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    紫貽貝體尺性狀和體質(zhì)量性狀對足絲性狀的影響分析

    2022-03-01 07:26:14張守都李永仁趙文溪彭慧婧宋愛環(huán)
    海洋科學 2022年12期
    關鍵詞:貽貝體尺通徑

    張守都, 張 偉, 李永仁, 趙文溪, 彭慧婧, 鄒 杰, 宋愛環(huán)

    紫貽貝體尺性狀和體質(zhì)量性狀對足絲性狀的影響分析

    張守都1, 4, 張 偉1, 4, 李永仁2, 趙文溪1, 4, 彭慧婧3, 鄒 杰3, 宋愛環(huán)1, 4

    (1. 山東省海洋科學研究院(青島國家海洋科學研究中心), 山東 青島 266104; 2. 天津農(nóng)學院, 天津 300384; 3. 廣西海洋研究所有限責任公司, 廣西 北海 536000; 4. 青島市海洋生物種質(zhì)資源挖掘與利用工程實驗室 山東 青島 266104)

    為研究紫貽貝()體尺性狀和體質(zhì)量性狀對足絲性狀的影響, 作者選取山東省青島市即墨養(yǎng)殖區(qū)的紫貽貝為研究對象, 分別測量殼長、殼寬、殼高等3個體尺性狀, 全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量2個體質(zhì)量性狀以及足絲直徑和足絲莖直徑2個足絲性狀, 通過相關性分析、多元回歸分析和通徑分析等方法分別研究了體尺性狀和體質(zhì)量性狀對足絲性狀的影響。結(jié)果顯示: 所有性狀間相關系數(shù)為0.678~0.892, 性狀間相關性達到極顯著水平(<0.01); 多元回歸和通徑分析結(jié)果顯示, 殼高和全濕質(zhì)量分別對足絲性狀的影響最大, 殼高對足絲性狀通徑系數(shù)分別為0.515和0.508, 全濕質(zhì)量對足絲性狀分別為0.417和0.520; 建立了體尺性狀、體質(zhì)量性狀對足絲直徑和足絲莖直徑的回歸方程。

    紫貽貝(); 體尺性狀; 足絲; 相關性分析; 通徑分析

    紫貽貝()營養(yǎng)價值豐富, 蛋白質(zhì)含量高, 亦含有8種人體必需的氨基酸和豐富的鈣、磷、鐵、鋅和維生素B, 素有“海洋雞蛋”的美譽[1], 從20世紀70年代開始大量人工養(yǎng)殖以來[2], 目前已經(jīng)發(fā)展成為中國第四大貝類養(yǎng)殖品種, 2020年中國貽貝養(yǎng)殖面積達44 054公頃, 產(chǎn)量達到88.69萬噸[3]。

    國內(nèi)外通常采用筏式延繩的方式進行大規(guī)模商業(yè)養(yǎng)殖[4, 5], 由于在養(yǎng)殖過程中存在不同程度的脫落現(xiàn)象, 貽貝的足絲附著力成為一個關系產(chǎn)量的重要經(jīng)濟性狀。圍繞足絲國內(nèi)外開展了大量生態(tài)和行為學研究, PRICE[6]研究認為貽貝足絲附著力同足絲的年齡和長度分別存在負相關和正相關, JOSE等[7]研究發(fā)現(xiàn)海浪和規(guī)格大小對紫貽貝的足絲性狀及附著力具有顯著的影響, NEWCOMB等[8]研究發(fā)現(xiàn)隨著溫度的升高對足絲分泌和足絲的近端區(qū)域具有明顯的削弱現(xiàn)象, GEORGE等[9]研究發(fā)現(xiàn)隨著pH值和溶氧的降低顯著減少了貽貝足絲的分泌數(shù)量, 從而降低了附著力。ZHAO等[10]研究發(fā)現(xiàn)水下噪音顯著降低了厚殼貽貝的足絲分泌, 總體足絲附著強度下降了16.95%~44.50%。

    相關性分析和通徑分析是研究目標性狀和其他性狀之間關系的重要手段, 是開展間接選擇育種的重要基礎性工作。在牡蠣()[11]、櫛孔扇貝()[12]、海灣扇貝()[13]、華貴櫛孔扇貝()[14]和毛蚶()[15]等雙殼貝類中已經(jīng)開展了大量的研究, 均發(fā)現(xiàn)表型性狀之間存在顯著的相關性, 同時對全濕質(zhì)量或軟體質(zhì)量存在顯著的決定作用, 為上述物種的選擇育種提供了有效參考。在紫貽貝和厚殼貽貝中也開展了不同地區(qū)、不同情境下的體尺性狀同全濕質(zhì)量等性狀的相關性分析和通徑分析研究, 朱愛意等[16]研究了舟山近海紫貽貝體尺性狀的相關性, 發(fā)現(xiàn)殼長與殼高、殼寬、殼重、軟組織濕質(zhì)量均存在顯著相關, 而雌雄群體在殼長, 殼寬, 殼高, 體質(zhì)量等指標上無顯著性差異。陸雅鳳等[17]對東極厚殼貽貝()養(yǎng)殖群體體尺性狀進行了相關性與通徑分析, 發(fā)現(xiàn)表型性狀之間均達到顯著相關, 認為在厚殼貽貝育種計劃中可以殼高為選擇目標。張新明等[18]通過相關性分析和通徑分析方法對日照海域紫貽貝體尺性狀對體質(zhì)量的影響進行了研究, 發(fā)現(xiàn)體尺性狀和體質(zhì)量性狀相關性非常顯著, 影響體質(zhì)量和殼重的主要因子是殼長和殼寬, 影響軟體質(zhì)量的主要因子是殼長, 為協(xié)同選擇提供了參考。

    迄今, 貽貝體尺性狀、體質(zhì)量性狀與足絲性狀的相關性及通徑分析還未見報道。作者用相關性分析和通徑分析等方法研究了山東省青島市即墨養(yǎng)殖海區(qū)紫貽貝殼長、殼寬、殼高、全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量同足絲直徑和足絲莖直徑等性狀之間的相關性, 建立了回歸方程, 可為貽貝的選擇育種和養(yǎng)殖方式改良提供有益參考。

    1 材料與方法

    1.1 材料來源

    2022年3月, 在青島市即墨區(qū)貝類養(yǎng)殖海區(qū)筏架隨機采集野生紫貽貝106個, 貝齡約為12月齡。

    1.2 數(shù)據(jù)測量

    相關指標定義: 足絲莖根部直徑是指貽貝足絲柄部發(fā)生器最新分泌露出體外的足絲莖的直徑; 足絲直徑是指生長在足絲莖上的足絲的臨近足絲莖根部的直徑。

    樣品帶回實驗室后洗刷貝的表面, 去除外表附著物并擦干體表, 用游標卡尺測量其殼長、殼高、殼寬、足絲莖根部直徑等指標, 精確到0.01 mm。用電子天平稱量全濕質(zhì)量, 然后解剖稱量軟體質(zhì)量, 精確到0.01 g。用尼康YS100攝像顯微鏡的S-Viewer軟件測量足絲根部直徑, 精確到0.1 μm, 每個個體測量5根最新形成足絲并取平均值作為個體足絲直徑值(BT)。

    1.3 數(shù)據(jù)分析

    各性狀測定結(jié)果經(jīng)統(tǒng)計分析, 計算均值、標準差和變異系數(shù), 利用SPSS19.0統(tǒng)計分析軟件對各變量進行正態(tài)性檢驗、相關性和通徑分析, 各性狀變量的正態(tài)檢驗采用 Kolmogorov-Smirnov法, 相關系數(shù)采用Pearson相關系數(shù)。以足絲直徑和足絲莖直徑為因變量, 以殼長、殼寬、殼高等體尺性狀和全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量等體質(zhì)量性狀為自變量, 在進行多重共線性診斷基礎上, 分別利用逐步回歸分析自變量對因變量的直接作用和間接作用, 建立最優(yōu)多元回歸方程。相關計算和分析方法參照鄒杰等[19]的方法進行。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 表型參數(shù)統(tǒng)計

    各個性狀的表型性狀參數(shù)統(tǒng)計見表1, 各性狀參數(shù)經(jīng)Kolmogorov-Smirnov檢驗, 符合正態(tài)分布特征(>0.05)。7個表型性狀的變異系數(shù)由大到小依次為: 軟體質(zhì)量、全濕質(zhì)量、足絲莖直徑、足絲直徑、殼高、殼長、殼寬、殼高。

    表1 紫貽貝表型性狀描述性參數(shù)統(tǒng)計(n=106)

    2.2 各性狀間的相關性分析

    各性狀的相關性分析結(jié)果見表2, 不同性狀間呈極顯著正相關(<0.01), 表明所選指標進行相關性分析具有重要的分析價值。殼長、殼高、殼寬等體尺性狀同全濕質(zhì)量和軟體質(zhì)量等體質(zhì)量性狀相關性較高, 而體尺性狀和體質(zhì)量性狀同足絲直徑、足絲莖直徑等足絲性狀的相關系數(shù)相對較低??紤]到體尺性狀和體質(zhì)量性狀間相關系數(shù)多大于0.8和樣本量小于5 000, 上述自變量間存在共線性的可能, 但經(jīng)多重共線性診斷, 方差膨脹因子均低于10, 未達到顯著水平。

    2.3 表型性狀的偏回歸分析和通徑分析

    以殼長、殼高、殼寬等體尺性狀和全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量等質(zhì)量性狀分別對足絲直徑性狀和足絲莖性狀進行回歸分析, 受共線性影響較大的殼長性狀被剔除, 對足絲直徑性狀和足絲莖直徑性狀影響達到顯著水平(<0.01)的殼寬、殼高2個體尺性狀以及全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量2個體質(zhì)量性狀保留(表3、表4), 體尺性狀中殼高對足絲直徑和足絲莖直徑影響較大, 通徑系數(shù)分別為0.515和0.508, 殼高通過殼寬的間接通徑系數(shù)分別為0.370和0.365(表5), 說明殼高是影響足絲直徑和足絲莖直徑的主要因素,而在體質(zhì)量性狀對足絲性狀影響分析中, 全濕質(zhì)量對足絲直徑和足絲莖直徑影響較大, 通徑系數(shù)分別達到0.417和0.520, 軟體質(zhì)量通過全濕質(zhì)量的間接通徑系數(shù)分別為0.366和0.456, 說明全濕質(zhì)量是影響足絲直徑和足絲莖直徑的主要因素(表6)。

    表2 紫貽貝表型性狀間相關系數(shù)(n=106)

    注: **. 相關性達到極顯著水平(<0.01)

    表3 紫貽貝體尺性狀對足絲性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(n=106)

    注: *. 相關性達到顯著水平(<0.05), **. 相關性達到極顯著水平(<0.01)

    表4 紫貽貝體質(zhì)量性狀對足絲性狀的偏回歸系數(shù)檢驗(n=106)

    注: *.相關性達到顯著水平(<0.05), **.相關性達到極顯著水平(<0.01)

    表5 紫貽貝體尺性狀對足絲性狀的通徑分析(n=106)

    表6 紫貽貝體質(zhì)量性狀對足絲性狀的通徑分析(n=106)

    2.4 表型性狀對足絲性狀決定程度分析

    體尺性狀和體質(zhì)量性狀對足絲性狀的決定程度分析分別見表7和表8。對體尺性狀分析中, 殼高對足絲性狀的直接決定系數(shù)分別為0.265和0.258, 而殼寬的直接決定系數(shù)為0.095和0.149, 而通過殼高的間接決定系數(shù)分別達到0.228和0.282, 說明在體尺性狀中殼高是決定足絲性狀的主要因素。對體質(zhì)量性狀分析中, 全濕質(zhì)量對足絲性狀的直接決定系數(shù)分別為0.174和0.270, 軟體質(zhì)量對足絲性狀的直接決定系數(shù)分別為0.109和0.081, 而通過全濕質(zhì)量對足絲性狀的間接決定系數(shù)分別達到0.241和0.260, 說明在體質(zhì)量性狀中全濕質(zhì)量是決定足絲性狀的主要因素。

    表7 紫貽貝體尺性狀對足絲性狀的決定系數(shù)

    表8 紫貽貝體質(zhì)量性狀對足絲性狀的決定系數(shù)

    2.5 多元回歸方程的建立

    根據(jù)逐步多元回歸分析結(jié)果(表3和表4), 分別建立殼寬、殼高等2個體尺性狀對足絲直徑和足絲莖直徑等2個足絲性狀, 全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量等2個體質(zhì)量性狀對足絲直徑和足絲莖直徑等2個足絲性狀, 共計4個不同的回歸方程:

    BT1=8.427+2.505S+3.486S(2=0.588),

    BS1= –0.089+0.032S+0.035S(2=0.689),

    BT2=120.712+1.443B+3.171SB(2=0.523),

    BS2=1.129+0.018B+0.028SB(2=0.611),

    其中, BT1、BT2為足絲直徑, BS1、BS2為足絲莖直徑,S為殼寬,S為殼長,B為全濕質(zhì)量,SB為軟體質(zhì)量。

    3 討論

    3.1 影響貽貝足絲的因素

    貽貝通常生活在海洋潮間帶, 通過分泌茂盛的足絲將自己固定在礁石、船底或等其他固體附著物上, 以抵御天敵捕食或者海浪的沖刷。貽貝的眾多足絲通常通過一個足絲莖同足絲牽引肌肉相連[20]。貽貝足絲附著力的強弱關系到在面臨海浪沖刷及天敵捕食時的能否有效維持種群的穩(wěn)定, 因此, 足絲附著能力對貽貝來講是一個極為重要的生理生態(tài)特征[21-22], 同時也是開展貽貝養(yǎng)殖過程一個關鍵的生產(chǎn)指標[23]。國外開展了大量的貽貝足絲附著的研究, 研究內(nèi)容涵蓋了足絲的分泌、數(shù)量、規(guī)格、韌性以及總體附著力等, 大部分研究結(jié)論認為影響貽貝附著的是貽貝自身因素和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果, 其中貽貝自身因素主要包括貽貝的不同群體、規(guī)格、年齡等, 環(huán)境因素包括溫度、鹽度、附著物、pH值、海流速度、季節(jié)等[24-29], ZARDI等[30]研究發(fā)現(xiàn)紫貽貝和褐菜蛤()的殼長同足絲的直徑存在顯著正相關, 但是單獨生長個體和貝床上個體的相關度存在明顯差別, 殼長同足絲莖也存在顯著的正相關, 單獨生長個體和貝床上個體的相關度也存在明顯差別。KIRK等[31]研究發(fā)現(xiàn)貽貝的殼長同附著力存在顯著的正相關, 而且潮間帶群體的相關系數(shù)要高于養(yǎng)殖群體的相關系數(shù)。JOSE等[7]研究發(fā)現(xiàn)在同等條件下紫貽貝的稚貝能夠分泌比成貝更多數(shù)量的足絲, 成貝的足絲附著力比稚貝要高2.8倍, 但認為附著力的提高主要跟足絲數(shù)量有關, BABARRO等[32]在研究中發(fā)現(xiàn)在海浪暴露區(qū)貽貝能夠產(chǎn)生更粗和更強壯的足絲, 認為在海洋暴露區(qū)貽貝傾向于分配更多能量給足絲而不是生長和繁殖, 并導致貽貝殼小而薄和足絲變得強壯。綜上, 足絲性能是貽貝的一個重要性狀, 在受到環(huán)境因素影響的同時, 也取決于自身的遺傳因素。因此, 開展足絲性狀同其他表型性狀的相關性和通徑分析對開展下一步足絲其他研究具有重要的現(xiàn)實意義。

    3.2 表型性狀相關性分析和通徑分析

    利用表型性狀相關性分析可以計算各性狀之間關系的密切程度, 在育種實踐中可以排除一些相關性小的性狀, 但是表型性狀的相關關系既包括變量間的直接關系, 又包括通過其他變量影響的間接關系, 因此, 單純性狀間的相關性分析存在一定局限性。通徑分析可以把相關系數(shù)剖分成直接影響和間接影響兩部分, 從而可以得出兩個性狀之間的真正關系, 更加有利于制定合理的多性狀選育方案[33]。研究中為進一步提高準確性和可信度, 通常會采用相關系數(shù)、通徑系數(shù)、決定程度及多元回歸等綜合分析方法[34]。目前在貝類中已經(jīng)開展了大量的表型性狀相關及通徑分析的研究[35-39], 結(jié)果發(fā)現(xiàn)大部分體尺性狀和體質(zhì)量性狀間存在顯著的相關性和較好的回歸關系, 為相關貝類的選擇育種提供了有效參考。在紫貽貝和厚殼貽貝中也開展了不同海區(qū)和不同養(yǎng)殖群體的表型性狀間的相關和通徑分析[40-41], 基本闡明了貽貝體尺性狀同質(zhì)量性狀間的關系。本研究聚焦貽貝附著能力的重要影響因素—足絲的直徑和足絲莖直徑, 將殼長、殼寬和殼高等體尺性狀和全濕質(zhì)量、軟體質(zhì)量等質(zhì)量性狀均設置為自變量, 將足絲的直徑和足絲莖的直徑設置為因變量進行相關和通徑分析。結(jié)果顯示, 紫貽貝體尺性狀同足絲性狀的相關系數(shù)為0.678~0.869, 質(zhì)量性狀同足絲性狀的相關系數(shù)為0.695~0.770, 且均達到極顯著水平, 研究結(jié)果一定程度上同ZARDI[30]和KIRK[31]的研究結(jié)論一致。但以上相關系數(shù)同體尺性狀之間或體尺性狀與體質(zhì)量性狀之間的相關系數(shù)相比要小, 這可能印證了前人研究中提出的足絲的發(fā)生和生長更容易受到外界環(huán)境因素的影響。

    由于貽貝外形的相似性極強, 形態(tài)指標受到共線性影響可能性較大, 在通徑分析和多元回歸分析中, 為降低未知強共線性影響, 在模型選擇中選擇逐步回歸模型, 并舍棄了干擾性極強的殼長性狀, 結(jié)果表明, 相關性分析、回歸分析、通徑分析和決定程度分析所獲得的結(jié)果一致, 殼寬、殼高、全濕質(zhì)量和軟體質(zhì)量均能顯著影響足絲性狀, 殼高和全濕質(zhì)量對足絲性狀決定因子最大。本研究中, 體尺性狀對足絲性狀總的決定系數(shù)為0.558~0.689, 質(zhì)量形狀對足絲性狀總的決定系數(shù)為0.524~0.611, 均未達到0.85的標準[35], 說明所用自變量性狀中尚有影響足絲性狀的其他性狀未被考慮其中。另外, 本研究只對青島市即墨區(qū)貝類養(yǎng)殖海區(qū)一個區(qū)域內(nèi)一個年齡段的個體進行了取樣和統(tǒng)計, 研究結(jié)果的準確性可能也受到一定限制, 在下一步研究中有待進一步完善。

    4 結(jié)論

    足絲是貽貝附著力的基本載體, 是養(yǎng)殖過程中防止脫落提升經(jīng)濟效益的重要研究對象。本研究通過相關性分析、通徑分析及逐步回歸分析研究了紫貽貝體尺性狀、體質(zhì)量性狀同足絲性狀的相關情況, 發(fā)現(xiàn)體尺性狀、體質(zhì)量性狀和足絲性狀顯著相關, 并主要通過殼高和全濕質(zhì)量等性狀影響足絲性狀, 分別建立了體尺性狀、體質(zhì)量性狀同足絲性狀的回歸方程, 初步闡明了足絲性狀同體尺性狀、體質(zhì)量性狀的關系, 為紫貽貝選育計劃制定和健康養(yǎng)殖提供了新的思路。

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    Effects of body measurement and weight traits on byssus traits of

    ZHANG Shou-du1, 4, ZHANG Wei1, 4, LI Yong-ren2, ZHAO Wen-xi1, 4, PENG Hui-jing3, ZOU Jie3, SONG Ai-huan1, 4

    (1. Marine Science Research Institute of Shandong Province(National Oceanographic Center, Qingdao), Qingdao 266104, China; 2. Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 3. Guangxi Institute of Oceanology, Beihai 536000, China; 4. Qingdao Marine Germplasm Resources Exploration and Utilization Engineering Laboratory, Qingdao 266104, China)

    To evaluate the effects of body measurement and weight traits on the byssus traits of, approximately 106 individuals were randomly collected from the mussel cultivation raft of Jimo, Shandong Province, China. Three body measurement traits (including the shell length, shell width (S), and shell height (S), two weight traits (including the body weight (B) and soft BW (SB), and two byssus traits (including the byssal thread (BT) and byssal stem (BS) diameters) were measured. The effects of body measurement traits on the weight traits were examined by correlation, multiple regression, and path analysis. The results showed that all the measured traits correlated with each other significantly (< 0.01), and the correlation coefficient of all the traits ranged from 0.678 to 0.892. The multiple regression and path analysis results showed that the SH and BW substantially impacted the byssus traits. The path coefficients of the SH on byssus traits were 0.515 and 0.508, respectively, and that of the BW on byssus traits were 0.417 and 0.520, respectively. The regression equations are expressed as: BT1=8.427+2.505S+3.486S(2=0.588); BS1=–0.089+0.032S+0.035S(2=0.689); BT2=120.712+1.443B+ 3.171SB(2=0.523); BS2=1.129+0.018B+0.028SB(2=0.611). This study provides new insights into the selective breeding and healthy aquaculture of blue mussels.

    ; body measurement traits; byssus traits; correlation analysis; path analysis

    Apr. 22, 2022

    S917.3

    A

    1000-3096(2022)12-0169-08

    10.11759/hykx20220422003

    2022-04-22;

    2022-06-17

    山東省農(nóng)業(yè)良種工程項目(2021LZGC027); 中央引導地方科技發(fā)展資金項目(YDZX2021024)

    [The Earmarked Fund for Agriculture Seed Improvement Project of Shandong Province, No. 2021LZGC027; The Central Guidance Fund on Local Science and Technology Development, No. YDZX2021024]

    張守都(1984—), 男, 山東日照人, 副研究員, 主要從事貝類遺傳育種和健康養(yǎng)殖學研究, E-mail: shouduzhang@163.com; 鄒杰,通信作者, E-mail: 229566654@qq.com; 宋愛環(huán), 通信作者, E-mail: zjusah@163.com

    (本文編輯: 譚雪靜)

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