雅礱江大河灣浮游植物多樣性及群落結(jié)構(gòu)

劉 猛，宋以興，張逸譞，徐 丹，劉 園

(1.中國(guó)電建集團(tuán)成都勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司，成都 611130；2.雅礱江流域水電開(kāi)發(fā)有限公司，成都 610051)

作為天然水體的初級(jí)生產(chǎn)者，浮游植物在生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中扮演重要角色。浮游植物具有細(xì)胞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、分布范圍廣、生活周期短等特點(diǎn)，其群落結(jié)構(gòu)能對(duì)棲息水環(huán)境的動(dòng)態(tài)變化做出綜合性響應(yīng)，間接反映該生境的變化趨勢(shì)。因此，浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化能夠有效指示河流生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況。

雅礱江水電開(kāi)發(fā)基地的規(guī)模僅次于金沙江水電和長(zhǎng)江上游水電基地，在“中國(guó)十三大水電基地規(guī)劃”中位居第三，目前雅礱江下游已建和在建的梯級(jí)電站5座，即錦屏一級(jí)、錦屏二級(jí)、官地、二灘和桐子林。水電梯級(jí)開(kāi)發(fā)，雖然對(duì)國(guó)民經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展具有深遠(yuǎn)意義，但同時(shí)也影響了河流生態(tài)完整性，導(dǎo)致流域內(nèi)水生生物空間分布格局發(fā)生顯著改變。修復(fù)受損河流的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能，協(xié)調(diào)水電開(kāi)發(fā)和生態(tài)保護(hù)的矛盾，促進(jìn)流域環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展已成為全世界關(guān)注的熱點(diǎn)之一。開(kāi)展河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)和保護(hù)，必須以詳實(shí)的水生生物背景資料為前提條件，然而與長(zhǎng)江上游和金沙江相比，目前有關(guān)雅礱江水生生物多樣性研究相對(duì)薄弱，僅見(jiàn)于渠曉東等和吳乃成等對(duì)雅礱江錦屏段底棲動(dòng)物和著生藻類的多樣性調(diào)查及其與環(huán)境因子的相關(guān)性分析。在雅礱江大河灣，隨著錦屏水電開(kāi)發(fā)，受水位和流速等影響，浮游植物的多樣性和分布將發(fā)生明顯變化，這種變化將會(huì)引發(fā)水生態(tài)系統(tǒng)中各個(gè)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的改變，進(jìn)而影響其他水生生物的多樣性和分布格局。因此，本研究以大河灣減水河段浮游植物群落結(jié)構(gòu)為對(duì)象，揭示浮游植物群落多樣性格局及其關(guān)鍵環(huán)境因子，為水電開(kāi)發(fā)背景下山區(qū)河流水生生物多樣性保護(hù)及生態(tài)修復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

雅礱江小金河口段至巴折段，長(zhǎng)約150 km，該江段環(huán)繞錦屏山，形成一個(gè)南北向的長(zhǎng)條形天然彎道。彎道直線距離約16.5 km，實(shí)際長(zhǎng)約126 km，水面落差310 m，這一江段稱錦屏大河灣段，也稱錦屏段。該江段區(qū)間流域面積占全流域面積的5%，年徑流量約占全流域的9%，多年平均流量為1 220 m/s，多年平均年徑流量為384.7 億m，錦屏二級(jí)水電站西端閘址處多年的平均水溫12.4 ℃。

1.2 采樣時(shí)間和地點(diǎn)

本研究分別于2018年11月和2019年5月對(duì)雅礱江大河灣的浮游植物開(kāi)展調(diào)查，在有支流的下游江段，或重要魚(yú)類“三場(chǎng)”附近，共計(jì)布設(shè)10個(gè)采樣調(diào)查斷面(圖1，表1)。

圖1 雅礱江大河灣浮游植物調(diào)查斷面分布圖Fig.1 Sampling sites for phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

表1 雅礱江大河灣調(diào)查斷面

1.3 水質(zhì)因子的測(cè)定

使用表層水溫計(jì)和酸度計(jì)測(cè)量水溫和pH，使用便攜式溶解氧儀和電導(dǎo)率測(cè)量?jī)x獲取溶解氧和電導(dǎo)率。

采用納氏試劑分光光度法(HJ535-2009) 和堿性過(guò)硫酸鉀消解紫外分光光度法(HJ636-2012)測(cè)定氨氮和總氮，鉬酸銨分光光度法(GB/T11893-1989)測(cè)定總磷，采用稀釋與接種法(HJ505-2009)測(cè)定BOD。

1.4 樣本的采集和處理

采用25浮游生物網(wǎng)收集浮游植物定性樣品于50 mL塑料瓶中，加入魯哥氏液固定后，保存待檢；用1 L采水器取1 L定量樣品，加入魯哥氏液固定，沉淀48 h后，去其上清液，濃縮為40～50 mL保存待檢。

參考文獻(xiàn)[13-14]進(jìn)行浮游植物的種類鑒定。充分搖勻浮游植物樣品后，采用移液槍迅速吸取0.1 mL滴入0.1 mL浮游生物計(jì)數(shù)框內(nèi)，蓋上蓋玻片，在顯微鏡下采用目鏡視野法進(jìn)行計(jì)數(shù)(Olympus CX22，400倍)。對(duì)每個(gè)樣品至少計(jì)數(shù)2片，每片計(jì)數(shù)100個(gè)小格，取平均值。采用細(xì)胞體積法來(lái)估算浮游植物生物量。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

分別采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)來(lái)分析浮游植物的物種多樣性，具體公式如下：

(1) Margalef豐富度指數(shù)：=(-1)/ln，

(2) Shannon-Wiener多樣性指數(shù)：′=-∑(ln)，

(3) Pielou均勻性指數(shù)：=′/ln。

式中，為浮游植物群落中的物種數(shù)目，為總個(gè)數(shù)，為每個(gè)物種的個(gè)數(shù)百分比。

利用公式=(/)來(lái)計(jì)算浮游植物的優(yōu)勢(shì)度，式中，：第種的密度，：總密度，：第種的出現(xiàn)率。≥0.02 的物種為優(yōu)勢(shì)種。

各采樣點(diǎn)的浮游植物密度數(shù)據(jù)先進(jìn)行對(duì)數(shù)化處理，再構(gòu)建Bray-Durtis相似矩陣，并利用組平均法進(jìn)行等級(jí)聚類(Cluster)分析，以上分析采用Primer 6.0完成。

采用檢驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)不同采樣月份的環(huán)境因子的差異性，顯著水平α為0.05。利用Excel2016、SPSS16.0和Origin2016進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、分析和作圖。

利用Canoco 4.5分析雅礱江大河灣浮游植物密度與環(huán)境因子的相關(guān)性。分析前先對(duì)上述數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)化(除pH)，再采用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)對(duì)浮游植物密度數(shù)據(jù)進(jìn)行排序，本研究排序軸長(zhǎng)度都小于3.0，選擇冗余分析(RDA)進(jìn)行相關(guān)性分析。在RDA分析中通過(guò)前選法和蒙特卡羅檢驗(yàn)去除貢獻(xiàn)較小的環(huán)境因子。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境參數(shù)

雅礱江大河灣減水河段的環(huán)境參數(shù)見(jiàn)表2。總體而言，雅礱江大河灣減水河段水溫較低，溶氧較高，呈弱堿性；氨氮、總氮、總磷和BOD都較低，各斷面水質(zhì)均滿足《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》Ⅱ類標(biāo)準(zhǔn)要求。2018年11月的水溫、pH、電導(dǎo)率、總氮和BOD都顯著高于2019年5月。

表2 雅礱江大河灣的環(huán)境參數(shù)

2.2 浮游植物群落組成

2.2.1 種類組成及優(yōu)勢(shì)種

2018年和2019年，雅礱江大河灣共調(diào)查到浮游植物7門(mén)162種(屬)。結(jié)果顯示，硅藻門(mén)最多(84種)，占種類數(shù)的51.85%；綠藻門(mén)次之(52種)，占31.10%；藍(lán)藻門(mén)15種，占9.26%；甲藻門(mén)7種，裸藻門(mén)2種，隱藻門(mén)和金藻門(mén)各1種(表3)。各樣點(diǎn)分別調(diào)查到浮游植物45～94種，其中S8采樣點(diǎn)麥地溝下游種類數(shù)最多，S2采樣點(diǎn)子耳溝口種類數(shù)最少。從種類組成看，各樣點(diǎn)均以硅藻門(mén)為主，但種類組成上有所差異。

表3 雅礱江大河灣的浮游植物物種名錄

續(xù)表3

續(xù)表3

2018年11月，共鑒定浮游植物6門(mén)108種(屬)。結(jié)果顯示，硅藻門(mén)最多(52種)，占種類數(shù)的48.15%；綠藻門(mén)次之(40種)，占37.04%；藍(lán)藻門(mén)12種，占11.11%；甲藻門(mén)2種，隱藻門(mén)和裸藻門(mén)各1種。2018年11月主要優(yōu)勢(shì)種有弧形蛾眉藻、尖針桿藻、彎形彎楔藻和簡(jiǎn)單舟形藻等(表4)。

表4 雅礱江大河灣浮游植物的主要優(yōu)勢(shì)種及優(yōu)勢(shì)度

2019年5月，共鑒定浮游植物6門(mén)84種(屬)。結(jié)果顯示，硅藻門(mén)最多(52種)，占種類數(shù)的61.90%；綠藻門(mén)次之(19種)，占22.62%；甲藻門(mén)6種，占7.14%；藍(lán)藻門(mén)5種，金藻門(mén)和裸藻門(mén)各1種。2019年5月主要優(yōu)勢(shì)種有梅尼小環(huán)藻，變異直鏈藻，尖針桿藻和顆粒溝鏈藻極狹變種等(表4)。

2.2.2 浮游植物密度與生物量

2018年11月，研究區(qū)域各樣點(diǎn)浮游植物密度范圍為1.30×10～11.00×10ind./L，密度平均為4.85×10ind./L；浮游植物生物量平均值為0.252 mg/L，生物量范圍為0.015～0.624 mg/L。從密度來(lái)看，各樣點(diǎn)中錦屏二級(jí)廠房上游樣點(diǎn)(S9)浮游植物密度最大，錦屏水文站樣點(diǎn)(S1)和子耳溝口樣點(diǎn)(S2)浮游植物密度最低；從生物量來(lái)看，麥地溝口下游(S8)浮游植物生物量最高，子耳溝口樣點(diǎn)(S2)浮游植物生物量最低(圖2a,b)。

圖2 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物的密度和生物量Fig.2 Density and biomass of phytoplankton from the Jinping Bend of the Yalong River

2019年5月，研究區(qū)域各樣點(diǎn)浮游植物密度范圍為1.30×10～46.40×10ind./L，密度平均為13.59×10ind./L；浮游植物生物量平均值為0.326 mg/L，生物量范圍為0.025～1.203 mg/L。九龍河樣點(diǎn)(S5)浮游植物的密度和生物量均最高，錦屏二級(jí)廠房下游樣點(diǎn)(S10)密度最低，煙袋鄉(xiāng)樣點(diǎn)(S3)生物量最低(圖2c,d)。

總體而言，兩次調(diào)查下游樣點(diǎn)的密度和生物量大體都高于上游樣點(diǎn)。雅礱江大河灣浮游植物的密度和生物量在2018年11月均低于2019年5月。兩次調(diào)查浮游植物群落結(jié)構(gòu)組成差異也較大，2018年11月除了硅藻門(mén)，綠藻門(mén)和藍(lán)藻門(mén)也占據(jù)一定比例；而2019年5月各個(gè)調(diào)查斷面都以硅藻占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)(圖2)。

2.2.3 浮游植物物種多樣性

2018年11月浮游植物豐富度指數(shù)為1.53(0.74～2.46)，多樣性指數(shù)為2.51(1.93～3.08)，均勻度指數(shù)為0.91(0.83～0.94)；2019年5月浮游植物豐富度指數(shù)為1.80(0.99～2.82)，多樣性指數(shù)為2.49(0.83～3.31)，均勻度指數(shù)為0.82(0.32～0.95)。

雅礱江大河灣2018年11月和2019年5月的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)并無(wú)顯著性差異。豐富度指數(shù)2018年11月略低于2019年5月，而兩者的多樣性指數(shù)和均勻性指數(shù)較為接近(圖3)。

圖3 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物的物種多樣性Fig.3 Species diversity of phytoplankton in the Jinping Bend of the Yalong River

2.2.4 浮游植物聚類分析

Cluster 等級(jí)聚類分析結(jié)果表明，基于50%的Bray-Curtis相似性水平可將2018年11月雅礱江大河灣浮游植物劃分為4個(gè)大類，其中靠近錦屏二級(jí)壩址的S1和S2聚為一類，S3和S4各為一類，遠(yuǎn)離壩址的S5～S10樣點(diǎn)聚為一大類。2019年5月的聚類結(jié)果和2018年11月略有差異，但基本趨勢(shì)一致。2019年5月雅礱江大河灣浮游植物可劃分為2個(gè)大類，靠近錦屏二級(jí)壩址的S1～S4樣點(diǎn)聚為一類，遠(yuǎn)離壩址的S5～S10樣點(diǎn)聚為一大類(圖4)。

圖4 雅礱江大河灣各調(diào)查斷面浮游植物等級(jí)聚類Fig.4 The hierarchical cluster of phytoplankton from all sites in the Jinping Bend of the Yalong River

2.3 浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA結(jié)果顯示，2018年11月雅礱江大河灣浮游植物的密度與氨氮顯著相關(guān)，與pH也密切相關(guān)，但并不顯著(=0.078，表5，圖5)。前2軸共解釋了68.7%的物種信息量。氨氮與軸1呈正相關(guān)，與軸2呈負(fù)相關(guān)；pH與軸1和軸2都呈正相關(guān)。絕大部分硅藻密度與氨氮呈負(fù)相關(guān)；浮游細(xì)鞘絲藻與pH呈負(fù)相關(guān)，而尖針桿藻和放射星桿藻等硅藻與pH呈正相關(guān)。

2019年5月雅礱江大河灣浮游植物的密度與電導(dǎo)率顯著相關(guān)，與水溫和氨氮也密切相關(guān)，但并不顯著(表5，圖5)。軸1和軸2能反映83.4%的群落變異。電導(dǎo)率與軸1呈正相關(guān)，與軸2呈負(fù)相關(guān)；水溫與軸1呈負(fù)相關(guān)，與軸2呈正相關(guān)；氨氮與軸1和軸2都呈正相關(guān)。大部分藻類密度與水溫呈正相關(guān)，與電導(dǎo)率呈負(fù)相關(guān)；梅尼小環(huán)藻、美麗星桿藻、顆粒溝鏈藻極狹變種和脆桿藻屬等藻類密度與氨氮呈正相關(guān)，普通等片藻和纖細(xì)異極藻等藻類密度與氨氮呈負(fù)相關(guān)。

表5 浮游植物優(yōu)勢(shì)種密度與環(huán)境因子關(guān)系的RDA分析結(jié)果

圖5 浮游植物優(yōu)勢(shì)種與環(huán)境因子的RDA排序圖Fig.5 RDA diagram of dominant phytoplankton and environmental factors

3 討論

3.1 雅礱江大河灣浮游植物時(shí)空分布格局的比較

總體來(lái)看，研究區(qū)域浮游植物密度和生物量組成以硅藻門(mén)為主，減水河段水量小，緩、激流相間，硅藻門(mén)生物數(shù)量較多，藍(lán)綠藻門(mén)也有一定數(shù)量分布。硅藻在藻類種類和群落數(shù)量上均占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，反映了典型的山區(qū)急流性江河藻類區(qū)系特點(diǎn)。優(yōu)勢(shì)種為針桿藻、異極藻等，表明研究區(qū)域?qū)儆诠褷I(yíng)養(yǎng)水體，水質(zhì)較好。

雅礱江大河灣在2018年11月的平均密度和生物量顯著低于2019年5月的密度和生物量，分析原因可能如下：(1)由于2019年5月平均水溫高于2018年11月，高水溫促進(jìn)了浮游植物的生長(zhǎng)繁殖；(2)可能與水體氮磷養(yǎng)分變化有關(guān)，2019年5月的總磷和總氮都高于2018年8月，研究表明氮素可有效促進(jìn)浮游植物密度的增加；(3)錦屏二級(jí)電站在不同季節(jié)的運(yùn)行調(diào)度對(duì)浮游植物的總密度以及群落結(jié)構(gòu)組成也會(huì)造成一定的影響。

不同調(diào)查斷面的浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異較大?？傮w上，兩次調(diào)查下游樣點(diǎn)的密度和生物量大體都高于上游樣點(diǎn)。該結(jié)果與君珊等對(duì)拉薩河浮游植物的研究結(jié)果相反，拉薩河干流浮游植物的密度從上游到下游呈下降趨勢(shì)?？赡苡捎阱\屏二級(jí)建壩引水對(duì)其減水河段的浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了一定影響。錦屏二級(jí)電站建成后，九龍河作為錦屏二級(jí)下游主要的水源補(bǔ)充，導(dǎo)致下游S6～S10樣點(diǎn)的浮游植物群落組成具有一定相似性。同時(shí)上游4個(gè)樣點(diǎn)和下游6個(gè)樣點(diǎn)的流速、水深、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度等不同，可能也是造成上游浮游植物密度低于下游的主要原因之一。

3.2 雅礱江大河灣浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

水溫是影響浮游植物種類及密度的關(guān)鍵因子。水體溫度不同會(huì)對(duì)浮游植物營(yíng)養(yǎng)鹽吸收效率、酶活性、細(xì)胞代謝及生長(zhǎng)發(fā)育造成一定影響。對(duì)大部分藻類而言，適溫范圍內(nèi)水溫的上升有利于生長(zhǎng)繁殖。研究表明，水溫與浮游植物密度和生物量呈正相關(guān)。本研究2019年5月的RDA結(jié)果也表明大部分藻類密度與水溫呈正相關(guān)。

本研究中電導(dǎo)率和pH與雅礱江大河灣浮游植物的分布密切相關(guān)。趙秀俠等的研究也指出電導(dǎo)率和pH等與沱湖夏季浮游植物群落組成有顯著相關(guān)性。電導(dǎo)率主要反映水體中無(wú)機(jī)鹽含量，與水體中離子種類有關(guān)，是反映河流水質(zhì)條件的一個(gè)重要指標(biāo)。已有研究表明電導(dǎo)率影響浮游植物群落多樣性與時(shí)空分布，各種藻類具有不同的電導(dǎo)率最適值。pH與藻類生長(zhǎng)狀況有很好的相關(guān)性，pH通過(guò)影響浮游植物光合作用的進(jìn)程，對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育起關(guān)鍵性作用。中性到偏堿性的水體對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)更有利，研究表明pH 8.0～8.5對(duì)大多數(shù)藻類較為適宜。原因在于藻類在弱堿性水體中更有利于吸收大氣中的CO，促進(jìn)光合作用，從而產(chǎn)生較高的初級(jí)生產(chǎn)力。2018年11月雅礱江大河灣的pH偏中性(7.13)，對(duì)大多數(shù)硅藻生存不利，因此成為該時(shí)期藻類生長(zhǎng)的限制性因子。

4 結(jié)論

本研究共檢出浮游植物7門(mén)162種，其中硅藻門(mén)居多(84種)。2018年11月浮游植物的密度和生物量均低于2019年5月，且2018年11月硅藻比例遠(yuǎn)低于2019年5月。兩次調(diào)查下游樣點(diǎn)的密度和生物量大體都高于上游樣點(diǎn)?？垮\屏二級(jí)壩址的S1～S4和遠(yuǎn)離壩址的S5～S10分別聚為兩大類。(2)2018年11月浮游植物的分布受氨氮和pH限制，而電導(dǎo)率、水溫和氨氮直接或間接影響了2019年5月浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。