重慶地區(qū)8個(gè)薄殼山核桃品種葉片光合生理測(cè)定分析

何惠川，何丙輝，劉玉民，陳 林，李 薇，吳耀鵬，畢贇斐

（1.西南大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715；2.重慶綦江區(qū)林業(yè)局，重慶 401420）

光合作用是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，光合參數(shù)能夠有效反映植物潛在的光合能力[1-2]。葉片的一些形態(tài)學(xué)、生理學(xué)參數(shù)能夠表征植物光合能力強(qiáng)弱，并且與植物健壯程度緊密關(guān)聯(lián)，是植物適應(yīng)外界變化所形成的生存機(jī)制的表現(xiàn)[3]。植物最大凈光合速率，暗呼吸速率，單位質(zhì)量葉片氮、磷、鉀含量，單位面積葉片干物質(zhì)量是體現(xiàn)全球葉片生存適應(yīng)策略的核心性狀[4]。植物主要通過調(diào)整與權(quán)衡葉片相關(guān)指標(biāo)來優(yōu)化葉片構(gòu)型模式以此提高植物的生態(tài)系統(tǒng)功能[5]，植物葉片核心性狀之間的協(xié)同作用是長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果。研究表明，不同植物種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)中植物葉片的核心特征具有相似關(guān)系[6]。例如，植物光合生理活性在種間的差距與葉片中積累的氮素密不可分[7]，植物光合作用氮素利用效率與葉片比葉面積存在穩(wěn)定的正相關(guān)關(guān)系[8]。一般來說，葉片比葉質(zhì)量低、最大凈光合速率高、氮高的植物能以較小的資源投入獲得較大的碳同化能力，并且植物具有較大的生長(zhǎng)潛能[9]。因此，研究植物葉片資源分配情況，對(duì)于揭示植物的光合應(yīng)用潛力及生態(tài)適應(yīng)性尤為重要。

薄殼山核桃Carya illinoensis原產(chǎn)于北美地區(qū)，是世界著名的干果油料樹種。我國引種薄殼山核桃已有百年歷史，引種范圍較廣，近年來有關(guān)研究主要集中在生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、營養(yǎng)變化、光合特性等方面[10-12]。作為引進(jìn)重慶的林果樹種，量化多個(gè)植物葉片相關(guān)指標(biāo)從而比較植物的生長(zhǎng)策略與適應(yīng)機(jī)制有利于薄殼山核桃的良種選擇。為此，本研究以8 個(gè)薄殼山核桃品種作為試驗(yàn)材料，測(cè)定光響應(yīng)、CO2響應(yīng)曲線，并對(duì)葉片養(yǎng)分（氮、磷、鉀）含量、葉綠素含量及光合氮分配等生化指標(biāo)進(jìn)行分析，比較不同品種的光合能力及生理適應(yīng)性差異，探討葉片相關(guān)指標(biāo)對(duì)光合生理的影響，以期為薄殼山核桃栽培及選育利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)地點(diǎn)位于重慶市綦江區(qū)永新鎮(zhèn)（28.99°N，106.50°E），海拔460～480 m，西南坡向，坡度10.2°，屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候。該地區(qū)年均氣溫17.5℃，年均降水量為1 037.3 mm，土壤類型為山地黃壤。供試材料為中國林科院亞林所新選育或收集的5年生薄殼山核桃新品種，分別為‘YLC12’‘YLC13’‘YLJ042’‘YLC29’‘YLC10’‘YLC35’‘YLJ5’‘Mahan’，于2017年栽植于試驗(yàn)地，各品種隨機(jī)區(qū)組排列，株行距4 m×4 m，3 次重復(fù)。供試材料適時(shí)灌溉、除草，樹體長(zhǎng)勢(shì)良好。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 光合參數(shù)的測(cè)定

于2020年8月中旬晴朗天氣下9:00—11:30進(jìn)行氣體交換參數(shù)的測(cè)定。每一品種選擇長(zhǎng)勢(shì)一致、生長(zhǎng)健康的樹木，測(cè)量復(fù)葉從下數(shù)第2 或第3 對(duì)葉片，并做好標(biāo)記。采用Li-6800 便攜式光合儀（美國Li-cor 公司）測(cè)定薄殼山核桃葉片的光合參數(shù)，參比室溫度控制為30℃左右，相對(duì)濕度約為55%，待葉片活化完成后測(cè)定光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線。測(cè)定光響應(yīng)曲線時(shí)，CO2濃度為400 μmol·mol-1，光合有效輻射強(qiáng)度（PAR）共設(shè)置11 個(gè)梯度（0、20、50、80、100、200、300、600、1 000、1 500、2 000 μmol·m-2s-1）；測(cè)定CO2響應(yīng)曲線時(shí)，葉室光強(qiáng)設(shè)為飽和光強(qiáng)，CO2濃度共設(shè)置11個(gè)梯度（400、300、200、100、50、400、600、800、1 000，1 200，1 500 μmol·mol-1）。植物CO2響應(yīng)曲線、光響應(yīng)曲線均使用Photosynthesis 光合助手?jǐn)M合，并計(jì)算出最大凈光合速率（Pmax）、光飽和點(diǎn)（LSP）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、暗呼吸速率（Rd）、最大羧化速率（Vcmax）、最大光合電子傳遞速率（Jmax）、最大磷酸丙糖利用速率（TPU）等光合特征參數(shù)[13]。

1.2.2 比葉重和養(yǎng)分含量的測(cè)定

光合測(cè)定完成后，采集標(biāo)記葉片及周圍健康葉片，利用智能葉面積測(cè)量系統(tǒng)（浙江托普云農(nóng)科技公司）測(cè)定每片葉的葉面積，隨后將葉片殺青烘干至恒質(zhì)量。比葉重（SLW）=干質(zhì)量（g）/葉面積（m2）。將烘干的葉片粉碎后，采用半微量凱氏定氮法、鉬銻抗比色法和火焰光度法分別測(cè)定單位質(zhì)量葉氮（Nmass）、葉磷（Pmass）和葉鉀（Kmass）含量。光合氮素利用效率（PNUE）=Pmax/Nmass；光合磷素利用效率（PPUE）=Pmax/Pmass[7]。

1.2.3 葉綠素含量的測(cè)定

稱取0.02 g 鮮葉片浸入盛有10 mL 提取液（80%丙酮）的離心管中，暗處理使葉片變白后，使用 Spectrumlab22ke 可見分光光度計(jì)測(cè)定樣品葉綠素（Chl）含量[14]。

1.2.4 葉片光合器官中的氮分配

光合系統(tǒng)中的氮分配比例可劃分為三部分：Rubisco、生物力能組分以及捕光組分氮分配比例[15]，其各部分氮分配比例的計(jì)算方法分別如下：

式中：CC為葉綠素含量；Vcr（Rubisco 的比活度）、Jmc（以細(xì)胞色素f 為基礎(chǔ)的最大電子傳遞速率）和CB（結(jié)合PS Ⅰ、PS Ⅱ和LHC Ⅱ中的葉綠素）為常數(shù)；6.25 是氮轉(zhuǎn)換為蛋白的系數(shù)；8.06 為氮素與細(xì)胞色素f 之間的轉(zhuǎn)換系數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 和SPSS 25.0 軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。顯著性檢驗(yàn)采用單因素方差分析（ANOVA），相關(guān)顯著性檢驗(yàn)采用Pearson 相關(guān)分析。利用Origin 2018 軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 薄殼山核桃光響應(yīng)和CO2 響應(yīng)參數(shù)

由圖1可知，8 個(gè)薄殼山核桃品種Pn-PAR 變化趨勢(shì)相似。當(dāng)PAR 為0～500 μmol·m-2s-1時(shí)，隨著PAR 的增大各品種葉片凈光合速率增加很快；當(dāng)PAR 為500～1 500 μmol·m-2s-1時(shí)，隨著PAR 的增大，各品種葉片凈光合速率增幅逐漸減小，Pn-PAR 變化較為平緩；當(dāng)PAR＞1 500 μmol·m-2s-1時(shí)，隨著PAR 的增大，‘YLC13’‘YLC29’‘YLC35’‘Mahan’葉片凈光合速率呈現(xiàn)微弱上升趨勢(shì)，其余4 個(gè)品種葉片凈光合速率出現(xiàn)下降?！甕LC13’‘YLC35’光合能力較強(qiáng)，在相同光強(qiáng)下兩者Pn始終較其他6 個(gè)品種高。

不同品種薄殼山核桃光響應(yīng)曲線擬合R2均達(dá)到0.99，所得光響應(yīng)參數(shù)見表1。不同品種之間Pmax、LSP、LCP、Rd存在差異。8 個(gè)品種中，‘YLC35’的Pmax最高，為15.10 μmol·m-2s-1，與‘YLC13’差異不顯著，屬于光合能力強(qiáng)的品種，‘YLJ5’‘YLJ042’的Pmax最低，分別為8.52、8.78 μmol·m-2s-1；‘YLC35’‘YLC29’‘YLC13’的LSP 最高，分別為1 684.10、1 632.70、1 620.64 μmol·m-2s-1，顯著高于除‘Mahan’以外的其他4 個(gè)品種，說明三者利用強(qiáng)光的能力較 強(qiáng)；‘YLC10’‘YLJ042’ 的LCP 最低，分別為28.94、29.07 μmol·m-2s-1，顯著低于‘YLC13’‘YLC12’‘YLC35’，說明二者對(duì)弱光的利用能力較強(qiáng)；‘YLC12’‘YLC35’的Rd最高，分別為1.74、1.73 μmol·m-2s-1，顯著高于除‘YLC13’‘Mahan’以外的其他4 個(gè)品種，說明光強(qiáng)為0 時(shí)，兩者具有最高的呼吸速率。相較于其他品種而言，‘YLC35’‘YLC13’的Pmax、LSP 較高，兩者表現(xiàn)出較強(qiáng)的光合能力。

8 個(gè)薄殼山核桃品種Pn-CO2響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)較為一致（圖1）。當(dāng)CO2濃度為0～800 μmol·mol-1時(shí)，各品種葉片凈光合速率近似呈直線增加；當(dāng)CO2濃度為800～1 500 μmol·mol-1時(shí)，‘YLC29’逐漸平緩，‘Mahan’出現(xiàn)微弱下降，其他6 個(gè)品種仍呈現(xiàn)微弱增加。相較于其他品種，‘YLC35’的Pn具有更明顯的增長(zhǎng)趨勢(shì)。

圖1 不同品種薄殼山核桃光響應(yīng)曲線(左)和CO2 響應(yīng)曲線（右）Fig.1 Light-response curves (left) and CO2 response curves (right) of different pecan varieties

CO2響應(yīng)特征參數(shù)（表1）表明，不同品種之間的Vcmax、Jmax、TPU 存在差異。8 個(gè)品種中，‘YLC35’的Vcmax最高，為59.89 μmol·m-2s-1，與‘YLC13’差異不顯著，‘YLC29’的Vcmax最低，為38.77 μmol·m-2s-1；‘YLC35’‘YLC10’‘YLC13’的Jmax最高，分別為47.47、46.19、44.53 μmol·m-2s-1，與‘YLC12’差異不顯著，‘Mahan’ 的Jmax最低，為30.36 μmol·m-2s-1；‘YLC35’‘YLC13’的TPU 最高，分別為13.82、13.41 μmol·m-2s-1，與‘YLC12’差異不顯著，‘Mahan’的TPU 最低，為8.36 μmol·m-2s-1。綜上，‘YLC35’具有較高的Vcmax、Jmax、TPU，而‘YLC29’‘Mahan’則相反，其他品種介于兩者之間。以上結(jié)果表明，‘YLC35’‘YLC13’具有較高的羧化能力及耐光抑制能力，而‘YLC29’‘Mahan’的光合效率、對(duì)CO2的利用效率較弱，其他品種的羧化能力、碳同化能力一般。

表1 不同品種薄殼山核桃光合特征參數(shù)?Table 1 Photosynthetic parameters of different pecan varieties

2.2 薄殼山核桃重要葉片相關(guān)指標(biāo)

不同品種薄殼山核桃葉片的相關(guān)指標(biāo)如表2所示。8 個(gè)品種葉片Nmass為16.52～20.37 g·kg-1，最大值‘YLC13’是最小值‘Mahan’的1.23倍，僅二者存在顯著差異；葉片Pmass為1.36～1.92 g·kg-1，最大值‘YLC13’是最小值‘YLJ042’的1.36 倍，各品種間不存在顯著差異；葉片Kmass為7.36～11.67 g·kg-1，‘Mahan’‘YLJ5’‘YLC10’的Kmass最高，分別為11.67、10.76、10.74 g·kg-1，顯著高于‘YLC12’。8 個(gè)品種的PNUE、PPUE分別在0.48～0.77、5.73～9.57 μmol·g-1s-1之間，均以‘YLC35’最高。‘YLC29’‘YLJ5’‘YLC13’的SLW 最高，分別為96.03、95.87、95.26 g·m-2，顯著高于‘YLC35’和‘Mahan’。與SLW 相反，‘YLC35’‘Mahan’的Chl 含量較高，分別為3.05、2.93 mg·g-1，且‘YLC35’的Chl 含量顯著高于‘YLC10’。

表2 不同品種薄殼山核桃葉片相關(guān)指標(biāo)Table 2 Leaf related indexes of different pecan varieties

2.3 薄殼山核桃光合氮分配比較

由圖2可知，不同品種之間分配至捕光色素的氮（PL）、羧化系統(tǒng)中的氮（PC）、生物力能學(xué)組分的氮（PB）、光合系統(tǒng)的氮（PT）存在差異。‘Mahan’‘YLC35’的PL較高，與除‘YLJ5’之外的其他品種的PL具有顯著差異；‘YLC10’‘YLC12’‘YLC35’的PB最高，顯著高于其他品種；‘YLC35’的PC、PT最高，‘YLC29’最小，兩者與其他6 個(gè)品種的PC、PT均存在顯著差異。綜上，‘YLC35’具有較高的PL、PB、PC，而‘YLC29’相反，其他品種介于兩者之間。

圖2 薄殼山核桃葉片氮素在光合系統(tǒng)的分配Fig.2 Leaf nitrogen allocation in photosynthetic system of pecan varieties

2.4 薄殼山核桃光合生理特征間的相關(guān)性

對(duì)薄殼山核桃光合特征參數(shù)與不同因子進(jìn)行Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)，結(jié)果（表3）表明，葉片Pmax與SLW 呈負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)呈正相關(guān)，但Pmax僅與Chl、PC呈顯著相關(guān)關(guān)系；葉片LSP 與Chl 呈極顯著正相關(guān)，與其他指標(biāo)相關(guān)性較弱，說明葉片的Chl 含量越高，葉片利用強(qiáng)光的能力就越強(qiáng)；葉片LCP、Vcmax、Jmax和TPU 與Chl、Kmass相關(guān)性較大，但均未達(dá)到顯著水平。分析PNUE與其他參數(shù)的相關(guān)性，對(duì)具有顯著相關(guān)性的參數(shù)進(jìn)一步確定其回歸關(guān)系。如圖3所示，薄殼山核桃葉片PNUE 隨著植物的PC、Pmax增加而增加，呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系，r分別為0.76 和0.94；而PNUE 與SLW 呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，r為0.73。

表3 薄殼山核桃光合參數(shù)與不同因子的相關(guān)性?Table 3 Correlation analysis among leaf photosynthetic characteristics and different factors in pecan varieties

圖3 薄殼山核桃葉片PNUE 與Pmax、SLW、PC 的相關(guān)性Fig.3 Relationship between maximum net photosynthetic rate (Pmax),specific leaf weight (SLW),N content in carboxylation(PC) with photosynthetic nitrogen-use efficiency (PNUE) of pecan leaves

3 討 論

薄殼山核桃光合作用受到外部光強(qiáng)與CO2濃度的制約[16]。通過研究薄殼山核桃光響應(yīng)曲線和CO2響應(yīng)曲線來分析薄殼山核桃對(duì)光和CO2的響應(yīng)。在光響應(yīng)曲線中，LSP、LCP 分別反映植物對(duì)強(qiáng)光、弱光的利用能力，LSP 值高、LCP 值低的植物光適應(yīng)能力較好[17-18]。本研究中，‘YLC35’的Pmax值高、LSP 值高，說明其光合能力強(qiáng)，利用強(qiáng)光的能力強(qiáng)。而‘YLJ5’則相反，較低的Pmax、LSP 特征表明其較弱的光合利用效率及光合生理活性。綜合8 個(gè)品種的LCP 值、LSP 值得知‘YLC29’的光能利用范圍較大，通常認(rèn)為較寬的光能利用區(qū)間會(huì)使得植物體內(nèi)的物質(zhì)更易累積[19]。而‘YLC10’的LSP、LCP 均低，說明其具有較窄的光能利用區(qū)間，在一定程度上可能降低了其生態(tài)競(jìng)爭(zhēng)能力。相較于光飽和情況下，薄殼山核桃葉片在CO2飽和情況下表現(xiàn)出更高的凈光合速率，表明強(qiáng)光條件下植物葉片光合能力受CO2供應(yīng)限制。有研究指出，較高的Vcmax、Jmax說明植物的光合活性及其對(duì)CO2同化、利用效率也高[20]。本研究中，‘YLC35’的Vcmax、Jmax最高，相較于其他品種其具有更高的光合酶活性、光合利用效率及生態(tài)適應(yīng)性。

植物對(duì)外界的生態(tài)適應(yīng)性直接或間接與葉片性狀有關(guān)，且葉片性狀之間一般相互關(guān)聯(lián)[9]。薄殼山核桃各品種的葉片性狀具有較大差異，植物在本地環(huán)境下具有多樣的生態(tài)適應(yīng)方式。植物葉片Chl 含量在揭示植物光合作用方面充當(dāng)重要角色[21]，各品種Chl 含量的差異表明植物吸收和傳遞光能的能力存在差別。其中，‘YLC35’的Chl含量最高，易于在強(qiáng)光條件下截獲和利用光能?！甕LC10’的Chl 含量顯著低于‘YLC35’，其對(duì)光能的利用能力相對(duì)較低，這也與其最低LSP 值所展現(xiàn)的結(jié)果一致。本研究中，薄殼山核桃葉片Chl 含量與LSP 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，說明較低的葉綠素含量限制了植物對(duì)強(qiáng)光的利用效率。除此之外，大部分植物葉綠素含量與光合速率間存在的相關(guān)性也在本研究中得到驗(yàn)證[22-23]，植物Chl含量與Pmax呈顯著正相關(guān)關(guān)系（R2=0.758）。SLW是表征植物葉片物質(zhì)累積和轉(zhuǎn)移的參數(shù)，SLW 越小，葉片在有限的資源條件下競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)越大[22]。本研究中，‘YLC35’‘Mahan’的SLW 較小，說明二者捕獲光資源能力較強(qiáng)，碳收獲能力較強(qiáng)?！甕LC13’‘YLC29’‘YLJ5’的SLW 較大，三者消耗利用了更多的資源用于葉片的防御構(gòu)建，在逆境條件中相對(duì)占有優(yōu)勢(shì)。SLW 與Pmax的關(guān)系非常復(fù)雜，部分研究認(rèn)為Pmax與SLW 呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系[5,24]，而趙曉焱等[25]發(fā)現(xiàn)興安落葉松的Pmax與SLW 為極顯著的正相關(guān)關(guān)系。也有研究認(rèn)為，SLW 與植物光合的相關(guān)性會(huì)隨生長(zhǎng)周期而發(fā)生波動(dòng)[26]。本研究中，SLW 與Pmax不存在顯著相關(guān)關(guān)系，這與楊婷等[27]在高山杜鵑中的發(fā)現(xiàn)相似。

研究發(fā)現(xiàn)，更低的SLW、更高的N 含量使入侵植物較本地種具有了更強(qiáng)的生態(tài)適應(yīng)性[14]?！甕LC35’同時(shí)具有較高的Nmass及較低的SLW，其光合優(yōu)勢(shì)明顯。此外，‘YLC13’‘Mahan’的Pmax相似，但葉片SLW、Nmass表現(xiàn)相反，二者采取了不同的資源利用策略，這也表明植物具有多樣的生態(tài)適應(yīng)方式。黃端等[7]指出，喬木較草本分配更多的葉氮用于增加葉片韌性及厚度，‘Mahan’最低的SLW 說明其葉片更薄，這可能減小了其對(duì)氮素的需求，但其體內(nèi)可能存在高效的氮素利用機(jī)制，較低的SLW 使其保持了較高的分配至光合系統(tǒng)的氮比例來參與光合作用。氮、磷、鉀直接或間接參與光合進(jìn)程，與植物生長(zhǎng)緊密關(guān)聯(lián)[4]。本研究中Pmax與Nmass、Pmass、Kmass相關(guān)性不顯著，其可能受到礦質(zhì)元素在葉片中的分配、葉片面積差異或其他因子的多方面影響[28]。也有研究表明，植物葉片性狀間的相關(guān)性會(huì)隨著樣本量、空間尺度的擴(kuò)大而逐漸增強(qiáng)[4]。此外，葉氮的增加有利于提高植物光合酶活性和對(duì)CO2的同化速率[29]，‘Mahan’較低的Nmass可能是其Vcmax、Jmax較低的原因。

薄殼山核桃葉片Nmass與Pmax的相關(guān)決定系數(shù)較低（R2=0.357），但氮素在光合器官中的利用與分配模式與Pmax具有極高的相關(guān)性，植物Pmax受到PC的顯著影響。這與前人的研究一致，植物葉片氮素在光合器官各組分間的分配能力在一定程度上能夠解釋品種間光合能力的差異，PC越高，植物則具有更高的Pmax[30]。結(jié)果表明，‘YLC35’具有最高的PC，其具有高效的光合氮分配機(jī)制，而‘YLC29’分配到光合器官的氮素有限，可能致其光合效率較低。PNUE 能夠綜合反映植物生理狀況及適應(yīng)策略，其受各項(xiàng)功能性狀的影響[29]。朱軍濤等[30]在探究豆科與非豆科植物的氮分配時(shí)發(fā)現(xiàn)，非豆科植物較高的PNUE 與其較低的氮含量沒有顯著關(guān)系，而是因其具有較高的分配至Rubisco 的氮比例。而曾小平等[8]的研究結(jié)果表明，SLW 較低的植物通過分配更多的氮到光合器官中從而得到更高的PNUE，SLW 也是影響植物PNUE 的關(guān)鍵因子。除此之外，葉片高的PNUE也被歸因于高的Pmax[31]。本研究結(jié)果表明，PC、SLW、Pmax是影響薄殼山核桃PNUE 的主要因素，這與以上研究結(jié)果一致。相較于其他品種，‘YLC35’具有最高的Pmax、PC值和較低的SLW 值，這些生理優(yōu)勢(shì)使其PNUE 顯著高于除‘Mahan’外的其他品種。葉片相關(guān)關(guān)系中，PNUE、Pmax的相關(guān)性最強(qiáng)，與鄭淑霞等[26]的研究結(jié)果一致，這也間接表明了基于質(zhì)量的葉氮含量對(duì)植物光合能力的限制較小。

有研究認(rèn)為，PNUE、Pmax與葉片耐環(huán)境脅迫強(qiáng)弱、生長(zhǎng)速率等也緊密相關(guān)[8]。因此結(jié)合各品種的生長(zhǎng)情況來探討植物的光合生理生化機(jī)制可能會(huì)更準(zhǔn)確度量植物的生態(tài)適應(yīng)性。除此之外，各品種的光合生理適應(yīng)性差異可能是植物環(huán)境脅迫耐性的表現(xiàn)，重慶高溫高光強(qiáng)環(huán)境使品種間可能存在有較大的抗旱性差異。為了進(jìn)一步弄清植物抗性生理和光合作用之間的關(guān)系，可以進(jìn)一步開展不同品種薄殼山核桃在重慶地區(qū)越夏抗旱耐熱性比較研究。

4 結(jié) 論

8 個(gè)薄殼山核桃品種光合參數(shù)等重要葉片相關(guān)指標(biāo)存在差異，總體而言，‘YLC35’的Pmax、PNUE 相對(duì)較高，同時(shí)具有較低的SLW 和較高的光合氮分配比例，屬于光合碳同化能力及資源利用率高的材料，可作為高光效的薄殼山核桃種質(zhì)深入研究和利用。葉片部分功能性狀是影響薄殼山核桃光合能力的重要因素，更高的葉綠素含量及光合氮分配比例提高了薄殼山核桃的光合效率。