬酸、蘋果酸、乳酸[52]等也具有抑制生物胺積累的作用。Harada等[53]研究了醋酸、蘋果酸、檸檬酸和乳酸對組胺產(chǎn)生菌表皮葡萄球菌TYH1（Staphylococcus epidermidisTYH1）生長的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)4 種酸的最小抑菌濃度分別為80、＞100、30、＞100 mmol/L，其中檸檬酸的抑制效果最好，這與肖付才等[80]的研究結(jié)果基本一致，在生長6 d后，30 mmol/L檸檬酸添加組的組胺質(zhì)量濃度為150 mg/L，而此時對照組的組胺質(zhì)量濃度大于1 500 mg/L。

1.4 有機硫化合物

大蒜素是從蔥科蔥屬植物大蒜的鱗莖（大蒜頭）中提取的一種有機硫化合物，也存在于洋蔥和其他蔥科植物中，學名為二烯丙基硫代亞磺酸酯。因大蒜素具有抗菌和抗氧化等特性，被廣泛應用于食品工業(yè)[81]。組胺、尸胺和腐胺主要是由大腸桿菌及假單胞菌產(chǎn)生，而大蒜提取物（主要有效成分是大蒜素）對這兩種細菌均具有較好的抑制作用[82]。大蒜的乙醇提取物能顯著降低發(fā)酵后期韓國豆醬中組胺的產(chǎn)生，發(fā)酵前9 個月，提取物添加組組胺含量一直處于較高水平（（0.30±0.14）～（22.58±25.72）mg/100 g），第12個月組胺含量明顯降低（（0.00±0.00）～（13.12±0.16）mg/100 g），而此時對照組中組胺含量仍達（26.23±1.16）mg/100 g[48]。相較于姜、大蒜、綠洋蔥、紅椒、丁香、肉桂，大蒜對韓國腌制發(fā)酵鳳尾魚制品（Myeolchi-jeot）中產(chǎn)胺菌活性的抑制最強，添加大蒜提取物5%的實驗組生物胺的總量比空白對照組低了8.7%[55]。雖然大蒜降低生物胺生成的能力很強，但在食品中不宜過多添加，否則會影響其感官特性[83]。

2 植源性天然產(chǎn)物降低食品中生物胺含量的作用機理

植源性天然產(chǎn)物生物活性物質(zhì)含量豐富，主要如黃酮類、萜類、生物堿類、多糖類、醌類、皂苷類等，具有抑菌活性強、抑菌范圍廣等特點。如兒茶素可抑制蠟狀芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌等細菌，甚至白色珠菌、釀酒酵母等真菌的生長[84]，其抑制機理主要是通過抑制生物膜的形成，導致微生物失活。如銀杏葉提取物（主要成分是黃酮類物質(zhì)）能夠抑制大腸桿菌生物膜的形成[85]，肉桂提取物（主要成分是丁香酚）對抑制沙門氏菌生物膜的形成有較好效果[86]，可見，植源性提取物在食品中的降生物胺作用具有種類特異性，如槲皮素主要抑制腐胺和酪胺的生成，而丁香酚同時對尸胺和腐胺的產(chǎn)生有明顯抑制作用（圖1）。

圖1 食品中不同生物胺的產(chǎn)生機理及植源性天然產(chǎn)物對其抑制作用Fig.1 Formation mechanism of different biogenic amines in foods and inhibition of plant-derived natural products on them

植源性天然產(chǎn)物的添加能夠降低食品中生物胺的產(chǎn)生，具體可能途徑有以下3 種：1）通過抑制蛋白酶產(chǎn)生菌的增殖，減緩蛋白質(zhì)水解成游離氨基酸；2）通過抑制產(chǎn)胺菌的生長活動，抑制產(chǎn)胺菌的生長或者氨基酸脫羧酶的活力，減緩生物胺的產(chǎn)生；3）部分多酚類物質(zhì)通過抑制有害微生物增殖并促進乳酸菌等降胺菌的增殖，從而降低生物胺的含量。

2.1 抑制蛋白酶產(chǎn)生菌的增殖

在食品貯藏與發(fā)酵過程中，葡萄球菌、微球菌、大腸桿菌等腐敗微生物能夠產(chǎn)生蛋白水解酶促進蛋白質(zhì)水解成多肽和游離氨基酸[87]，而游離氨基酸是生物胺生成的前體物質(zhì)，所以抑制蛋白酶產(chǎn)生菌的增殖，從而降低游離氨基酸的生成，抑制生物胺的生成。在產(chǎn)品貯藏過程中，由于蛋白質(zhì)的分解，游離氨基酸和生物胺含量總體上均呈增加趨勢[88]。Ye?in等[89]發(fā)現(xiàn)產(chǎn)品中蛋白質(zhì)含量與生物胺含量無顯著相關(guān)性（P＞0.05），而?zdestan等[90]研究發(fā)現(xiàn)土耳其發(fā)酵谷物產(chǎn)品Tarhana中游離氨基酸總量與腐胺、尸胺、精胺、亞精胺等生物胺含量顯著相關(guān)（P＜0.05）。Akan等[45]通過在發(fā)酵谷物產(chǎn)品Tarhana中添加葡萄籽提取物，可抑制蛋白酶產(chǎn)生菌的增殖，降低產(chǎn)品中游離氨基酸的含量，葡萄籽提取物添加比例與游離氨基酸含量呈顯著負相關(guān)（P＜0.05），在貯藏第6個月，0、4、8、16 g/kg葡萄籽提取物添加組中游離氨基酸含量分別為（2.0±0.2）、（1.1±0.3）、（1.6±0.1）、（0.75±0.04）g/100 g，相應地，產(chǎn)品中生物胺含量分別為411、389、93、69 mg/kg，但游離氨基酸含量僅與腐胺含量（r＝0.643，P＜0.01）、亞精胺含量（r＝0.632，P＜0.01）、總生物胺含量（r＝0.620，P＜0.01）呈極顯著正相關(guān)。

2.2 抑制產(chǎn)胺菌的生長活動

2.2.1 抑制產(chǎn)胺菌的增殖

食品中的產(chǎn)胺菌主要有假單胞菌、大腸桿菌以及葡萄球菌等，而植源性天然產(chǎn)物可通過抑制該類細菌的增殖從而抑制生物胺的生成[91]。在貯藏第3天，相較于空白對照組，按質(zhì)量濃度2、4 mg/mL添加根皮素可顯著降低鮭魚片中假單胞菌數(shù)和酪胺含量[41]。在干腌香腸制作過程中，添加肉桂、大茴香、丁香提取物可降低大腸桿菌的菌落數(shù)[29]，而大腸桿菌中賴氨酸和鳥氨酸脫羧酶活性較高，易引起尸胺和腐胺的產(chǎn)生[25]。綠茶多酚也能降低好氧菌和大腸桿菌的數(shù)量[43]。

2.2.2 抑制產(chǎn)胺菌中氨基酸脫羧酶的活性

氨基酸脫羧酶是生物胺生成的必要條件，部分植源性天然產(chǎn)物可通過降低氨基酸脫羧酶的活性而抑制生物胺的產(chǎn)生[92]。Zhou Xuxia等[93]研究發(fā)現(xiàn)，當魚露中加入0.15 mg/mL的豆蔻提取物時，組氨酸脫羧酶的活力下降近60%，褐藻提取物也具有抑制摩氏摩根菌中的組氨酸脫羧酶活性的能力[94]。黃笠原等[95]研究發(fā)現(xiàn)大蒜精油能夠顯著抑制aguB基因的表達（P＜0.05），從而影響精氨酸通過胍基丁胺脫亞胺酶途徑合成腐胺。

2.3 促進降胺菌的增殖

利用降胺菌是降低食品中生物胺含量的有效方法，如乳酸菌、枯草芽孢桿菌具有很強的生物胺降解能力。在干腌香腸制作過程中，玫瑰多酚添加第10天，香腸中總菌數(shù)明顯降低，但乳酸菌的生長速率顯著提高（P＜0.05），3 mg/g玫瑰多酚添加組乳酸菌種類多樣性高于對照組，乳酸菌豐度增加[28]，這可能緣于不同細菌對多酚的敏感性不同[96]；葡萄多酚也能促進乳酸菌的生長[97]。由此可見，植源性天然產(chǎn)物可促進食品中降胺菌的增殖，促進生物胺的降解，降低食品中生物胺的產(chǎn)生。

3 結(jié) 語

生物胺是高蛋白食品發(fā)酵或貯藏過程中常見的有害物質(zhì)之一，為降低食品中生物胺的含量，近年來研究人員已提出許多解決方案，包括物理法、化學法以及生物法。但受限于設備與技術(shù)，許多方法在工業(yè)生產(chǎn)上并沒有廣泛采用。而在食品中添加具有抑菌功能的植源性天然產(chǎn)物，相對于直接添加化學合成物，具有更高的市場接受度。本文基于近10 年來利用酚酸類化合物、黃酮類化合物、維生素、有機酸、有機硫化物及其他植源性天然產(chǎn)物降低食品中生物胺含量的研究，歸納總結(jié)了植源性提取物降低生物胺含量的種類特異性，并從其抑菌角度闡釋了其降低生物胺含量的3 種可能機理，即通過抑制蛋白酶產(chǎn)生菌和產(chǎn)胺菌的增殖及促進降胺菌（主要是乳酸菌）的增殖。

然而，由于天然產(chǎn)物成分較為復雜，其發(fā)揮抑制生物胺生成作用的有效成分尚不明確，抑制機制尚不清晰。與化學合成物相比，抑制生物胺生成的天然產(chǎn)物用量更大，對產(chǎn)品的感官特性與風味特征影響較大，且現(xiàn)有研究主要通過添加一種或兩種天然產(chǎn)物來抑制食品中生物胺的積累，對于兩種及以上混合天然產(chǎn)物的應用研究較少，協(xié)同作用機制不明，而通過兩種及以上天然產(chǎn)物協(xié)同，有望進一步減少單一天然產(chǎn)物用量及其總用量，并降低其對感官品質(zhì)的影響。若能夠?qū)χ苍葱蕴烊划a(chǎn)物成分進一步分離純化，并研究其對不同生物胺產(chǎn)生的特異性影響，則可根據(jù)不同食品基質(zhì)針對性設計降低生物胺含量的方案，從而指導保質(zhì)期長、低生物胺食品的安全生產(chǎn)。