山西谷子地方品種微核心種質(zhì)構(gòu)建

侯森　秦慧彬　李萌　王海崗　穆志新

摘要：構(gòu)建山西谷子地方品種微核心種質(zhì)，旨在為谷子目標(biāo)性狀精準(zhǔn)鑒定與相關(guān)候選基因挖掘提供種質(zhì)基礎(chǔ)。在598 份山西谷子核心種質(zhì)的基礎(chǔ)上，選取抽穗期、株高、節(jié)數(shù)、頸長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、穗長(zhǎng)、穗粗、莖粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、碼數(shù)、碼粒數(shù)、千粒質(zhì)量和蛋白質(zhì)含量等15 個(gè)農(nóng)藝、品質(zhì)性狀，使用QGAStation 軟件進(jìn)行微核心種質(zhì)構(gòu)建抽樣分析、全基因組重測(cè)序技術(shù)去除近緣種質(zhì)，以構(gòu)建微核心種質(zhì)。結(jié)果表明，山西谷子地方品種微核心種質(zhì)共包含322 份種質(zhì)資源。微核心種質(zhì)與原始種質(zhì)比較結(jié)果表明，各性狀的均值與方差均沒(méi)有表現(xiàn)出顯著性差異，均值差異百分率與方差差異百分率均為0，極差符合率為98.36%，變異系數(shù)變化率為104.19%，遺傳多樣性指數(shù)變化率為94.81%。微核心種質(zhì)較好地保留了原始種質(zhì)的遺傳變異，具有較高的變異度，同時(shí)具備較強(qiáng)的代表性。

關(guān)鍵詞：谷子；地方品種；微核心種質(zhì)；重測(cè)序技術(shù)；山西

中圖分類號(hào)：S515 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1002?2481（2024）01?0019?08

谷子（Setaria italica）起源于我國(guó)，是人類最早馴化的農(nóng)作物之一[1]，是我國(guó)北方干旱、半干旱地區(qū)的重要雜糧作物，糧飼兼用，具有耐旱、耐貧瘠、適應(yīng)性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)。山西及其周邊地區(qū)是我國(guó)禾谷類雜糧的富集中心，其中山西谷子地方品種數(shù)居全國(guó)第一位，占全國(guó)的26.2%[2]。山西省南北橫跨6 個(gè)緯度，谷子種植區(qū)包含春播早熟區(qū)、春播中熟區(qū)、春播晚熟區(qū)和夏播區(qū)，多樣的生態(tài)類型孕育出豐富的谷子資源[3]。谷子具有較小的基因組，自花授粉且生育期較短，是十分理想的C4 模式作物[4-5]。隨著谷子基因組測(cè)序工作的深入，通過(guò)關(guān)聯(lián)分析深度挖掘谷子復(fù)雜性狀相關(guān)候選基因的工作逐漸展開(kāi)，群體構(gòu)建合理性與性狀鑒定精準(zhǔn)度將直接影響關(guān)聯(lián)分析的效力[6-7]。

對(duì)作物目標(biāo)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)的第一步是構(gòu)建合適的材料群體。核心種質(zhì)是從原始種質(zhì)中篩選出的種質(zhì)群體，以較少種質(zhì)數(shù)量最大限度保留原始種質(zhì)群體的遺傳多樣性[8-9]。豐富的原始種質(zhì)資源是篩選核心種質(zhì)的前提。陸平[10]考察收集、引進(jìn)谷子和高粱種質(zhì)3 000 余份，編目入庫(kù)谷子和高粱及稀有作物種質(zhì)7 000 余份，編著《中國(guó)谷子品種志（1986—2010 年）》、《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》等著作，豐富了谷子研究種質(zhì)基礎(chǔ)，明確了谷子性狀鑒定標(biāo)準(zhǔn)。李國(guó)營(yíng)等[11]從2 057 份谷子初級(jí)核心種質(zhì)中隨機(jī)選取439 份作為研究對(duì)象，比較了不同生態(tài)種植區(qū)對(duì)谷子生育酚含量的影響。溫琪汾等[12]對(duì)山西省收集保存的5 000 余份谷子地方品種進(jìn)行初步篩選，去除同名同種、異名同種等種質(zhì)后保留其中3 761 份作為篩選種質(zhì)并進(jìn)行了田間抗旱鑒定，篩選出58 份抗旱且豐產(chǎn)的優(yōu)異種質(zhì)。王海崗等[13]依據(jù)農(nóng)藝性狀通過(guò)聚類后隨機(jī)抽取結(jié)合多樣性指數(shù)檢測(cè)的方法，從5 600 余份山西谷子地方種質(zhì)資源中篩選出638 份作為初選核心種質(zhì)，初選核心種質(zhì)與原始種質(zhì)的極差符合率為87.4%，變異系數(shù)變化率為102.0%，能夠較好的代表原始種質(zhì)。完全隨機(jī)的抽取可能會(huì)導(dǎo)致抽取種質(zhì)的遺傳多樣性不佳，初級(jí)核心種質(zhì)的群體大小對(duì)于發(fā)掘目標(biāo)性狀相關(guān)基因的關(guān)聯(lián)分析工作仍顯龐大，需要結(jié)合農(nóng)藝性狀進(jìn)行篩選以提高篩選種質(zhì)的多樣性和代表性，并在不影響關(guān)聯(lián)準(zhǔn)確度的同時(shí)盡可能減少篩選種質(zhì)的數(shù)量，以提高關(guān)聯(lián)分析效率。

微核心種質(zhì)是核心種質(zhì)的代表性子集，代表原始種質(zhì)遺傳多樣性的同時(shí)進(jìn)一步精簡(jiǎn)資源數(shù)量[14-15]。煙草中以446 份煙草核心種質(zhì)為基礎(chǔ)，利用SSR 引物進(jìn)行遺傳多樣性分析，通過(guò)簡(jiǎn)單比例法和對(duì)數(shù)比例法篩選構(gòu)建了127 份煙草的微核心種質(zhì)，并對(duì)微核心種質(zhì)的株高等12 個(gè)植物學(xué)性狀進(jìn)行了遺傳效應(yīng)分析[16]。黍稷中對(duì)636 份核心種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析后，利用次級(jí)聚類群體隨機(jī)抽樣的方法構(gòu)建了含253 份黍稷的微核心種質(zhì)，并對(duì)微核心種質(zhì)的遺傳多樣性進(jìn)行了評(píng)價(jià)[17]。大豆中利用微核心種質(zhì)與地方品種雜交和回交，后代的抗倒伏、抗病等性狀得到了有效改良[18]。蠶豆中對(duì)來(lái)自國(guó)內(nèi)外的1 075 份初級(jí)核心種質(zhì)進(jìn)行了篩選，通過(guò)基于SSR 標(biāo)記的遺傳多樣性分析獲得包含129 份國(guó)內(nèi)和63 份國(guó)外資源的微核心種質(zhì)[19]。微核心種質(zhì)對(duì)作物育種研究具有重要的意義，構(gòu)建山西谷子地方品種微核心種質(zhì)，旨在為谷子遺傳育種改良、資源鑒定保護(hù)等工作提供一定理論支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

598 份山西谷子地方品種核心種質(zhì)收集自山西各地市（表1），數(shù)據(jù)來(lái)源于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心谷子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(kù)[20]。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 農(nóng)藝性狀調(diào)查

供試材料于2017—2019 年在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)東陽(yáng)試驗(yàn)基地種植，采取普通大田管理措施。參照《谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》對(duì)抽穗期、株高、節(jié)數(shù)、頸長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、穗長(zhǎng)、穗粗、莖粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、碼數(shù)、碼粒數(shù)、千粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量15 個(gè)性狀進(jìn)行調(diào)查測(cè)定[20]。

1.2.2 DNA 提取

供試材料生長(zhǎng)至抽穗期時(shí)取倒二葉，液氮速凍后-80 oC 保存。采用CTAB 法提取DNA，通過(guò)酶標(biāo)儀測(cè)定DNA 濃度后-20 oC 保存。對(duì)質(zhì)檢合格的DNA 進(jìn)行全基因組重測(cè)序。

1.2.3 微核心種質(zhì)構(gòu)建

利用各性狀數(shù)據(jù)，通過(guò)最短距離法進(jìn)行聚類，通過(guò)多次聚類隨機(jī)取樣法對(duì)供試材料進(jìn)行取樣，構(gòu)建微核心種質(zhì)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

使用EXCEL 2019 軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析與遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算。使用QGAStation 軟件進(jìn)行微核心種質(zhì)構(gòu)建抽樣分析[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 谷子農(nóng)藝與品質(zhì)性狀

鑒定了抽穗期（HD）、株高（PH）、節(jié)數(shù)（SNN）、頸長(zhǎng)（NL）、葉長(zhǎng)（LL）、葉寬（LW）、穗長(zhǎng)（PL）、穗粗（PD）、莖粗（SD）、單穗質(zhì)量（PW）、穗粒質(zhì)量（GWP）、碼數(shù)（BNP）、碼粒數(shù)（GNB）、千粒質(zhì)量（GW）與成熟籽粒蛋白質(zhì)（PC）含量15 個(gè)農(nóng)藝與品質(zhì)性狀。其中，穗粒質(zhì)量的變異系數(shù)最大（24.53%），蛋白質(zhì)含量的變異系數(shù)最?。?.76%）（表2）。

2.2 微核心種質(zhì)篩選

利用QGAStation 軟件中的種質(zhì)資源庫(kù)構(gòu)建功能，通過(guò)15 個(gè)農(nóng)藝與品種性狀對(duì)598 份原始種質(zhì)進(jìn)行取樣，在抽樣比率為65% 時(shí)，以多次聚類隨機(jī)取樣法共抽取388 份種質(zhì)資源。依據(jù)谷子原始核心種質(zhì)通過(guò)重測(cè)序數(shù)據(jù)獲得的親緣關(guān)系結(jié)果，對(duì)抽取種質(zhì)中親緣關(guān)系最近的兩材料間隨機(jī)剔除1 份，群體大小得到進(jìn)一步壓縮，最終獲得包含322 份種質(zhì)資源的山西谷子地方品種微核心種質(zhì)（表3）。

微核心種質(zhì)與原始種質(zhì)之間，各性狀的均值與方差在P=0.05 水平上均沒(méi)有差異顯著性。微核心種質(zhì)與原始種質(zhì)相比，均值差異百分率（MD）與方差差異百分率（VD）均為0，遺傳多樣性指數(shù)變化率（GR）為94.81%，表明微核心種質(zhì)較好地保存了原始種質(zhì)的遺傳變異。極差符合率（CR）為98.36%，表明微核心種質(zhì)在保留原始種質(zhì)結(jié)構(gòu)的同時(shí)具有較高的變異度。變異系數(shù)變化率（VR）為104.19%，表明微核心種質(zhì)在具有較高變異度的同時(shí)具備較強(qiáng)的代表性（表4）。

3 結(jié)論與討論

種質(zhì)資源是農(nóng)業(yè)的芯片，是作物育種的基礎(chǔ)。發(fā)掘優(yōu)異基因資源，是作物遺傳改良與種質(zhì)高效利用的重要途徑。山西谷子種質(zhì)資源豐富，構(gòu)建微核心種質(zhì)，在保存遺傳多樣性的同時(shí)盡量去除冗余，對(duì)谷子種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)和基因資源挖掘有著重要意義。近年來(lái)，隨著基因組測(cè)序研究的深入，各作物中廣泛開(kāi)展了基于全基因組關(guān)聯(lián)分析（GWAS）的候選基因挖掘工作[22，6]。針對(duì)產(chǎn)量、耐逆性、抗病性等由多基因控制的復(fù)雜農(nóng)藝性狀，全基因組關(guān)聯(lián)分析是挖掘相關(guān)候選基因的有力方法[23]。影響全基因組關(guān)聯(lián)分析效力的主要因素有群體結(jié)構(gòu)、性狀鑒定準(zhǔn)確性、分子標(biāo)記密度和關(guān)聯(lián)模型4 個(gè)方面[24]。群體結(jié)構(gòu)既要保證種質(zhì)資源豐富度和遺傳多樣性，同時(shí)還要兼顧群體大小，過(guò)于龐大的群體對(duì)前期目標(biāo)性狀鑒定和后期關(guān)聯(lián)分析都會(huì)造成很大的壓力，從原始種質(zhì)中篩選出微核心種質(zhì)進(jìn)行研究是合理的解決途徑。

原始種質(zhì)資源的豐富程度決定著微核心種質(zhì)的質(zhì)量，原始種質(zhì)遺傳背景廣泛、遺傳多樣性豐富有利于微核心種質(zhì)特異性、代表性和遺傳多樣性的保持。胡興雨等[25-26]對(duì)國(guó)家種質(zhì)資源庫(kù)中收集保存的8 000 余份黍稷種質(zhì)資源的株高等11 個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行了主成分分析和聚類分析，分為5 大群組并各有一定的形態(tài)學(xué)特征，依據(jù)地理來(lái)源將黍稷資源分為23 組，每組內(nèi)在11 個(gè)農(nóng)藝性狀聚類的基礎(chǔ)上按比例法取樣，構(gòu)建了包含780 資源的初選核心種質(zhì)，為黍稷育種研究篩選了良好的研究種質(zhì)。山西省于20 世紀(jì)50 年代進(jìn)行了第1 次大規(guī)模的谷子種質(zhì)資源征集，共征集到谷子地方品種和農(nóng)家種2 600 余份，20 世紀(jì)80 年代進(jìn)行了第2 次補(bǔ)充征集，共征集到各類谷子種質(zhì)資源4 200 余份[27]。近年來(lái)，開(kāi)展的第3 次全國(guó)農(nóng)作物種質(zhì)資源普查行動(dòng)進(jìn)一步豐富了山西省的谷子種質(zhì)資源，多代種質(zhì)資源人的薪火相傳不懈努力，為作物育種研究打下了堅(jiān)實(shí)的種質(zhì)基礎(chǔ)。

構(gòu)建微核心種質(zhì)通常對(duì)原始種質(zhì)的身份信息與農(nóng)藝性狀等數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，依據(jù)種質(zhì)類型、種質(zhì)來(lái)源、生態(tài)區(qū)域和農(nóng)藝性狀等進(jìn)行分組，聚類分析后在組內(nèi)抽取核心樣品，組建微核心種質(zhì)。聚類方法有最短距離法、最長(zhǎng)距離法、中間距離法、重心法、可變法、類平均法、離差平方和法等，取樣方法有多次聚類隨機(jī)取樣法、多次聚類優(yōu)先取樣法、多次聚類偏離度取樣法等[28]。采用最短距離法聚類，多次聚類隨機(jī)取樣法取樣是核心種質(zhì)構(gòu)建的常用策略[29]。在前人構(gòu)建辣椒核心種質(zhì)庫(kù)的研究中對(duì)多種方法進(jìn)行比較，最短距離法聚類的極差符合率（CR）為100%，同時(shí)具有最高的變異系數(shù)變化率（VR），保留原始資源遺傳結(jié)構(gòu)的同時(shí)具有較高的變異度；多次聚類隨機(jī)取樣法取樣的極差符合率（CR）為100%，均值差異百分率（MD）為0，方差差異百分率（VD）同樣最小，較好地保留了原始資源的遺傳變異[30]。另一項(xiàng)構(gòu)建粳稻核心種質(zhì)的研究中，則認(rèn)為偏離度取樣法優(yōu)于優(yōu)先取樣法和隨機(jī)取樣法，聚類方法最好的是最短距離法和可變類平均法[31]。在具體分析中需將篩選出的種質(zhì)與原始種質(zhì)進(jìn)行比較，通過(guò)均值差異百分率（MD）、方差差異百分率（VD）、極差符合率（CR）和變異系數(shù)變化率（VR）等指標(biāo)評(píng)價(jià)篩選結(jié)果[32]。本研究中微核心種質(zhì)的MD、VD、CR 和VR 分別為0、0、98.36% 和104.19%，其中均值差異百分率（MD）小于20%，變異系數(shù)變化率（VR）大于80%，能夠較好地代表原始種質(zhì)的遺傳變異。

本研究對(duì)598 份山西谷子地方品種核心種質(zhì)進(jìn)一步篩選，利用抽穗期、株高、穗粒質(zhì)量、蛋白質(zhì)含量等15 個(gè)農(nóng)藝與品質(zhì)性狀，通過(guò)多次聚類隨機(jī)取樣法進(jìn)行取樣，去除近緣種質(zhì)后構(gòu)建了包含322 份種質(zhì)資源的山西谷子地方品種微核心種質(zhì)，為谷子種質(zhì)資源保護(hù)利用、基因資源挖掘以及遺傳改良提供了種質(zhì)基礎(chǔ)。

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