高郵湖魚類群落結(jié)構(gòu)特征

宋 潔，梅肖樂，王鑫洋，張媛媛，劉 東

(1.上海海洋大學(xué)，海洋動物系統(tǒng)分類與進化上海高校重點實驗室，上海 201306；2.江蘇省漁業(yè)技術(shù)推廣中心，南京 210036；3.上海海洋大學(xué)，水產(chǎn)種質(zhì)資源發(fā)掘與利用教育部重點實驗室，上海 201306;4.北京動物園，北京 100044)

高郵湖地處江蘇境內(nèi)的淮河流域，為江蘇省第三、全國第六大淡水湖泊，總面積約780 km，一般水位5.55 m，水深1.2～1.8 m；為典型的過水性湖泊，淮河水注入洪澤湖，出湖后經(jīng)高郵湖，最終匯入長江，是河豚()、日本鰻鱺()、花鰻鱺()等魚類及其他水生動物從長江洄游至洪澤湖的必經(jīng)之地，也是許多蝦蟹的產(chǎn)卵和索餌場所。高郵湖為魚、蝦、蟹等水生動物的生長提供了得天獨厚的生態(tài)環(huán)境，曾是江蘇省重要的漁業(yè)生產(chǎn)基地。近幾十年來，隨著高郵湖地區(qū)經(jīng)濟的快速發(fā)展，圍湖造地，工業(yè)、農(nóng)業(yè)和城鎮(zhèn)建設(shè)，過度捕撈，以及圍網(wǎng)養(yǎng)殖等因素，高郵湖的生態(tài)環(huán)境被破壞，導(dǎo)致其漁業(yè)資源小型化、低齡化和低質(zhì)化，某些種類甚至消失，水生生物多樣性急劇衰減。

湖泊魚類群落物種多樣性降低，直接影響了水域生態(tài)結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。為了恢復(fù)高郵湖的漁業(yè)資源和魚類群落結(jié)構(gòu)，先后設(shè)立高郵湖國家級大銀魚()、湖鱭()、青蝦()等水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)；自1991年始，每年封湖禁漁幾個月，2021年全面實施漁業(yè)退捕政策；并且通過增殖放流活動，投放大量鰱()、鳙()、草魚()、翹嘴鲌()等魚苗。高郵湖魚類資源經(jīng)多途徑和多手段恢復(fù)，生態(tài)系統(tǒng)亦在一定程度上得以修復(fù)，但缺乏相應(yīng)的魚類群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查和分析。近幾年高郵湖的研究主要為生態(tài)環(huán)境勘測，浮游動植物資源調(diào)查等。本研究通過全面開展高郵湖魚類調(diào)查，摸清漁業(yè)資源現(xiàn)狀，分析魚類群落結(jié)構(gòu)，為魚類資源的保護、開發(fā)和利用提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域和調(diào)查時間

高郵湖南部為敞水區(qū)域，北部因湖底淤泥較厚而成水生植物茂盛區(qū)。南部設(shè)置的采樣點為港板尖(S1)和橋尖頭(S2)；北部設(shè)置的采樣點為青蝦保護區(qū)(S3)和大銀魚自然保護區(qū)(S4)。此外，高郵湖退閘北側(cè)入湖口設(shè)置一個采樣點(S5)(圖1)。采樣時間為2019年6月、11月和2020年6月、11月，進行2輪調(diào)查。

圖1 高郵湖采樣點示意圖Fig.1 Sketch map of sampling site of Gaoyou Lake

1.2 調(diào)查方法

1.3 樣品保存和鑒定

捕獲的魚類樣本按位點和網(wǎng)具種類分別放入不同的塑料袋中，并用記號筆標(biāo)記位點、日期和網(wǎng)具類型等，新鮮樣本裝入車載冰箱保存，帶回實驗室測量和鑒定。物種鑒定及形態(tài)學(xué)測量標(biāo)準(zhǔn)依據(jù)文獻[7-12]，體重精確至0.01 g，長度精確至1 mm。

1.4 生態(tài)類群劃分

按照唐文喬等劃分方法，將高郵湖魚類劃分為洄游性、河口性和淡水性;食性分為肉食性、植食性和雜食性;棲息水層分為中上層、中下層和底層。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

1.5.1 物種優(yōu)勢度

魚類優(yōu)勢種組成采用Pinkas相對重要性指數(shù)()分析。

=(+)×

式中，為各種類數(shù)量百分?jǐn)?shù)，為各種類重量百分?jǐn)?shù)，為各種類在所有采樣次數(shù)中的出現(xiàn)頻率百分?jǐn)?shù)。劃分標(biāo)準(zhǔn)為：>1 000時為優(yōu)勢種，500<<1 000時為重要種，200<<500為常見種，100<<200為一般種，<100為少有種。

1.5.2 物種多樣性

魚類群落多樣性采用Margalef種類豐富度指數(shù)()、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(′)、Pielou均勻度指數(shù)()、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()分析。計算公式如下：

比如，在《摩擦力》一課的教學(xué)中，教師設(shè)置了這樣一個環(huán)節(jié)：學(xué)生猜測影響滑動摩擦力大小的因素，并通過實驗用控制變量法逐一探究。學(xué)生的猜想中有兩個困擾因素：接觸面積的大小和物體運動的快慢。為了節(jié)省課堂時間，在探究實驗過程中，教師將學(xué)生分成四個大組，每個大組又分為幾個小組，探究同一個影響因素，大組之間互相交流實驗的過程和結(jié)論。

=′/ln

=(-1)/ln

式中，為物種數(shù)，為所有種類的總個體數(shù)，為第種個體在全部個體中的比例。

1.5.3 群落結(jié)構(gòu)分析

運用PRIMER 5.0對點位漁獲物數(shù)據(jù)進行聚類分析。種類和數(shù)量為原始數(shù)據(jù)矩陣，以點位(作為樣本) 和每種數(shù)量百分比(作為變量)構(gòu)建 Bray-Curtis相似性系數(shù)為基礎(chǔ)的矩陣，建立聚類(Cluster)圖和非參數(shù)多維標(biāo)度排序(nMDS)平面圖。根據(jù)脅強系數(shù)(stress)檢驗nMDS的優(yōu)劣:Stress<0.05時擬合極好；0.05≤Stress<0.1時擬合較好；0.1≤Stress<0.2時擬合一般；0.2≤Stress<0.3時擬合較差。相似性分析(ANOSIM)檢驗類群之間差異顯著性，<0.05為顯著差異。

1.5.4 豐度生物量曲線

豐度生物量曲線(簡稱ABC曲線)用于檢測魚類群落種類組成變化和受干擾程度。ABC曲線統(tǒng)計量為正值時對應(yīng)生物量曲線在豐度曲線之上，表明群落處于未受外界干擾狀態(tài);當(dāng)統(tǒng)計量為負(fù)值時對應(yīng)生物量曲線在豐度曲線之下，表明群落受到嚴(yán)重的外界干擾。ABC曲線公式為:

式中，和為ABC曲線中種類序號對應(yīng)的生物量和豐度的累積百分比，為物種數(shù)。

1.5.5 統(tǒng)計分析

用PRIMER 5.0軟件進行Cluster、nMDS、ANOSIM和ABC分析,并使用SPSS 22.0、Excel 2016、Vision 2010繪圖。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

高郵湖魚類共 6 目 7 科 20屬24 種(圖2)，其中鯉科 18 種，鳀科、鲿科、鮨科、月鱧科、鰻鱺科和銀魚科各1 種。調(diào)查共采集魚類95 172尾，共11 915.32 kg。其中鯉科占總漁獲量的88.1%，其他各科占總漁獲量的0.1%～5.2%。

圖2 高郵湖魚類組成Fig.2 Composition of fish in Gaoyou Lake

2.2 生態(tài)類型

按食性劃分，肉食性魚類種數(shù)最多，為12 種，占總種數(shù)的50.0%;雜食性魚類10種，占41.7%；植食性2種，占8.3%。按棲息水層劃分，中上層 12 種，占50.0%；中下層 11 種，占 45.8%；底層1 種，占 4.2%。按洄游習(xí)性劃分，淡水性魚類21種，占比高達87.5%，洄游性2種(占8.3%)，河口性1 種(占4.2%)(表1)。

表1 高郵湖魚類分布及生態(tài)類型

2.3 物種優(yōu)勢度

表2 高郵湖各采樣點物種相對重要指數(shù)(IRI)

2.4 物種多樣性

高郵湖魚類物種多樣性指數(shù)中，5個采樣點的魚類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(')變化范圍，6月為1.37～1.94,平均1.64；11月為0.84～1.66，平均1.26(圖3a)；Pielou均勻度指數(shù)()變化范圍，6月為0.45～1.51，平均為0.73；11月為0.11～0.84，平均0.49(圖3b)；Margalef豐富度指數(shù)()變化范圍，6月為1.85～2.22，平均為2.07；11月為1.25～2.13，平均1.75(圖3c)；Simpson優(yōu)勢度指數(shù)()變化范圍，6月為0.61～0.80，平均為0.71；11月為0.34～0.71，平均0.51(圖3d)。6月捕獲魚類的'、和的平均值均大于11月份的平均值，總體上，11月魚類多樣性和豐富度均處于較低水平。

圖3 高郵湖魚類5個采樣點多樣性指數(shù)6月和11月的變化Fig.3 Changes of fish diversity index at five sampling points in Gaoyou Lake in June and Novembera.多樣性指數(shù)月份變化；b.均勻度指數(shù)月份變化；c.豐富度指數(shù)月份變化；d.優(yōu)勢度指數(shù)月份變化

2.5 群落結(jié)構(gòu)特征

高郵湖各采樣點物種數(shù)為18～24種(表1)，南部敞水區(qū)種類較多，達24種。北部種類較少，平均20種，最低為S4，有18種。Cluster聚類分析顯示，采樣點物種相似性超過63%(圖4a)，高郵湖魚類群落聚為群組I，入湖口外側(cè)河流生態(tài)型魚類群落為群組II。群組I中S1和S3構(gòu)成的亞群組，與S2和S4組成的亞群組，并非以南北方位聚為群組，而以采樣點與岸邊的距離聚為群組，代表了近岸和湖心兩種生態(tài)類型。群組II僅由S5構(gòu)成，反映應(yīng)了魚類群落河流型生態(tài)類型。脅強系數(shù)stress=0.04，說明各群組擬合極好。ANOSIM檢驗發(fā)現(xiàn)群組I、II之間存在顯著差異(=0.756，=0.003)(圖4b)。

圖4 高郵湖魚類群落聚類圖(a)和非參數(shù)多維標(biāo)度排序圖(b)Fig.4 Cluster diagram (a) and nonparametric multidimensional scaling diagram of the fish community in Gaoyou Lake (b)

2.6 ABC曲線特征

高郵湖采樣點物種的生物量和豐度構(gòu)建魚類群落ABC曲線(圖5)顯示，整個生物量曲線位于豐度曲線之下，W值為-0.083，表明高郵湖魚類群落受到了嚴(yán)重干擾。

圖5 高郵湖魚類群落ABC曲線Fig.5 ABC curve of fish community in Gaoyou Lake

3 討論

本次調(diào)查中，6月平均采集了魚類24種，而11月平均采集21種。湖泊水溫可能造成了魚類物種數(shù)的差異性。有研究表明，水溫影響大部分魚類的活動，是不同季節(jié)魚群種類和捕獲量差異的主要原因。此外，6月與11月魚類物種數(shù)差異也與高郵湖禁捕時間極為相關(guān)，6月份為高郵湖開捕首月，隨著頻繁的捕撈活動，至11月接近尾聲，漁業(yè)資源量處于極低水平，調(diào)查的魚類物種不可避免受到了干擾。歷史上高郵湖記載有魚類109種，通聯(lián)洪澤湖的三河自1953年建閘之后，魚類物種數(shù)和產(chǎn)量逐漸降低，最少在2015年僅捕獲魚類14種。本次調(diào)查捕獲魚類24種，魚類群落物種多樣性最近五年得到顯著提高。表明高郵湖歷經(jīng)人工放流、生態(tài)修復(fù)、漁業(yè)禁捕和退捕等措施，魚類資源在一定程度上獲得恢復(fù)。

本研究中，高郵湖魚類群落優(yōu)勢種為鯽、大銀魚、鳙、黃顙魚、刀鱭和鰱，這與高郵湖淺水低洼型湖泊特征有關(guān)，此類湖泊浮游生物較為豐富，而大銀魚、鰱、鳙、刀鱭均以浮游生物為食。但各采樣點的魚類優(yōu)勢種和重要種不盡相同，可能是水域環(huán)境差異造成的。南部敞水區(qū)浮游生物種類和數(shù)量相對較多，為魚類提供了豐富的餌料生物，魚類物種較為豐富。湖心區(qū)因泥沙淤積，水生植物茂盛，浮游生物的生長受到抑制，物種數(shù)相對較少。大銀魚、刀鱭這類中小型魚類在各采樣點漁獲物數(shù)量比例偏高，說明高郵湖魚類群落結(jié)構(gòu)小型化嚴(yán)重。研究表明，優(yōu)勢種通常由1個或幾個種類組成的群落，是受到較多干擾因素引起的結(jié)果。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，湖心偏北區(qū)域優(yōu)勢種數(shù)量最少，說明該點生態(tài)穩(wěn)定性較差，魚類群落結(jié)構(gòu)更易受到干擾因素影響。高郵湖近幾年已連續(xù)放流鰱、鳙、草魚、翹嘴鲌、長吻鮠、細(xì)鱗斜頜鲴、鱖和魴等經(jīng)濟種類，每年放流總量達1億～2億尾(江蘇省高郵湖漁業(yè)管委會放流數(shù)據(jù)年度報表)。由于名貴魚類如長吻鮠、細(xì)鱗斜頜鲴、鱖之類放流數(shù)量有限、放流魚苗存活率較低，沒有形成優(yōu)勢種；僅放流補充的鰱、鳙成為群落優(yōu)勢種。而在湖泊中經(jīng)自然繁殖進行群體補充的鯽、大銀魚、刀鱭之類因具有高繁殖力的種類，也構(gòu)成了高郵湖魚類群落優(yōu)勢種。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(')從種群和種群個體數(shù)兩方面衡量群落結(jié)構(gòu)，是反映群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，群落物種越豐富，'越高。當(dāng)水域生態(tài)環(huán)境受到脅迫時，物種數(shù)和個體數(shù)均會減少，導(dǎo)致'降低。本研究調(diào)查結(jié)果顯示，表征高郵湖魚類群落結(jié)構(gòu)的'、和各值，6月份均高于11月份，表明季節(jié)變化產(chǎn)生的一些水文特征如水溫和流量等的變化，影響了魚類餌料的豐度，由此造成季節(jié)性的魚類群落結(jié)構(gòu)差異。但6月高郵湖的'變化范圍為1.37～1.94,平均1.64，低于洞庭湖的2.07，表明高郵湖魚類群落物種多樣性處于較低水平。蔡立哲等認(rèn)為′<2的主要原因為嚴(yán)重污染。實際上高郵湖生態(tài)環(huán)境現(xiàn)狀監(jiān)測資料表明，湖內(nèi)水體受到有機污染并出現(xiàn)富營養(yǎng)化。因此，今后有必要加強高郵湖生態(tài)環(huán)境保護力度。

高郵湖湖內(nèi)魚類表現(xiàn)為湖泊生態(tài)型類群，魚類群落自然成為群組I。高郵湖北部入湖口外側(cè)為河流型水域，其魚類群落自然成為群組II，這2個群組之間的顯著差異(=0.756，=0.003)，表明高郵湖盡管通聯(lián)北部入湖口的河流，但因生境的差異，造成2個群組的組成差異。群組I中的2個亞群組，是以近岸的距離進行聚類，主要原因可能近岸位置受人類活動干擾嚴(yán)重，生態(tài)環(huán)境破壞和污染程度高，該水域魚類聚為一亞群組；而高郵湖湖心有青蝦保護區(qū)和大銀魚保護區(qū)，受保護力度大，人類活動干擾較少，湖心水域魚類聚為另一亞群組。群組II生活的水域?qū)俸恿?，通?lián)高郵湖與河流演變而成的寶應(yīng)湖，地處高郵湖退閘北側(cè)，水利工程建設(shè)、沿岸工業(yè)開發(fā)和水環(huán)境污染的影響較為明顯，形成了差異于高郵湖湖內(nèi)的生態(tài)環(huán)境，維持著不同生態(tài)類型的魚類。ABC曲線分析表明，高郵湖魚類群落結(jié)構(gòu)總體上遭受了干擾，穩(wěn)定性差,推測類似其他水域因環(huán)境破壞而干擾了魚類群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。對于破壞高郵湖生態(tài)環(huán)境的關(guān)鍵因素，有必要深入調(diào)查研究。