土壤鹽分空間異質(zhì)性成因及對植物生長影響研究進(jìn)展

王 璐，李樂樂，賴夢霞，杜長霞，樊懷福

（浙江農(nóng)林大學(xué) 園藝科學(xué)學(xué)院 浙江省山區(qū)農(nóng)業(yè)高效綠色生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，浙江 杭州 311300）

土壤鹽漬化作為植物生長的非生物脅迫因素，嚴(yán)重限制了農(nóng)作物的生產(chǎn)和經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展，是近幾十年來持續(xù)擴(kuò)大的世界性農(nóng)業(yè)問題[1?2]。據(jù)估計，全球超過9億hm2的土地受到鹽漬化影響，大約為全球灌溉土壤的1/3，此外，受鹽漬化影響的土壤表面積每年增加約1% ～2%[3]。土壤的特性之一就是在空間和時間上并不是勻稱的質(zhì)體，是一種持續(xù)的時空變異體，具備高強(qiáng)度的時空異質(zhì)性[4?5]，這就是土壤的時空變異性。土壤鹽分在土壤剖面層的這種變異性會引起植物生長以及耐鹽力的變化。

關(guān)于鹽分對植物的危害以及植物耐鹽機(jī)制的研究已有很多，集中在形態(tài)特征、生理生化以及分子機(jī)制方面。特別是近些年來，隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，在基因組成、表達(dá)調(diào)控及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等分子水平上探討植物潛在耐鹽機(jī)制的相關(guān)研究[6?7]不斷增加。但是這些植物的耐鹽性研究大多是在均勻鹽分含量下進(jìn)行的，在異質(zhì)鹽脅迫下的相關(guān)研究較少。然而，土壤鹽分的空間分布是高度可變的[8?9]，即使在單個植物的根際，鹽分含量也可能發(fā)生很大的變化[10]，這種土壤鹽分的不均勻性對植物能否在鹽堿地生長有很大的影響。因此，深入了解植物在異質(zhì)鹽脅迫下的響應(yīng)模式對鹽堿地作物生產(chǎn)具有重要的意義。鑒于此，本研究綜述了土壤鹽分空間異質(zhì)性的成因以及植物對土壤空間異質(zhì)性分布的響應(yīng)，以期為未來土壤異質(zhì)性的相關(guān)研究提供參考。

1 土壤鹽分空間異質(zhì)性成因及分布

自然界中土壤的形成過程包括化學(xué)過程、物理過程和生物過程。母質(zhì)是土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，它是各種巖石風(fēng)化的產(chǎn)物，不同的母質(zhì)由于風(fēng)化程度不同所形成的土壤顆粒大小也不同，對土壤的理化性質(zhì)有很大的影響。土壤性質(zhì)不僅受氣候、母質(zhì)、季節(jié)等環(huán)境因素的影響，同時也受到施肥、灌溉等人為因素的影響，因而形成了各種類型的土壤。不同的土壤之間存在明顯的差異，這種差異稱為土壤的空間異質(zhì)性[11]。即使同一類型的土壤在不同的時間和空間中，土壤性質(zhì)也可能存在顯著的差異，其中土壤的養(yǎng)分、水分以及鹽分的異質(zhì)性尤為明顯。

土壤質(zhì)地決定了土壤毛細(xì)水上升的高度和強(qiáng)度，間接地影響了土壤鹽分的空間分布。一般來說，質(zhì)地黏重的土壤鹽分淋洗效果較差，很容易導(dǎo)致土壤鹽分的累積，而且，黏土不僅會阻礙水鹽上升，也會影響水分的下滲；砂土的持水性較差，更有利于水分向深處滲透，但在蒸發(fā)量較大的季節(jié)，鹽分也更容易隨水分蒸發(fā)在土壤表面聚積[12?13]。除此之外，受水鹽運動方向的影響，同一地區(qū)，地勢高的土壤鹽分含量明顯高于地勢低的土壤鹽分；植被覆蓋的土壤和裸地相比，等距離內(nèi)植被覆蓋地的鹽分含量變化要遠(yuǎn)小于裸地。

土壤中水分的運動和蒸發(fā)是導(dǎo)致土壤鹽分空間異質(zhì)性的主要原因[13]。研究表明：土壤中鹽分的運動必然伴隨著水分的運動[14?15]，例如降水后土壤表面發(fā)生的水分蒸發(fā)，會導(dǎo)致鹽分在土壤表層累積，以及根系吸水引發(fā)的土壤水分入滲，造成鹽分也隨之向下遷移，而過度灌溉則容易形成淺層地下水，水分和離子很容易伴隨著水分蒸發(fā)從淺層土壤中移動到土壤表面，且當(dāng)鹽分溶解度達(dá)到飽和后，部分鹽離子容易被土壤中的固體基質(zhì)所吸附，發(fā)生沉淀，進(jìn)一步導(dǎo)致土壤鹽分的不均勻分布[16]。

除了受到外界多重因素的影響，植物本身對水鹽吸收的特定規(guī)律，也會導(dǎo)致植物周圍鹽分分布不均勻。植物根系在吸收水分的時候，會過濾掉部分鹽離子，將鹽離子排除在根系表面[17]，所以土壤鹽分空間異質(zhì)性是各種因素長期作用的綜合結(jié)果。

土壤的鹽分分布在空間上呈現(xiàn)出塊狀分布[18]，且在一個相對較小的范圍內(nèi)就會產(chǎn)生明顯的鹽分梯度，在1 m的距離內(nèi)有些土壤的電導(dǎo)率甚至可以從幾十到幾百的大幅度波動，如在垂直距離小于1 m的濕地中，垂直方向的電導(dǎo)率可達(dá)68 ～250 dS·m?1[19]；鹽堿灘垂直方向的電導(dǎo)率則為70 ～214 dS·m?1[20]；甚至在灌溉農(nóng)田中小于10 m的距離中，電導(dǎo)率的水平波動也能達(dá)0 ～24 dS·m?1[21]。相關(guān)研究[22]認(rèn)為：鹽生植物能夠在土壤鹽分含量比海水高幾倍的地區(qū)出現(xiàn)，部分鹽生植物和非鹽生植物能夠在鹽分含量遠(yuǎn)超出植物生長范圍的半干旱區(qū)的鹽堿地以及鹽堿地表層的沼澤中生存，關(guān)鍵就在于植物的根系可以向淺層地下淡水處延伸來吸收含鹽量較少的淺層地下淡水，并在植物體內(nèi)通過水分的再分配來滿足植物生長的水分需求[21,23]，這表明土壤鹽分的固有變異性在含鹽量較高的土壤中對維持植物生長起著重要作用，因為在實驗中均勻施加這種鹽分通常會嚴(yán)重抑制植物生長甚至死亡[24]。

2 土壤鹽分空間異質(zhì)性對植物地上部生長的影響

關(guān)于土壤空間異質(zhì)性對植物生長的影響，WEAVER等[25]利用蠟?zāi)?植物根系可以輕易通過，但是水不能通過)對植物根系所在的土壤進(jìn)行分層，研究了在不同植物(燕麥Avena sativa、大麥Hordeum vulgare、玉米Zea mays等)土壤在不同發(fā)育階段的水分養(yǎng)分吸收情況。隨后，HUNTER等[26]使用了類似的方法在水平方向研究了淡水和鹽水灌溉對植物生長的影響。LUNIN等[27]利用石英砂作為隔層，代替蠟?zāi)みM(jìn)行了玉米和番茄Lycopersicon esculentum的水平不均勻鹽脅迫試驗發(fā)現(xiàn)：與對照相比，水平不均勻鹽脅迫(植物1/3的根系處于高鹽鹽分的土壤中時)對玉米和番茄的生長無明顯的影響，甚至當(dāng)2/3的根系處于高鹽分的土壤中時，對其生長的影響也很小。BINGHAM等[28]在這個基礎(chǔ)上研究了垂直不均勻鹽脅迫對玉米生長的影響，研究結(jié)果和水平不均勻鹽脅迫類似，當(dāng)玉米1/3的根系處于鹽漬化(電導(dǎo)率為12 dS·m?1)的土壤中時，反而促進(jìn)了植物地上部的生長；當(dāng)玉米2/3根系處于鹽漬化土壤中時，與對照相比生長只減少了10%，但是當(dāng)玉米根系處于完全鹽漬化的土壤中時，玉米的生長卻降低了30%，根系生長減少了50%，與均勻的高鹽脅迫相比，玉米在部分根區(qū)受到鹽脅迫的傷害要小得多，這也是早期比較完整的空間異質(zhì)鹽脅迫對同一植物影響的研究。同時KIRKHAM等[29]提出了植物對3種鹽分分布情況的響應(yīng)可能相同：①當(dāng)鹽分隨垂直方向變化時，②當(dāng)鹽分隨著水平方向變化時，③根區(qū)某一部分的土壤鹽鹽分隨時間和空間變化時。與均勻鹽脅迫相比，植物在異質(zhì)鹽脅迫下能夠生長更好，是因為異質(zhì)鹽脅迫降低了根區(qū)的平均鹽分，這個結(jié)果與BAZIHIZINA等[8,30]對大洋洲濱藜Atriplex nummularia的研究相吻合。

與均勻鹽脅迫相比，異質(zhì)鹽脅迫能夠促進(jìn)植物的生長，緩解鹽脅迫。如ZEKRI等[31]研究表明：用氯化鈉(NaCl)或者聚乙二醇(PEG)調(diào)節(jié)營養(yǎng)液的滲透勢來創(chuàng)造酸橙Citrus aurantium根系兩側(cè)不一致的鹽分含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：與兩側(cè)用相同鹽分含量的水澆灌相比，只澆灌一側(cè)鹽水的酸橙地上部干質(zhì)量增加了40% ～76%，并且兩側(cè)根系均用?0.20和?0.35 MPa營養(yǎng)液處理的酸橙隨著脅迫時間的延長部分葉片會有燒傷，但是其他處理并沒有出現(xiàn)這種現(xiàn)象。KONG等[32]通過嫁接建立了一個新的分根系統(tǒng)來研究棉花Gossypium hirsutum對不均勻鹽脅迫的響應(yīng)，在總鹽為0.20 mol·L?1的NaCl脅迫中，與無鹽脅迫的處理相比，根系兩側(cè)均用0.1 mol·L?1NaCl溶液澆灌的棉花地上部鮮質(zhì)量下降了24.3%，干質(zhì)量下降了31.7%；而一側(cè)根系用0 mol·L?1NaCl溶液澆灌，另一側(cè)用0.20 mol·L?1NaCl溶液澆灌的處理與一側(cè)根系用0.05 mol·L?1NaCl溶液澆灌，另一側(cè)用0.15 mol·L?1NaCl溶液澆灌的處理中，地上部鮮質(zhì)量分別下降了8.5%和15.8%，地下部干質(zhì)量分別下降了12.8%和22.9%。對葡萄Vitis vinifera進(jìn)行4個月的鹽脅迫發(fā)現(xiàn)：在一側(cè)根系用0 mol·L?1NaCl溶液，另一側(cè)根系用0.08 mol·L?1NaCl溶液的處理中，地上部的生物量是對照的55%，同濃度均勻鹽脅迫的地上部生物量只有對照的5%。但是在鹽敏感植物辣椒Capsicum annuum[33]的研究中出現(xiàn)了不同的生長情況，當(dāng)辣椒根系所在的鹽溶液電導(dǎo)率為8 dS·m?1時，異質(zhì)鹽脅迫與均勻的鹽脅迫相比，并沒有減輕鹽脅迫對植物生長的影響。在同為鹽敏感植物的黃瓜Cucumis sativus[34]研究中，當(dāng)一側(cè)根系營養(yǎng)液的電導(dǎo)率為6 dS·m?1時，另一側(cè)為正常營養(yǎng)液的不均勻鹽脅迫或均勻鹽脅迫都會嚴(yán)重抑制黃瓜的產(chǎn)量。然而，鹽敏感植物番茄根系的一半受到高鹽脅迫(電導(dǎo)率為13 dS·m?1)時，地上部生長和對照相比僅減少了14%[35]。MULHOLLAND等[36]在番茄根系所處營養(yǎng)液的電導(dǎo)率為8 dS·m?1時，也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象。SONNEVELD等[37]、TABATABAEI等[38]通過增加番茄所需營養(yǎng)元素的含量，調(diào)節(jié)營養(yǎng)液的電導(dǎo)率，從而產(chǎn)生一定的鹽脅迫，即當(dāng)番茄一側(cè)根系所處的營養(yǎng)液電導(dǎo)率較高，另一側(cè)電導(dǎo)率較低的情況下，番茄的生長會隨著較低一側(cè)營養(yǎng)液電導(dǎo)率的增加而下降。綜上所述，與均勻鹽脅迫相比，異質(zhì)鹽脅迫能夠緩解鹽害對植物地上部生長的影響，但是植物的種類、鹽分含量以及組成都會影響植物對異質(zhì)鹽脅迫的響應(yīng)。

3 植物根系對土壤鹽分空間異質(zhì)性的響應(yīng)

3.1 不同鹽分空間根系的生長協(xié)調(diào)補(bǔ)償

根系是植物主要的營養(yǎng)器官，主要負(fù)責(zé)從土壤中吸收并運輸水分和無機(jī)鹽等營養(yǎng)物質(zhì)，也是土壤中鹽脅迫發(fā)生時最先感知并作出反應(yīng)的器官。在植物生長發(fā)育過程中，植物根系為了能夠維持自身生長所需，會在養(yǎng)分和水分相對豐富的區(qū)域繁殖更多的根系，以補(bǔ)償根系在水分或養(yǎng)分匱乏地區(qū)受到的生長抑制[39]。相對于均勻鹽脅迫，不均勻鹽脅迫可以通過處于較低鹽分含量一側(cè)根系的補(bǔ)償性生長，部分或者全部抵消處于較高鹽分含量一側(cè)被抑制的根系生長量，從而緩解鹽脅迫對植物地上部生長的抑制[8,40]。相關(guān)研究指出：非鹽生植物能夠生長在鹽堿地表層的沼澤中，是因為植物可以通過吸收地下水層的淡水來維持植物生長，說明植物在受到鹽脅迫后可以通過根系向淡水層延伸來吸收淡鹽水和養(yǎng)分以緩解這種傷害[24]。KIRKHAM等[29]研究表明：在不均勻鹽脅迫下，植物可以在鹽含量較低的區(qū)域繁殖大量的根系來補(bǔ)償鹽含量較高區(qū)域?qū)χ参锔瞪L的抑制。這一結(jié)論在小麥Triticum aestivum的研究中被證實，在非鹽生植物小麥的不均勻鹽脅迫處理下，無鹽脅迫一側(cè)的根系中發(fā)生了根系的補(bǔ)償性生長，且無鹽脅迫一側(cè)的根系生物量比高鹽側(cè)增加2倍以上，和均勻鹽脅迫相比顯著緩解了鹽脅迫[40]。在玉米[28]、酸橙[31]、番茄[41]、紫花苜蓿Medicago sativa[42]的部分鹽脅迫處理中，均發(fā)現(xiàn)了低鹽側(cè)根系的補(bǔ)償性生長。同樣的結(jié)論在鹽生植物大洋洲濱藜[30]中也被發(fā)現(xiàn)，雖然一側(cè)根系在0.01 mol·L?1的NaCl溶液中，另一側(cè)在0.67 mol·L?1的NaCl溶液中，大洋洲濱藜兩側(cè)的根干質(zhì)量并沒有受到明顯的影響，也未出現(xiàn)根系的補(bǔ)償性生長，但是，與對照相比，一側(cè)根系處于0.10 mol·L?1的NaCl鹽溶液，另一側(cè)處于1.50 mol·L?1的NaCl鹽溶液的極端不均勻鹽脅迫處理中(在均勻的1.50 mol·L?1的NaCl鹽溶液下，植物的根系已經(jīng)停止生長)，低鹽側(cè)根干質(zhì)量增加了40%，猜測可能是0.67 mol·L?1的NaCl脅迫在大洋洲濱藜的耐鹽范圍內(nèi)，但是1.50 mol·L?1的極端鹽含量超過了植物的忍受范圍，所以鹽含量較低的一側(cè)根系進(jìn)行了一定的補(bǔ)償性生長。除此之外，在鹽生植物枸杞Lycium chinense的研究[43]中發(fā)現(xiàn)：異質(zhì)鹽脅迫下，枸杞高鹽側(cè)的根系生長受到抑制，但低鹽側(cè)繁殖了大量的細(xì)根，促進(jìn)了植株地上部的生長，且根系兩側(cè)的鹽分含量差異越大，根系的補(bǔ)償效應(yīng)越明顯。以上結(jié)果說明根區(qū)的這種補(bǔ)償性在異質(zhì)鹽脅迫中是普遍存在的。

為了驗證和探明根區(qū)這種補(bǔ)償性生長的分子機(jī)制，KONG等[44]在棉花不均勻鹽脅迫生理反應(yīng)的基礎(chǔ)上，對棉花RNA測序結(jié)果分析發(fā)現(xiàn)：與不含NaCl的對照相比，在鹽脅迫6、12和24 h下，吲哚乙酸(IAA)在異質(zhì)鹽脅迫處理的非鹽側(cè)根中增加了15.4%、17.3%和25.3%，而在高鹽側(cè)的根系中分別減少了14.3%、13.7%和12.7%。XIONG等[45]對紫花苜蓿不均勻鹽脅迫響應(yīng)的研究中也發(fā)現(xiàn)：大多數(shù)IAA相關(guān)基因和赤霉素(GA)相關(guān)基因在非鹽側(cè)的根中上調(diào)(IAA主要參與細(xì)胞伸長的調(diào)節(jié)[46]，而GA通過細(xì)胞伸長促進(jìn)植物生長[47])，在高鹽側(cè)的根中下調(diào)，這可能是低鹽側(cè)根系在非均勻鹽脅迫下發(fā)生補(bǔ)償性生長的一個重要原因。

鹽脅迫下根系形態(tài)結(jié)構(gòu)變化的研究[48]表明：植物為了緩解鹽害帶來的影響，根系向土壤深處遷移，遠(yuǎn)離因裸地蒸發(fā)而高度鹽漬化的土壤表面，同時通過增加低鹽區(qū)根系的體積以及高密度的根系，來降低根系分布區(qū)域的平均鹽分含量，使植物能夠吸收鹽分較低區(qū)域的水分和養(yǎng)分，以彌補(bǔ)鹽漬區(qū)帶來的吸水速率的降低。

3.2 不同鹽分空間根系的水分吸收協(xié)調(diào)補(bǔ)償

在鹽漬化土壤中，土壤滲透勢過低會使植物難以吸收土壤中的水分，植物通常通過降低地上部葉片水勢來吸收生長所需的水分，所以當(dāng)植物根系暴露于不均勻的鹽分環(huán)境時，水分利用策略會發(fā)生變化[49?50]。研究表明：在異質(zhì)鹽脅迫下，整個植物的吸水量高于均勻鹽脅迫的吸水量，并且更多的水分從低鹽側(cè)被吸收，同時植物體內(nèi)可能會發(fā)生水分的再分配，低鹽區(qū)的根系將水分輸送到高鹽區(qū)域的根系中[51]。在水平非均勻鹽分處理下，地上部水勢會受到低鹽分區(qū)域的影響從而影響水分吸收[30?31,51]。對鹽生植物大洋洲濱藜[31,51]的研究中，當(dāng)一半根系在0.01 mol·L?1NaCl溶液中，另一半根系在0.67 mol·L?1NaCl溶液中時，黎明前莖水勢與均勻生長在0.01 mol·L?1NaCl溶液中的對照相似，且在一側(cè)根系處于0.10 mol·L?1NaCl溶液，另一側(cè)根系處于0.67 mol·L?1的NaCl溶液脅迫處理中，大洋洲濱藜較低鹽含量一側(cè)的根系吸收了90%的水分，而較高鹽含量的一側(cè)根系吸水量減少，導(dǎo)致整株吸水量比對照低了30%。在非鹽生植物沙柳Salix cheilophila的研究[52]中也發(fā)現(xiàn)：不管是上層土壤還是下層土壤的垂直不均勻鹽脅迫，黎明前水勢和對照都無顯著差別，且相對于初始的水勢來說，均勻鹽脅迫的水勢下降更快。酸橙在營養(yǎng)液滲透勢為?0.35 MPa的水平不均勻鹽脅迫處理下，中午的水勢和對照沒有顯著區(qū)別，但均勻鹽脅迫中午的水勢比不均勻鹽脅迫處理下降了21%[31]。在所有關(guān)于不均勻鹽脅迫的研究中，總吸水量中僅有9% ～22%的水來自較高鹽含量的一側(cè)根系，其余的水分均來自于較低鹽含量的一側(cè)根系[31?32,41,51]，這說明在異質(zhì)鹽脅迫下植物水勢受到較低鹽含量一側(cè)根區(qū)的影響并對其作出響應(yīng)。

根系對水分的吸收在很大程度上由水通道蛋白(PIPs)介導(dǎo)，PIPs代表植物質(zhì)膜中最豐富的水通道蛋白[53?54]。植物體內(nèi)水分跨膜運輸主要依賴于PIPs，同時PIPs也參與鹽、干旱等非生物脅迫[55]。鹽脅迫能誘導(dǎo)水通道蛋白相關(guān)基因的表達(dá)，從而改善滲透調(diào)節(jié)來避免細(xì)胞脫水[56?57]，它對于滲透脅迫下的水分吸收和運輸也很重要[58]。KONG等[59]在非均勻鹽脅迫下，對棉花根系的RNA測序結(jié)果發(fā)現(xiàn)：PIP1和PIP2基因的總表達(dá)量在非鹽側(cè)的根系中增加，但在高鹽側(cè)的根系中表達(dá)量降低。同樣的結(jié)果在紫花苜蓿的研究[54]中也被證實，在紫花苜蓿的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)中鑒定了12個編碼水通道蛋白的基因，其中有9個基因在高鹽側(cè)下調(diào)，8個基因在非鹽側(cè)上調(diào)，這可能解釋了異質(zhì)鹽脅迫下低鹽側(cè)根系發(fā)生補(bǔ)償性水分吸收的機(jī)制。

雖然在大部分研究中都發(fā)現(xiàn)了低鹽側(cè)的水分補(bǔ)償性吸收，但是在少數(shù)研究上得出了不同的結(jié)論。在菜豆Phaseolus vulgaris和大麥的研究[29,60]中并未看到水分補(bǔ)償，且植物的生長和總水分吸收量都介于對照和均勻鹽脅迫處理之間，通過對水分表觀總阻力的計算發(fā)現(xiàn)：影響植物生長的原因并不是水分缺乏，而是由于土壤鹽分過高導(dǎo)致的。目前還沒有深入探討植物水分吸收和植物生長以及鹽分含量變化之間的可能聯(lián)系，所以其內(nèi)在機(jī)制還有待研究。

綜上所述，當(dāng)植物部分低鹽區(qū)的根系能夠提供足夠的水分供給植物生長，那么即使部分根系生長在較高鹽分的土壤中，植物也能在高鹽環(huán)境中正常生長。

4 鹽分空間異質(zhì)性土壤中植物生長和根區(qū)鹽分含量的關(guān)系

異質(zhì)鹽脅迫對植物生長必然會產(chǎn)生一定的影響，許多學(xué)者對植物的生長與根區(qū)鹽分含量之間的關(guān)系提出了一些假設(shè)。KIRKHAM等[29]研究發(fā)現(xiàn)：菜豆和大麥的生長與暴露在鹽堿條件下的根量成一定比例。SHALHEVET等[61]則認(rèn)為：紫花苜蓿根區(qū)的平均鹽含量是衡量其根區(qū)受到真實鹽脅迫的一個很好的估計值；每個根區(qū)的鹽含量對植物生長都會產(chǎn)生一定的影響，說明在異質(zhì)鹽脅迫下植物的生長并不是由單一根區(qū)的鹽含量決定的，而應(yīng)該是所有根區(qū)受到鹽漬化的綜合情況決定的。

植物生長與根區(qū)非均質(zhì)鹽分之間的關(guān)系復(fù)雜，植物地上部的生長或其相關(guān)參數(shù)是由平均鹽含量[50,61]、最低鹽含量[58]、最高鹽含量[33]、根質(zhì)量加權(quán)平均鹽含量[30,51]、水分加權(quán)鹽分含量平均值[62]等因素決定的。對鹽生植物大洋洲濱藜的異質(zhì)鹽脅迫的相關(guān)研究[30,51]中發(fā)現(xiàn)：不管在垂直不均勻鹽脅迫還是在水平不均勻鹽脅迫大洋洲濱藜的生長和氣孔導(dǎo)度都取決于根區(qū)加權(quán)平均鹽含量，同時這也很好地解釋了為什么大洋洲濱藜在一側(cè)根系處于0.01 mol·L?1鹽脅迫，另一側(cè)根系處于0.67 mol·L?1鹽脅迫處理時，并沒有進(jìn)行根系的補(bǔ)償性生長，而在一側(cè)根系處于1.50 mol·L?1的極端異質(zhì)鹽脅迫中也能生長。在對非鹽生植物沙柳和赤桉Eucalyptus camaldulensis的研究中[52]也發(fā)現(xiàn)：植物的耐鹽閾值更多地取決于土壤中鹽分的空間分布，而不是根際土壤中鹽分的平均含量。雖然在赤桉的研究中，下層土壤中的鹽含量對植物根系的影響要比上層土壤中的鹽分大得多，推測是上層土壤鹽分較高時，下層土壤可以吸收更多的非鹽水來緩解上層的鹽含量，但是下層土壤鹽分含量達(dá)到較高時，會直接抑制下層土壤中根系的生長發(fā)育，甚至對下層土壤中的根系產(chǎn)生毒害作用。當(dāng)鹽含量達(dá)到一個閾值時，植物可能會放棄下層土壤中的根系來減少根系吸收過多的鹽分，使植物在獲得足夠的水分和養(yǎng)分的同時將生長成本降至最低，但是不管是上層還是下層土壤中較高的鹽含量，對植物的生長都會起到一定的抑制作用。辣椒的生長可能取決于較高一側(cè)的鹽含量，因為在辣椒試驗中，均勻鹽脅迫和不均勻鹽脅迫對植物生長的影響沒有顯著差異[33]。葡萄的產(chǎn)量和根區(qū)平均鹽含量相關(guān)性最高[50]；酸橙在異質(zhì)鹽分和均勻鹽分聯(lián)合處理下，地上部干質(zhì)量與根區(qū)的吸水加權(quán)平均鹽含量有明顯的相關(guān)性[31]；紫花苜蓿的生長與根區(qū)水分吸收的加權(quán)鹽分含量平均值的相關(guān)性最高[62]；番茄的葉綠素?zé)晒夂退旨訖?quán)平均鹽脅迫的相關(guān)性最高[41]。

異質(zhì)鹽脅迫下高鹽側(cè)還會影響植物的氣孔導(dǎo)度，低鹽側(cè)根系可能與植物的地上部水勢相關(guān)性更高，異質(zhì)鹽脅迫也會影響地上部的離子組成以及光合作用等[41，63?65]。綜上所述，植物能在異質(zhì)鹽脅迫的環(huán)境中生長主要取決于土壤綜合鹽分含量，而非最高或者最低鹽含量。

5 結(jié)論與展望

土壤鹽分異質(zhì)性受土壤質(zhì)地、蒸發(fā)、降雨、灌溉、施肥等多因素的影響，植物可通過低鹽側(cè)根區(qū)進(jìn)行補(bǔ)償性生長和補(bǔ)償性水分吸收來響應(yīng)鹽分異質(zhì)性。植物生長和根區(qū)鹽含量的關(guān)系復(fù)雜，受植物種類、脅迫時間等多方面的影響。不同植物對土壤鹽分空間異質(zhì)性響應(yīng)的生理機(jī)制以及分子機(jī)制的了解仍十分有限，今后的研究應(yīng)重視以下幾個方面：①目前對非鹽生植物以及草本植物的研究較多(且多集中于水培研究，雖然這便于控制植物生長的環(huán)境條件和植物快速生長)，但是很少有研究集中在灌木或喬木物種上，這些物種根區(qū)分布較為廣泛，在重度鹽堿地更容易受到異質(zhì)土壤鹽分的影響，且研究過程中難度較大；②以往的研究多集中在對不均勻鹽脅迫生理生化方面，由于不同植物的垂直不均勻鹽脅迫試驗設(shè)計存在難度，所以研究多集中于水平不均勻鹽脅迫，對其內(nèi)在的分子機(jī)制還知之甚少；③現(xiàn)有的研究多為短期研究，缺乏對植物在不均勻鹽脅迫下整個生命周期的研究。植物在異質(zhì)鹽脅迫下多為長期脅迫的過程，調(diào)整鹽脅迫的時間周期非常重要。因而，在未來研究中，應(yīng)基于不同植物物種，研究植物對長期的、多維度(垂直和水平)的異質(zhì)鹽脅迫響應(yīng)的分子機(jī)制。