不同溫度對方斑東風螺生理代謝的影響

孫云超, 馬蜻霞, 王愛民, 楊 毅, 於 鋒, 顧志峰, 劉春勝

不同溫度對方斑東風螺生理代謝的影響

孫云超, 馬蜻霞, 王愛民, 楊 毅, 於 鋒, 顧志峰, 劉春勝

(海南大學 海洋學院, 海南 ?？?507228)

為了研究溫度對方斑東風螺()能量收支的影響, 作者采用室內(nèi)靜水法, 分析了不同養(yǎng)殖水體溫度條件下方斑東風螺幼螺的攝食率、排糞率、耗氧率、排氨率、黏液排泄率的變化規(guī)律。結(jié)果表明, 方斑東風螺攝食率、排糞率、耗氧率和排氨率均隨溫度升高呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。其中各溫度處理組攝食率差異顯著(0.05), 在23 ℃時最低為2.548±0.093 mg/(g/h), 29 ℃時最高為4.958±0.150 mg/(g/h); 排糞率為1.695±0.037～2.892±0.074 mg/(g/h), 在29℃時達到最高; 耗氧率在29 ℃時最高為0.437±0.054 mg/(g/h), 23 ℃時最低為0.202±0.027 mg/(g/h); 在本實驗條件下, 方斑東風螺排氨率為0.009±0.001～0.025±0.003 mg/(g/h), 各溫度處理組間均有顯著差異(0.05), 且在29 ℃時最高為0.025±0.003 mg/(g/h)。黏液排泄率在23 ℃時最高為0.030±0.001 mg/(g/h), 顯著高于其他各溫度組(0.05)?；诓煌瑴囟认履芰渴罩Х匠? 得出26 ℃下方斑東風螺生長余能最多, 占攝入總能量的37.855%, 其次是29 ℃、32 ℃和23 ℃, 分別為37.850%、32.098%和30.438%。

方斑東風螺(); 溫度; 生理代謝; 黏液排泄率; 能量收支

方斑東風螺()隸屬于軟體動物門(Mollusca)、腹足綱(Gastropoda)、蛾螺科(Buccinidae)、東風螺屬(), 俗稱花螺、香螺, 分布于熱帶和亞熱帶淺海區(qū)域, 為肉食性底棲生活物種[1]。方斑東風螺味道鮮美、肉質(zhì)脆爽, 是一種營養(yǎng)價值極高的海產(chǎn)貝類, 深受消費者喜愛。近年來, 東風螺已成為海南、廣東和福建等南方各省重要的海水養(yǎng)殖品種, 年產(chǎn)值約300億元[2-3]。方斑東風螺養(yǎng)殖周期大約1 a, 期間極易遭受酷熱、降溫等極端天氣, 導(dǎo)致水溫出現(xiàn)較大波動, 因此了解不同溫度下方斑東風螺的能量收支變化規(guī)律對東風螺產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展具有重要的意義[4]。

生物生長與能量收支密切相關(guān)。水生動物通過攝取食物獲取能量; 支出代謝主要包括排氨、排泄和呼吸等。此外, 腹足類具爬行特性, 因此黏液能也不可或缺。目前, 國內(nèi)外學者已開展了凸殼肌蛤()、翡翠貽貝()、櫛孔扇貝()、蓋扇貝()和九孔鮑()等貝類的生理能量學研究[5-8]。在溫度脅迫相關(guān)研究中, STRAHL 等[9]報道蓋扇貝()生理代謝速率隨溫度升高顯著增加, 其攝食、代謝和免疫均受到影響; 孫陸宇[10]對中華圓田螺()和銅銹環(huán)棱螺()亦獲得相似結(jié)果; 樊甄姣等[11]對角蠑螺() 研究發(fā)現(xiàn), 其排氨率在<28 ℃時隨溫度升高而增加, 當超出該溫度后其代謝速率顯著下降。在方斑東風螺能量收支研究方面, 僅薛明等[12]研究了饑餓狀態(tài)下方斑東風螺幼螺的耗氧率和排氨率代謝變化。迄今對溫度影響下的方斑東風螺能量收支規(guī)律未見報道。為此, 本研究擬開展不同溫度下方斑東風螺幼螺攝食率、排糞率、耗氧率、排氨率、黏液排泄率的變化規(guī)律分析, 建立不同溫度下的能量收支方程。研究結(jié)果可為東風螺工廠化養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用方斑東風螺購買自海南省文昌市某東風螺養(yǎng)殖場, 在海南大學海洋學院養(yǎng)殖室暫養(yǎng)7 d, 之后選取健康無病的個體用于相關(guān)實驗。暫養(yǎng)期間所用海水為天然海水, 鹽度32±0.52、溫度(27±0.55) ℃、pH 7.55±0.22。持續(xù)充氣, 每天投食1次, 2 h后全部換水。實驗用方斑東風螺基礎(chǔ)數(shù)據(jù)見表1。

表1 方斑東風螺生物學數(shù)據(jù)

1.2 實驗方法

實驗在水體為20 L的養(yǎng)殖玻璃槽中進行。有報道方斑東風螺適宜生長溫度為23 ℃～30 ℃[13], 本研究基于前期報道, 同時結(jié)合海南地區(qū)東風螺養(yǎng)殖期間, 周邊海水溫度變化規(guī)律, 溫度設(shè)置為23 ℃、26 ℃、29 ℃和32 ℃共4個溫度梯度, 每個溫度梯度設(shè)3個平行組。每組溫度通過加冰袋或加熱棒來維持溫度恒定, 平均每2 h升高或降低1 ℃, 達到實驗溫度后保持暫養(yǎng)12 h。實驗期間實時監(jiān)測各組水體溫度, 持續(xù)充氣, 每天全換水1次, 每隔12 h觀察是否有死亡現(xiàn)象。

1.2.1 攝食率測定

將方斑東風螺飼養(yǎng)于體積為3 L的水箱中, 實驗前在相應(yīng)溫度條件下馴養(yǎng)一周。每組10只方斑東風螺, 實驗時每天每組投喂等量的新鮮巴浪魚肉, 攝食3 h后, 撈出殘餌, 將殘餌放入烘干箱進行烘干。根據(jù)餌料中水分含量計算出攝食質(zhì)量。

通過烘干法測定餌料中巴浪魚水分含量, 其中水分含量為64.88%。

攝食率(FI)是以實驗前后餌料質(zhì)量的變化來計算, 公式如下:

FI=(2–1)/(×), (1)

式中,2是餌料的投喂量(g),1是餌料的剩余量(g),是方斑東風軟體部干質(zhì)量(g),是實驗持續(xù)時間(h)。

1.2.2 排糞率(F)測定

喂食過后的方斑東風螺轉(zhuǎn)移至盛有新鮮海水的養(yǎng)殖箱, 開始排糞實驗, 24 h后, 采用GF/C膜過濾收集糞便, 烘干, 用馬弗爐灼燒至恒質(zhì)量, 測定有機物含量, 方法參照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378.5—2007)[14]。公式如下:

F=(W–W)/(×), (2)

式中,1是糞便樣品經(jīng) GF/C 濾紙(預(yù)先在馬弗爐中經(jīng)450 ℃灼燒8 h處理)過濾后在65 ℃烘箱中烘至恒質(zhì)量,2是1樣品濾紙在馬弗爐中經(jīng) 450 ℃灼燒處理并冷卻后的質(zhì)量,是方斑東風螺軟體部干質(zhì)量(g),是實驗持續(xù)時間(h)。

1.2.3 耗氧率測定

耗氧率采用密閉循環(huán)水測試法, 使用丹麥Loligo Systems公司的水生生物呼吸測定儀進行。將方斑東風螺放入水生生物呼吸儀密閉的容器中(容器體積1.6 L), 水流速度為5 L/min, 持續(xù)時間40 min。根據(jù)預(yù)實驗的結(jié)果, 每個呼吸儀容器中放10只方斑東風螺。在進行耗氧率測定同時, 另設(shè)3組未放方斑東風螺的密閉呼吸室作為對照組。

耗氧率(O)以實驗前后水體中溶解氧濃度的差值來計算, 公式如下:

O=[(D0–Dt)×]/(×), (3)

式中,D0和Dt分別是實驗開始和實驗結(jié)束后水中的溶氧含量(mg/L),是呼吸器體積(L),是方斑東風螺軟體部干質(zhì)量(g),是實驗持續(xù)時間(h)。

1.2.4 排氨率測定

排氨率的測定采用實驗前后水體中氨氮變化情況來計算, 實驗開始時與結(jié)束后分別采集水生生物呼吸器中50 mL海水, 用于氨氮濃度測定。水體中氨氮濃度按《水楊酸-次氯酸鹽光度法》(HJ 536—2009)[15]進行測定, 所用儀器為DeChem-Tech(德國)全自動化學分析儀。

排氨率(N)是以實驗前后水體中氨氮質(zhì)量濃度變化來計算, 公式如下:

N=[(N–0)×]/(×), (4)

式中,0和N分別是實驗開始和實驗結(jié)束后水中總氨氮質(zhì)量濃度(mg/L),是呼吸器體積(L),是方斑東風螺軟體部干質(zhì)量(g),是實驗持續(xù)時間(h)。

氧氮比計算公式如下:

O/N=O/N,(5)

式中,ON分別為單位體質(zhì)量耗氧率和排氨率(mg/(g/h))。

1.2.5 黏液排泄率測定

黏液分為兩部分, 一部分溶于水中, 另一部分附著在燒杯內(nèi)壁上。為避免糞便的影響, 實驗前將方斑東風螺在水中饑餓3 d。實驗時將方斑東風螺取出放入一個干凈的1 000 mL燒杯中, 水浴加熱保持恒溫, 注入用 GF/C濾紙過濾的海水, 24 h后小心的取出方斑東風螺, 用 GF/C 濾紙過濾水中的黏液, 用刀片將燒杯內(nèi)壁上的黏液刮下[8], 兩部分黏液放到一起, 經(jīng)450 ℃灼燒8 h處理。

黏液排泄率(M)是以GF/C濾紙灼燒前后的質(zhì)量差來計算, 公式如下:

M=(30)/(×), (6)

式中,0是GF/C濾膜(經(jīng)馬弗爐灼燒后)初始質(zhì)量,3是GF/C濾膜經(jīng)馬弗爐灼燒后的質(zhì)量,是方斑東風螺軟體部干質(zhì)量(g),是實驗持續(xù)時間(h)。

1.2.6 能量代謝計算

能量收支方程:, (7)

式中,是攝食能,是排糞能,是呼吸能,是排泄能,是黏液能,是生長能。和分別通過食物中有機物、糞便中有機物、呼吸率、排氨率和黏液排泄率計算。

本實驗采用以下能量轉(zhuǎn)換因子: 1 mg POM=20.78 J; 1 mg O2=14.24 J; 1 mg NH4+-N= 24.87 J。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實驗數(shù)據(jù)以平均值±標準差(Mean±S.D.)表示, 采用DPS和Excel軟件進行作圖和數(shù)據(jù)處理。各實驗組間顯著性分析采用單因素方差分析(One–way ANOVA),0.05表示為顯著性水平。

2 實驗結(jié)果

2.1 不同溫度下方斑東風螺的攝食率

根據(jù)圖1可知, 在4種不同溫度下方斑東風螺的攝食率顯示出隨溫度上升呈現(xiàn)出先增大后下降的趨勢, 在23 ℃時最低為2.548±0.093 mg/(g/h), 29 ℃時達到最大值為4.958 mg/(g/h), 32 ℃時攝食率明顯下降為3.301±0.196 mg/(g/h)。溫度對方斑東風螺的攝食率具有顯著性的影響(0.05)。

圖1 不同溫度下方斑東風螺的攝食率

不同字母表示具有顯著性差異(0.05), 下同

Different letters represent significant differences (0.05), the same as below

2.2 不同溫度下方斑東風螺的能量支出代謝

根據(jù)圖2可知, 不同溫度下方斑東風螺的排糞率、耗氧率和排氨率隨溫度升高均呈現(xiàn)先上升后下降趨勢。其中排糞率各溫度處理組差異顯著(0.05),排糞率范圍為1.695±0.037～2.892±0.074 mg/(g/h), 在29 ℃時達到最高; 耗氧率在29 ℃時最高為0.437± 0.054 mg/(g/h), 23 ℃時最低為0.202±0.027 mg/(g/h); 在本實驗條件下, 方斑東風螺排氨率為0.009±0.001～ 0.025±0.003 mg/(g/h), 且各溫度處理組間具有顯著差異(0.05), 在29 ℃時最高為0.025±0.003 mg/(g/h); 黏液排泄率在23 ℃時最高為0.030±0.001 mg/(g/h), 其他各溫度組間無顯著差異。

圖2 不同溫度下方斑東風螺的生理代謝

注: a. 排糞率; b. 耗氧率; c. 排氨率; d. 黏液排泄率

2.3 不同溫度下方斑東風螺的氧氮比

根據(jù)圖3可知, 26 ℃和29 ℃的氧氮比無顯著性差異, 分別為18.310±0.513和17.277±0.238 mg/(g/h), 但與其他兩個溫度梯度之間差異顯著(0.05)。32 ℃下氧氮比最高為24.3672±0.3084 mg/(g/h)。

圖3 不同溫度下方斑東風螺的氧氮比

2.4 不同溫度下方斑東風螺的能量收支方程

從表2可以看出, 方斑東風螺生長能所占的比重隨著溫度的升高呈先上升后下降趨勢, 其在26 ℃時達到最高為37.855%, 其次是29 ℃、32 ℃、23 ℃分別為37.850%、32.098%、30.438%。而排糞能所占的比重隨著溫度的升高呈現(xiàn)出先下降后上升的趨勢, 在29 ℃下所占比重相對最低為55.168%。呼吸能在32 ℃時占比最高為7.092%, 不同溫度的占比范圍為4.721%～7.092%。排泄能和生長能變化一樣, 隨著溫度的升高先上升再下降, 黏液能隨著溫度的升高先降低后上升, 除29 ℃外, 其他組的黏液能要高于排泄能。

表2 溫度對方斑東風螺的能量收支方程

3 討論

溫度是影響生物生長速率的重要因素。在自然條件下, 水生動植物常常遭受臺風、干旱等極端天氣的影響, 進而會導(dǎo)致水體溫度發(fā)生變化, 影響?zhàn)B殖品種生長速度, 嚴重可導(dǎo)致死亡, 造成大規(guī)模的經(jīng)濟損失[16]。水生動物的耐受溫度與種類、發(fā)育階段及生理狀態(tài)等密切相關(guān)。如姜娓娓[17]研究表明蝦夷扇貝()、櫛孔扇貝和皺紋盤鮑()的生理代謝均隨著海水溫度的升高而升高, 在20 ℃緩變處理組中耗氧率、排氨率和攝食率均高于5 ℃處理組。劉艷斌等[18]研究的福壽螺()幼螺及成螺生長發(fā)育在15 ℃～20 ℃的存活率最高。本文研究表明方斑東風螺在23 ℃～32 ℃范圍內(nèi)無死亡現(xiàn)象, 其中26 ℃和29 ℃兩組中方斑東風螺的攝食率、排糞率、耗氧率、排氨率均高于23 ℃和32 ℃兩組, 且在29 ℃組相對最高, 說明方斑東風螺在26 ℃和29 ℃溫度范圍內(nèi)活力較好, 生長狀態(tài)最佳。這與劉建勇等[19]研究發(fā)現(xiàn)的方斑東風螺生長的適宜水體溫度為23 ℃～ 29 ℃有著同樣的結(jié)果。

方斑東風螺具有晝伏夜出的習性, 其白天躲在泥沙里休息, 夜晚進行覓食活動, 因此夜晚水溫的恒定對方斑東風螺的生長具有重要的影響[20-21]。本文研究表明隨著溫度的上升, 方斑東風螺的攝食率呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢, 不同溫度下攝食率差異顯著(0.05), 在29 ℃時攝食率最高為4.958±0.150 mg/(g/h)。生物的生長速率與攝食率成正比[22]。本文研究中顯示方斑東風螺的攝食量高時在該溫度下生長能最高, 這一結(jié)果與魁蚶()、大竹蟶()、橄欖蟶蚌()、毛蚶()等結(jié)果一致[23-26]。

耗氧率和排氨率是生物評估能量消耗的主要指標[27-29]。研究表明, 在一定的溫度范圍內(nèi)大多數(shù)貝類的耗氧率隨溫度的升高而增加。當超過其最高溫度耐受范圍后會引起貝類生理功能的紊亂, 耗氧率下降[30]。本研究中, 耗氧率和排氨率都隨溫度的上升呈現(xiàn)先上升再下降的趨勢, 在29 ℃時耗氧率達到最大值為0.437±0.054 mg/(g/h), 排氨率達到最大值為0.025±0.003 mg/(g/h)。而32 ℃時耗氧率和排氨率明顯的降低, 這可能是因為其消耗大量的能量來應(yīng)對高溫的脅迫, 使自身適應(yīng)惡劣環(huán)境, 從而影響了方斑東風螺的新陳代謝的能力。

諸多研究表明, 氧氮比可作為判斷生物是否能夠適應(yīng)一些環(huán)境的一項指標[31], 當氧氮比約為7時, 生物體內(nèi)主要以蛋白質(zhì)供能為主[32]; 當氧氮比約為24時, 生物體內(nèi)以蛋白質(zhì)和脂肪混合供能[33]; 當氧氮比接近無窮大時, 生物體內(nèi)主要以脂肪或碳水化合物供能[34]。本研究中, 不同溫度下方斑東風螺的氧氮比為17.277～24.367, 說明在該范圍中, 方斑東風螺主要以蛋白質(zhì)和脂肪混合供能為主, 通過自身的生理代謝調(diào)節(jié)來滿足營養(yǎng)需求, 進而適應(yīng)環(huán)境。

黏液能在能量收支研究中的重要性常常被忽視[35],方斑東風螺依靠匍匐爬行, 能夠借助腹足分泌的黏液滑行行動。分泌的黏液能夠清除外套膜上的糞便和雜物顆粒, 并且還起到自我保護的作用。KIDEYS等[36]研究表明波紋蛾螺()的黏液能來自足部和外套膜的能量分別占總能的10.6%和16.9%, 但是由于他們沒有計入靜止個體的黏液排泄,靜止個體在進入水中固定的過程中會產(chǎn)生大量的黏液, 因此短時間實驗會導(dǎo)致黏液能高估。本文研究的黏液能在不同溫度下大約占到攝食能的0.528%～ 1.135%, 這與其他腹足類的研究中黏液能占攝食能小于10%的結(jié)論是一致的。進一步比較發(fā)現(xiàn)方斑東風螺在23 ℃時黏液排泄率要顯著高于其他組, 且32 ℃組的黏液排泄率也有所增加, 但與26 ℃和29 ℃組無明顯的差異。除輔助運動外, 黏液也是多數(shù)水生動物免疫的第一道防線, 當環(huán)境不適時, 其分泌量增加以提高對不適環(huán)境的抵抗力。本研究中方斑東風螺在23 ℃條件下黏液分泌量顯著增加, 表明其對低溫脅迫下更加敏感。夏玉秀等[37]亦發(fā)現(xiàn)單環(huán)刺螠()在低溫環(huán)境下黏液量要高于高溫組。從能量收支方程中我們可以看出, 黏液能的占比要高于排泄能, 這說明黏液排泄在腹足類動物的能量支配中占據(jù)著一定地位。本文在做黏液排泄實驗時進行了饑餓處理, 以減少了方斑東風螺糞便排泄引起的誤差。

綜上所述, 溫度變化影響著方斑東風螺各種能量支配的變化, 當溫度不適時, 方斑東風螺將呈現(xiàn)攝食能降低、排糞能增加、生長緩慢的現(xiàn)象。在工廠化養(yǎng)殖中, 應(yīng)保持水體溫度在適宜范圍, 以達到效益最大化。

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Effects of different temperatures on the physiological metabolism of

SUN Yun-chao, MA Qing-xia, WANG Ai-min, YANG Yi, YU Feng, GU Zhi-feng, LIU Chun-sheng

(Ocean College, Hainan University, Haikou 507228, China)

The ivory shellbelongs to the class Gastropoda, order Stenoglossa, and family Buccinidae and is widely cultured in the southeastern coastal provinces of China, including Hainan, Guangdong, and Fujian Provinces. During the daily rearing of, temperature fluctuations occur, often caused by extreme weather, such as extreme heat and cold, and lead to a reduction in growth rate and even death. In this study, to explore the effects of temperature on the energy metabolism of, we analyzed the changes in feeding rate, fecal excretion rate, oxygen consumption rate, ammonia excretion rate, and mucus excretion rate ofunder different temperatures using the indoor hydrostatic method. The results showed that the feeding rate, fecal excretion rate, oxygen consumption rate, and ammonia excretion rate ofshowed an increasing and then decreasing trend with the increase in temperature. There were significant differences in the feeding rates among the treatment groups (0.05), with the lowest rate of 2.548±0.093 mg/(g/h) at 23 ℃ and the highest rate of 4.958± 0.150 mg/(g/h) at 29 ℃; the fecal discharge rates ranged from 1.695±0.037 to 2.892±0.074 mg/(g/h), and the highest rate was observed at 29 ℃. The highest and lowest oxygen consumption rates were 0.437±0.054 and 0.202± 0.027 mg/(g/h)at 29 ℃ and 23 ℃, respectively; the ammonia excretion rate was 0.009±0.001–0.025±0.003 mg/(g/h)under experimental conditions, in which the highest rate was observed at 29 ℃ (0.025±0.003 mg/(g/h)). The temperature treatment group exhibited significant differences in ammonia excretion rates (<0.05). The mucus excretion rate was 0.030±0.001 mg/(g/h) at 23 ℃, which was significantly higher than other groups (0.05). Based on the energy balance equation at different temperatures, it can be concluded that the residual energy for the growth ofwas the highest at 26 ℃, accounting for 37.855% of the total energy intake, followed by 37.850%, 32.098%, and 30.438% at 29 ℃, 32 ℃, and 23 ℃, respectively. In conclusion, the suitable culture temperature levels forwere 26 ℃ and 29 ℃ according to the energy metabolism.

; temperature; physiological metabolism; mucus excretion rate; energy balance

Apr. 21, 2022

S917.4

A

1000-3096(2022)12-0183-08

10.11759/hykx20220421001

2022-04-21;

2022-06-19

國家重點研發(fā)計劃項目(2022YFD2401305); 院士團隊創(chuàng)新中心項目(HD-YSZX-202011)

[Supported by the National Key Research and Development Program of China, No. 2022YFD2401305; Talent Development Program of Hainan Province, No.HD-YSZX-202011]

孫云超 (1997—), 男, 碩士研究生, 主要從事熱帶經(jīng)濟貝類養(yǎng)殖技術(shù)研究, E-mail: Yiyyiziwei1@outlook.com; 劉春勝(1984—),通信作者, E-mail: lcs5113@163.com

(本文編輯: 譚雪靜)