不同苗齡云南松異速生長(zhǎng)及其表型可塑性

王 丹，李江飛，李亞麒，顏廷雨，陳 詩(shī)a，許玉蘭，蔡年輝

(1.西南林業(yè)大學(xué) a.西南山地森林資源保育與利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b.云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南 昆明 650224；2.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 熱帶亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物研究所，云南 保山 678000)

隨著植物的生長(zhǎng)發(fā)育和資源可獲得性的改變，植物會(huì)對(duì)現(xiàn)有資源的利用策略做出相應(yīng)的改變[1]，并以異速生長(zhǎng)的方式來(lái)獲取所需資源和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)[2]。異速生長(zhǎng)是生物體兩個(gè)性狀間不成比例生長(zhǎng)的現(xiàn)象[3]，能表達(dá)個(gè)體形態(tài)指標(biāo)、器官生物量等生物學(xué)特征與個(gè)體大小問題的關(guān)系[4-6]，能揭示植物生長(zhǎng)的內(nèi)在規(guī)律[7]。由異速生長(zhǎng)導(dǎo)致植物性狀的可塑性響應(yīng)，被認(rèn)為是植物發(fā)生適應(yīng)性變化的表現(xiàn)，且這種響應(yīng)正是對(duì)植物功能群間屬性趨同或趨異的有力體現(xiàn)[8]。

表型可塑性的定義為同一個(gè)基因型對(duì)不同環(huán)境響應(yīng)產(chǎn)生不同表型的特性，是發(fā)生在植物發(fā)育過(guò)程中的現(xiàn)象[9]，被認(rèn)為是植物對(duì)環(huán)境條件或刺激的重要反應(yīng)特征，這一特征是植物發(fā)生適應(yīng)的表型基礎(chǔ)[10]。植物的異速生長(zhǎng)與生物量分配對(duì)資源的利用和異質(zhì)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)有密切聯(lián)系，是目前研究植物表型可塑性較為合適的方法。物種的一些表型差異，可能只是與植株大小不一，或者發(fā)育階段不同有關(guān)，異速生長(zhǎng)分析能把環(huán)境導(dǎo)致的表型差異從植物本身個(gè)體生長(zhǎng)的影響中區(qū)分開來(lái)。通過(guò)異速生長(zhǎng)分析研究表型可塑性，可以更好地了解植物的表型可塑性，從而進(jìn)一步了解植物的適應(yīng)機(jī)制[11]。

云南松Pinus yunnanensis生長(zhǎng)迅速，喜光且耐干旱耐瘠薄，廣泛分布于23°00′～29°00′N、98°30′～106°00′E 的西藏東南部、四川西南部、貴州西部、廣西西部及云南大部分地區(qū)[12]，是我國(guó)西南地區(qū)荒山造林的先鋒樹種和主要的用材樹種，具有較高的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。目前，異速生長(zhǎng)分析主要被應(yīng)用于生物量分配、植物各器官的年增長(zhǎng)率、植物對(duì)繁殖的投入等研究[13]。云南松異速生長(zhǎng)分析也僅局限于不同器官[14]和不同地理種源[15]的研究，尚未見對(duì)不同苗齡云南松進(jìn)行異速分析研究表型可塑性的研究報(bào)道。為此，本研究以不同苗齡云南松為研究對(duì)象，探明云南松隨著苗齡的增加各器官生物量及針葉長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系，有利于揭示云南松隨著苗齡的增加，各器官及針葉長(zhǎng)的生長(zhǎng)速率變化和苗木的適應(yīng)機(jī)制與生活史策略，同時(shí)可豐富云南松在生長(zhǎng)過(guò)程中異速生長(zhǎng)現(xiàn)象和表型可塑性的研究?jī)?nèi)容，為云南松高效培育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗(yàn)地設(shè)置在西南林業(yè)大學(xué)苗圃，位于云南省昆明市盤龍區(qū)。年均溫14.7℃，絕對(duì)最高溫32.5 ℃，絕對(duì)最低溫-9 ℃。在5—10月集中降雨，月最大降水量208.3 mm，日最大降水量153.3 mm；年平均相對(duì)濕度68.2%，年降水量700～1 100 mm。年均日照時(shí)數(shù)約2 445.6 h，年均蒸發(fā)量1 856.4 mm。終年太陽(yáng)投射角度大，年均總輻射量達(dá)5.43×105J/cm2。

1.2 種子采集與處理

云南松種子的采集在云南省昆明市宜良縣祿豐村林場(chǎng)進(jìn)行，采種母樹成熟、結(jié)實(shí)狀況良好，采集飽滿的當(dāng)年生成熟球果。將采摘的球果做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，待球果開裂后取出發(fā)育良好的種子。于2015年3月把種子點(diǎn)播種于苗床，株行距為5 cm×10 cm，試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，苗期進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。分別于播種后第2年的12月隨機(jī)選擇苗木615 株、第3年12月隨機(jī)選擇苗木425 株、第4年12月隨機(jī)選擇苗木57 株作為樣株，即后續(xù)分析中的2年生苗木、3年生苗木、4年生苗木。

1.3 形態(tài)指標(biāo)和生物量的測(cè)定

用整株收獲法挖取云南松苗木，用游標(biāo)卡尺測(cè)量苗木地徑，精確到0.01 mm，用直尺測(cè)量苗高、主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)和針葉長(zhǎng)，精確到0.1 cm。將苗木分根、莖、葉裝信封袋，在105℃的烘箱中殺青30 min 后于80℃下烘干，分別記下其干物質(zhì)質(zhì)量，精確至0.001 g。

1.4 數(shù)據(jù)分析

異速生長(zhǎng)關(guān)系可表示為y=axb的形式[16]，線性轉(zhuǎn)化為：logy=loga+blogx。在本試驗(yàn)中較小的苗齡有較大的樣本數(shù)，因保存和取樣困難等原因，較大的苗齡樣本數(shù)目較小，但經(jīng)對(duì)數(shù)化減弱了比例系數(shù)所帶來(lái)的波動(dòng)性或單純使用生物量學(xué)特征的絕對(duì)量。式中的y與x為依賴個(gè)體大小變化的器官生物量或針葉長(zhǎng)；a為性狀關(guān)系的截距；b為異速生長(zhǎng)指數(shù)，即線性關(guān)系的斜率，當(dāng)b=1 時(shí)，為等速生長(zhǎng)；b≠1 時(shí)，為異速生長(zhǎng)[17]。異速生長(zhǎng)方程的參數(shù)估計(jì)采用標(biāo)準(zhǔn)主軸法獲取，并對(duì)異速生長(zhǎng)指數(shù)和截距進(jìn)行多重比較，均由統(tǒng)計(jì)軟件R中的Smatr 包來(lái)計(jì)算完成[18-19]。若不同苗齡的斜率b差異顯著，則表明異速生長(zhǎng)關(guān)系發(fā)生了變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同苗齡云南松苗木生長(zhǎng)性狀

從表1可以看出，不同苗齡云南松苗木地徑、苗高和側(cè)根長(zhǎng)均有顯著差異（P＜0.05），且都是隨著苗齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)。4年生苗木主根長(zhǎng)與2年生苗木、3年生苗木的有顯著差異，但2年生苗木、3年生苗木間無(wú)顯著差異，隨著苗齡的增長(zhǎng)而增長(zhǎng)。2年生苗木的針葉長(zhǎng)與3年生苗木、4年生苗木的有顯著差異，但3年生苗木、4年生苗木間無(wú)顯著差異，呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，表明苗木隨著苗齡的增長(zhǎng)，地徑、苗高、主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)均呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)，而針葉長(zhǎng)為下降趨勢(shì)。

表1 不同苗齡云南松苗木生長(zhǎng)性狀Table 1 Growth characteristics of Pinus yunnanensis seedlings at different ages

從變異系數(shù)來(lái)看，地徑、苗高、主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)和針葉長(zhǎng)苗齡均在4 a 時(shí)有最小變異系數(shù)，地徑、主根長(zhǎng)苗齡在2 a 時(shí)有最大變異系數(shù)，苗高、側(cè)根長(zhǎng)和針葉長(zhǎng)苗齡在3 a 時(shí)有最大變異系數(shù)，表明苗齡為4 a 時(shí)，各指標(biāo)變異性較低；苗齡為2、3 a 時(shí)，變異性較高，分化明顯。

2.2 器官與個(gè)體大小的異速生長(zhǎng)關(guān)系

不同苗齡各器官生物量與單株生物量均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），隨著苗齡的增加，根、莖、葉與單株生物量、地上生物量與根的異速生長(zhǎng)軌跡均發(fā)生了改變（表2，圖1）。從根與單株生物量來(lái)看，3年生苗木的斜率為顯著小于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系；而2年生苗木、4年生苗木的斜率為與1.0 差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系，即3年生苗木根生物量的生長(zhǎng)速率顯著小于2年生苗木、4年生苗木。從莖與單株生物量來(lái)看，2年生苗木的斜率為顯著大于1.0的異速生長(zhǎng)關(guān)系；而3年生苗木、4年生苗木的斜率為與1.0 差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系，即2年生苗木莖生物量的生長(zhǎng)速率顯著大于3年生苗木、4年生苗木。從葉與單株生物量來(lái)看，隨著苗齡的增加，斜率為遞增趨勢(shì)；3年生苗木、4年生苗木的斜率為顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且顯著大于2年生苗木，即3年生苗木、4年生苗木葉生物量生長(zhǎng)速率顯著大于2年生苗木。從地上與根的生物量來(lái)看，2年生苗木、4年生苗木的斜率為與1.0差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系，3年生苗木的斜率為著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且顯著大于2年生苗木，即3年生苗木地上生物量的生長(zhǎng)速率顯著高于2年生苗木。

圖1 器官與個(gè)體大小、地上生物量和根的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.1 Allometric relationship between organs and individual size,aboveground biomass and root

表2 不同苗齡云南松器官與個(gè)體大小、地上生物量和根的異速生長(zhǎng)關(guān)系?Table 2 Allometric growth of organs and individual size,aboveground biomass and root of Pinus yunnanensis at different seedling ages

2.3 器官與器官、針葉長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系

不同苗齡器官與器官、針葉長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），各器官的生長(zhǎng)速率在3 a 時(shí)表現(xiàn)為：葉＞莖＞根；隨著苗齡的增加，除了莖與根生物量外，葉與根、莖生物量和針葉長(zhǎng)與葉生物量的異速生長(zhǎng)軌跡均發(fā)生了改變（表3，圖2）。從莖與根生物量看，各苗齡的斜率無(wú)顯著差異，共同斜率為1.113，且在共同斜率下，截距差異并不顯著（P＞0.05）。從葉與根生物量看，2 a 的斜率為與1.0 無(wú)顯著差異的等速生長(zhǎng)關(guān)系；3 a、4 a 為顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，即3 a、4 a 時(shí)葉顯著大于根的生長(zhǎng)速率。從葉與莖生物量看，3 a 顯著大于2 a 的斜率，且均呈異速生長(zhǎng)關(guān)系，4 a 的斜率為與1.0 無(wú)顯著差異的等速生長(zhǎng)關(guān)系，即3 a 時(shí)葉顯著大于莖的生長(zhǎng)速率。從針葉長(zhǎng)與葉生物量看，各苗齡的斜率均為顯著小于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，其中4 a 顯著小于2 a、3 a 針葉長(zhǎng)生長(zhǎng)速率，在3 a 時(shí)有較大的針葉長(zhǎng)生長(zhǎng)速率。

圖2 器官與器官、針葉長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系Fig.2 Allometric growth relationship among organs and needle length

表3 不同苗齡云南松器官與器官、針葉長(zhǎng)的異速生長(zhǎng)關(guān)系?Table 3 Allometric growth of organs and needle length of Pinus yunnanensis at different seedling ages

P-1.0indicates the significant difference between the estimated model slope and theoretical value 1.0,and different lowercase letters show a significant difference between different seedling ages (P＜0.05),Ameans the allometric relationship,Iindicates the isometric relationship.

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

各苗齡云南松根、莖、葉與植株大小、地上生物量與根的異速生長(zhǎng)軌跡均發(fā)生改變，個(gè)體發(fā)育異速關(guān)系有不同的變化趨勢(shì)，可能與遺傳差異或存在發(fā)育漂變有關(guān)，具有物種特異性。地上生物量與根在苗齡為3 a 時(shí)，因光成為限制資源，所以傾向于地上分配。靈活的生長(zhǎng)對(duì)策反映了其不同苗齡資源利用策略、能量物質(zhì)投入的差異。在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的重點(diǎn)有所不同，云南松2年生苗木傾向于莖生長(zhǎng)，3年生苗木以犧牲根生長(zhǎng)為代價(jià)向葉分配，4年生苗木的生物量繼續(xù)傾向于葉分配，因此葉的異速生長(zhǎng)指數(shù)隨苗齡的增加呈遞增趨勢(shì)，說(shuō)明葉受苗齡和個(gè)體大小的影響顯著，具有較大的表型可塑性。各器官間除根與莖出現(xiàn)趨同進(jìn)化外，葉與根、葉與莖和針葉長(zhǎng)與葉生物量的異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生改變，均具有表型可塑性。葉生物量和針葉長(zhǎng)較為敏感，在苗齡為3 a 時(shí)有較大的葉生物量和針葉長(zhǎng)，因而3年生云南松具有較高的生產(chǎn)能力。不同苗齡云南松地徑、苗高、主根長(zhǎng)、側(cè)根長(zhǎng)、針葉長(zhǎng)在2年生苗木、3年生苗木有較高的變異度，可考慮在第1年后期對(duì)云南松進(jìn)行密度、施肥和土壤微生物等因素調(diào)控，進(jìn)而結(jié)合選育措施實(shí)現(xiàn)苗木生物量的改良，對(duì)更好地指導(dǎo)云南松高效培育技術(shù)的實(shí)施具有重要意義。

3.2 討 論

3.2.1 器官與個(gè)體大小的異速生長(zhǎng)關(guān)系

苗木的根、莖、葉都有特定的功能，根有錨地及養(yǎng)分和水分的吸收作用，莖有機(jī)械支撐和水力學(xué)疏導(dǎo)路徑的作用，葉主要是有固定CO2并合成光合產(chǎn)物的作用，其分配受植株種類、大小、水分、年齡、溫度及光照等因素的影響，以異速生長(zhǎng)的形式表現(xiàn)出來(lái)，是維持其生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)生活史對(duì)策[20]。隨著苗齡的增加，在云南松器官與個(gè)體大小的異速生長(zhǎng)關(guān)系中，根生物量先下降后上升，呈等速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；莖生物量先下降后上升，呈等速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；葉生物量呈顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)；地上生物量與根生物量先上升后下降，呈等速生長(zhǎng)關(guān)系趨勢(shì)。云南松隨著苗齡的增加，其個(gè)體異速生長(zhǎng)關(guān)系并不是恒定不變的，植株個(gè)體大小和苗齡同時(shí)影響著云南松的生長(zhǎng)關(guān)系，隨著個(gè)體發(fā)育異速生長(zhǎng)關(guān)系有不同的變化趨勢(shì)，具有物種特異性。有研究表明，地上與根生物量的大小能體現(xiàn)苗木對(duì)土壤養(yǎng)分或光照的需求。地上生物量與根在苗齡3 a 時(shí)有最大斜率，呈顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，且異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生改變，表明傾向于地上分配，這時(shí)地上生物量有較大的生產(chǎn)力。地上生物量與根是一個(gè)相互依賴、促進(jìn)的有機(jī)整體。云南松在苗圃培育養(yǎng)分充足的條件下，地下部分能支撐地上部分，這時(shí)光成為了限制資源，苗木資源會(huì)傾向莖分配，幫助其莖干生長(zhǎng)，增大葉面積，提高光捕獲能力[21]，導(dǎo)致了養(yǎng)分傾向于地上分配。云南松靈活的生長(zhǎng)對(duì)策反映了其不同苗齡資源利用策略、能量物質(zhì)投入的差異，是云南松對(duì)資源可利用水平與競(jìng)爭(zhēng)脅迫生境的塑性適應(yīng)[22]。

根在3 a、莖在2 a、葉在3 和4 a 與個(gè)體大小均為異速生長(zhǎng)關(guān)系，且在這些苗齡中各器官的異速生長(zhǎng)指數(shù)與其余苗齡異速生長(zhǎng)指數(shù)差異顯著，說(shuō)明異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生改變。個(gè)體大小顯著影響著苗木生長(zhǎng)速率，亦或生長(zhǎng)速率存在顯著的個(gè)體發(fā)育漂變。苗木生長(zhǎng)速率的大小能體現(xiàn)苗木對(duì)資源的獲取與利用能力，2年生云南松傾向于莖生長(zhǎng)，3年生苗木以犧牲根生長(zhǎng)為代價(jià)向葉分配，4年生苗木生物量繼續(xù)傾向于葉分配，各器官與植株大小、地上與根異速生長(zhǎng)關(guān)系隨苗齡增加發(fā)生改變，使植株表現(xiàn)出一定的性狀，滿足自身發(fā)育的需要。其中葉的異速生長(zhǎng)指數(shù)隨苗齡增加呈遞增趨勢(shì)，說(shuō)明葉受苗齡和個(gè)體大小的影響顯著，具有較大的表型可塑性，即在有限的資源下，優(yōu)先分配于葉生長(zhǎng)，增加光合器官。有研究表明，分配于葉的資源物質(zhì)隨植物生活史階段而變化，在幼苗時(shí)期的植物以增加光合器官的資源分配，來(lái)實(shí)現(xiàn)初始生長(zhǎng)階段的生物量積累；當(dāng)植物個(gè)體逐漸增大時(shí)，減少葉生物量分配將有利于其在有限的資源條件下生存[23-24]。本研究中的云南松苗齡均較小，處于小個(gè)體時(shí)期，與這一理論相符。因此云南松的生長(zhǎng)特性具有表型可塑性，而不同苗齡對(duì)云南松表型可塑性的影響不同[25]。這些生長(zhǎng)特性增加了云南松的耐受性，使其能適應(yīng)不同的環(huán)境和占據(jù)廣闊的地理范圍，成為廣布性物種[26]。

3.2.2 器官與器官、形態(tài)指標(biāo)間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

在植物個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的過(guò)程中，不同器官會(huì)相互協(xié)調(diào)發(fā)展[27]，以最大化地利用資源來(lái)達(dá)到最適生長(zhǎng)狀態(tài)，致使不同器官相對(duì)生長(zhǎng)速率出現(xiàn)差異。植物會(huì)在資源獲取和物質(zhì)消耗之間做出權(quán)衡，體現(xiàn)了生長(zhǎng)與物質(zhì)相協(xié)調(diào)的原則，是植物在一定環(huán)境中適應(yīng)策略的重要表現(xiàn)[28]。云南松莖與根生物量有共同斜率，且截距、漂移差異不顯著，說(shuō)明莖與根在各苗齡中異速生長(zhǎng)軌跡沒有發(fā)生改變，呈比例生長(zhǎng)，出現(xiàn)趨同進(jìn)化趨勢(shì)（即有相同的異速生長(zhǎng)指數(shù)），異速生長(zhǎng)關(guān)系較為穩(wěn)定[7]。隨著苗木的生長(zhǎng)，保持表型發(fā)育穩(wěn)定性在一定水平內(nèi)，為確保發(fā)育進(jìn)程的精準(zhǔn)，因而打破這種平衡對(duì)有機(jī)體可能是致命的。有機(jī)體具備維持發(fā)育平衡、抵抗外界環(huán)境干擾的能力，也是確保其在不同環(huán)境中存活與生長(zhǎng)的必要前提[29]。葉與根隨苗齡的增加，從等速生長(zhǎng)關(guān)系向顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系轉(zhuǎn)變，即異速生長(zhǎng)軌跡發(fā)生改變，表明3年生苗木、4年生苗木葉的生長(zhǎng)速率要快于根，資源分配上向葉傾斜。這與陳國(guó)鵬等[30]對(duì)甘肅南部杜鵑的研究有差異，可能是由于云南松生長(zhǎng)環(huán)境溫暖，資源相對(duì)豐富，主要限制因子是光照有關(guān)。葉與莖的權(quán)衡不僅反映器官間的分配策略，本質(zhì)上取決于植物生物力學(xué)特性和水力輸送結(jié)構(gòu)的需求。在2年生苗木、3年生苗木葉與莖生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系和李亞男等[31]對(duì)杜鵑屬植物莖與葉生物量關(guān)系的研究結(jié)果相似，隨著苗齡的增加，葉與莖生物量斜率呈遞增的趨勢(shì)；在苗齡為3 a 時(shí)，呈顯著大于1.0 的異速生長(zhǎng)關(guān)系，葉顯著大于莖的生物量增加速率，即較大的莖會(huì)有更高比例的葉生物量分配，增大葉面積，來(lái)提高同化速率和增加光合產(chǎn)物[32]。但苗齡在4 a時(shí)呈下降趨勢(shì)，為與1.0差異不顯著的等速生長(zhǎng)關(guān)系。這可能是增大的葉需要更長(zhǎng)的莖來(lái)減少內(nèi)部對(duì)光能的遮擋，大葉片較小葉片需要更高比例的葉片生物量用于支持功能，莖就需要具有更高的支持能力[33]。

植物在各個(gè)生長(zhǎng)階段的發(fā)育重點(diǎn)不同，因此植株性狀異速生長(zhǎng)關(guān)系與生物量投資策略常隨著發(fā)育而變化。葉片是植物進(jìn)行光合作用及與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要場(chǎng)所，是對(duì)外界環(huán)境變化最敏感的器官，因而在眾多生長(zhǎng)特征中，葉性狀最能夠反映植物自身生長(zhǎng)狀態(tài)及適應(yīng)環(huán)境的生存策略[34]。針葉長(zhǎng)與葉生物量的異速生長(zhǎng)關(guān)系和林華等[35]對(duì)苦竹葉片的性狀研究相似，隨著苗齡的增加針葉長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明苗齡對(duì)針葉長(zhǎng)性狀影響顯著。隨著苗齡的增加總體會(huì)使針葉變長(zhǎng)，且在苗齡為3 a 時(shí)有最大的生長(zhǎng)速率。異速生長(zhǎng)的變化可能與針葉生長(zhǎng)投資出現(xiàn)“回報(bào)遞減”現(xiàn)象有關(guān)。在發(fā)育早期葉細(xì)胞層較少，細(xì)胞排列相對(duì)松散，隨著葉的生長(zhǎng)，針葉長(zhǎng)的增加有助于增加光合面積和光合同化結(jié)構(gòu)，為了接觸更多的光源和提高水分運(yùn)輸?shù)饺~肉細(xì)胞的效率，加大生物量投資用于微管組織和厚壁組織的建設(shè)，從而導(dǎo)致分配到葉肉細(xì)胞的生物量減少[36-37]。云南松可能憑借針葉長(zhǎng)較大的表型可塑性，最大限度地進(jìn)行光合積累獲取資源，并進(jìn)行資源的再分配，從而實(shí)現(xiàn)資源的有效利用。針葉長(zhǎng)的表型可塑性提高了云南松在各苗齡中發(fā)育的合適度，對(duì)了解植物生活史對(duì)策和生態(tài)適應(yīng)性具有重要意義。

生態(tài)代謝理論預(yù)測(cè)非木本植物或缺乏次生組織的小個(gè)體木本植物，根、莖、葉各器官間，各器官與總生物量間均為等速生長(zhǎng)關(guān)系，本文中有一部分生長(zhǎng)關(guān)系也出現(xiàn)了等速生長(zhǎng)關(guān)系。其原因?yàn)閷?duì)于小個(gè)體植物來(lái)說(shuō)，除葉外莖也含有葉綠體，也可以固定CO2，不同組織和器官的代謝速率不同，光合速率可能隨著資源分配和苗齡發(fā)生變化。而光合組織不只僅限于葉片，因此背離了等速生長(zhǎng)關(guān)系[38]。亦或與遺傳差異有關(guān)，云南松具有各自獨(dú)特的生物學(xué)特性，隨苗齡變化生長(zhǎng)類型不唯一[7]。植物各器官之間因結(jié)構(gòu)、功能的差異，代謝活性組織和異速指數(shù)隨個(gè)體發(fā)育存在一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，同時(shí)又受環(huán)境條件的制約。比如，當(dāng)植物受到風(fēng)的機(jī)械擾動(dòng)，會(huì)導(dǎo)致根的生物量增加及莖的生物量減??；當(dāng)植物的莖自然彎曲以及受到其他機(jī)械作用時(shí)，會(huì)對(duì)地上部分的生物量產(chǎn)生一定的影響；當(dāng)受到干旱脅迫時(shí)，植物對(duì)根的生物量分配會(huì)有較大的增長(zhǎng)；當(dāng)溫度較低時(shí)，植物會(huì)增加根的生物量分配，而減小莖和葉的生物量分配。反過(guò)來(lái)可以人為控制環(huán)境條件，以此來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，以達(dá)到培育壯苗的目的。如改善熱量條件，合理施水施肥，控制種群密度等。張霽等[39]用不同栽培方式，以光競(jìng)爭(zhēng)的差異，使云南黃連異速生長(zhǎng)的軌跡發(fā)生改變，相同大小的個(gè)體，栽培種比野生種具有更高的根莖生物量（植株藥用部位）。本研究中云南松苗木生長(zhǎng)性狀在2、3 a 有較高的變異度，可考慮在第1年后期對(duì)云南松進(jìn)行密度、施肥和土壤微生物等因素調(diào)控并研究適宜方案，并了解不同條件對(duì)云南松各個(gè)性狀和根、莖、葉生物量分配及異速生長(zhǎng)關(guān)系的影響；進(jìn)而結(jié)合選育措施實(shí)現(xiàn)苗木生物量的改良，對(duì)更好地指導(dǎo)云南松高效培育技術(shù)的實(shí)施具有重要的意義。表型可塑性差異是由基因型和環(huán)境因素共同造成的，可通過(guò)基因組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)和代謝組學(xué)的綜合研究，以達(dá)到高效培育的目的。但由環(huán)境誘導(dǎo)的表型可塑性變異能否被遺傳等問題，需進(jìn)一步研究。