大白菜葉片表皮毛特征及重金屬鎘砷的累積特性

高培培，郭 佳，孫洪欣，董 妍，李明月，李瑞鵬，劉文菊

（河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/省部共建華北作物改良與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省農(nóng)田生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/河北省蔬菜產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，河北 保定 071000）

2014 年《全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，我國(guó)耕地土壤點(diǎn)位超標(biāo)率19.4%，重金屬為主要一類污染物，尤其是污水灌溉區(qū)超標(biāo)點(diǎn)位占26.4%，主要重金屬污染物為鎘（Cd）和砷（As）。凈土方能潔食，農(nóng)田土壤重金屬污染深刻影響著土壤健康和農(nóng)產(chǎn)品安全，并通過(guò)食物鏈威脅人體健康［1］。重金屬鎘、砷均被國(guó)際癌癥研究組織確認(rèn)為人類一級(jí)致癌物，我國(guó)南方成人攝入含無(wú)機(jī)砷稻米的致癌風(fēng)險(xiǎn)中值為20.1 人/萬(wàn)［2］，在土壤鎘污染嚴(yán)重的稻米產(chǎn)區(qū)，高暴露人群僅需4.7 ～8.3 年可達(dá)中等Cd 毒害癥狀［3-4］。稻米是我國(guó)南方人群攝入鎘砷的主要方式［5］，而在北方，尤其是冬春季，主要葉菜類蔬菜大白菜則是人體鎘砷攝入的主要方式之一［6］，由此產(chǎn)生的農(nóng)產(chǎn)品健康風(fēng)險(xiǎn)不容忽視。

由于多年污水灌溉、金屬冶煉廢氣排放、含重金屬化肥的過(guò)量施用，造成我國(guó)蔬菜重金屬超標(biāo)的現(xiàn)象時(shí)有發(fā)生。北京地區(qū)部分蔬菜鎘超標(biāo)［7］；東北三省的污灌區(qū)和礦區(qū)均存在蔬菜Cd 含量超標(biāo)的情況，樣品超標(biāo)率在20%以上［8］，最高可達(dá)61.0%［9-10］。在華北地區(qū)設(shè)施蔬菜也出現(xiàn)了不同程度的Cd、Pb 超標(biāo)問題，尤其是葉菜類蔬菜［11］。蔬菜對(duì)人類鎘攝入量的貢獻(xiàn)率超過(guò)70%［12］。大白菜（Brassica rapaspp. pekinensis）作為大眾最喜愛的葉菜類蔬菜之一，營(yíng)養(yǎng)豐富，味道鮮美，有“百菜之王”之美譽(yù)，是我國(guó)栽培面積最大的露地十字花科蔬菜作物，而京津冀地區(qū)大白菜種植面積占全國(guó)的1/10 以上［13-14］。 本課題組前期研究表明大白菜中鎘砷由根系向葉片的轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)遠(yuǎn)高于小麥、玉米、水稻等糧食作物（數(shù)據(jù)未發(fā)表），造成葉片中鎘砷重金屬的富集，生長(zhǎng)在污染土壤中的大白菜并未出現(xiàn)中毒或者抑制生長(zhǎng)的現(xiàn)象。已有研究表明，十字花科的印度芥菜葉片表皮毛中的Cd 含量比葉片組織高43 倍，印度芥菜作為重金屬超富集植物可把重金屬儲(chǔ)存在葉片表皮的表皮毛中，以避免出現(xiàn)重金屬傷害葉肉細(xì)胞的情況，從而達(dá)到解毒的作用［15］。那么，大白菜中鎘砷的富集是否也與表皮毛有關(guān)，則值得進(jìn)一步探討。

基于此，本研究以葉片有表皮毛的3 個(gè)大白菜基因型（野生型A03，突變體lcc-1，268）、葉面光滑無(wú)表皮毛的1 個(gè)基因型（CC48）和重金屬鎘（Cd）、砷（As）復(fù)合污染土壤為主要研究對(duì)象，通過(guò)盆栽試驗(yàn)探究3 個(gè)大白菜基因型葉片表皮毛的外觀特征，以及采用掃描電鏡-能譜的方法表征鎘、砷在表皮毛基部的分布狀況，最終詮釋鎘砷在大白菜葉片的累積特性，為培育鎘砷低積累的大白菜品種提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試大白菜種質(zhì)材料：4 個(gè)種質(zhì)材料分別為野生型A03，野生型A03 生物鐘突變體lcc-1，自交系268 和CC48，其中野生型A03、突變體lcc-1和268 的葉片著生表皮毛，而CC48 葉片無(wú)表皮毛。種子均由河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院申書興教授和趙建軍教授團(tuán)隊(duì)提供。

供試土壤：土壤樣品采自保定某污染區(qū)的鎘砷復(fù)合污染土壤，土壤全Cd 含量為3.89 mg/kg，全As 含量為177 mg/kg（為重度Cd、As 復(fù)合污染土壤），土壤質(zhì)地為中壤土，pH 為8.55，有機(jī)質(zhì)含量17.82 g/kg，有效磷含量42.06 mg/kg，速效鉀含量344 mg/kg。將所取土樣采回后放于室內(nèi)自然風(fēng)干，去除植物根系及石塊，全部過(guò)5 mm 篩后待裝盆備用。

1.2 大白菜幼苗培養(yǎng)

采用瓊脂+營(yíng)養(yǎng)液的聯(lián)合培養(yǎng)方式進(jìn)行育苗，首先將瓊脂和營(yíng)養(yǎng)液按1% 的比例混合加熱溶解后，裝入1.5 mL 離心管中，冷卻得到固體營(yíng)養(yǎng)瓊脂，離心管下端剪口，置于裝有霍格蘭營(yíng)養(yǎng)液的大白菜水培箱中，箱蓋上有小孔可支撐離心管。然后將大白菜種子播種于瓊脂表面，下按2 ～3 mm 即可?；舾裉m營(yíng)養(yǎng)液組成：KNO310 mmol/L；CaCl20.7 mmol/L；MgSO40.5 mmol/L；KH2PO41 mmol/L； H3BO350 μmol/L；MnCl212 μmol/L；CuSO41 μmol/L；NaMoO40.3 μmol/L；ZnSO43 μmol/L；FeNa-EDTA 50 μmol/L，pH 調(diào) 至5.8。播 種 后 將水培箱放置于植物光照培養(yǎng)箱中，保持16 h/8 h 光照/黑暗循環(huán)，溫度維持在22 ～25 ℃，光照強(qiáng)度 280 mol/m2s。4 種基因型大白菜各設(shè)置4 個(gè)重復(fù)。培養(yǎng)10 d 后移入培養(yǎng)缽進(jìn)行土壤盆栽試驗(yàn)。

1.3 土壤培養(yǎng)試驗(yàn)

將所取污染土過(guò)5 mm 篩后混入氮磷鉀養(yǎng)分，施肥量N 200 mg/kg、P2O5150 mg/kg、K2O 200 mg/kg，分別以尿素、磷酸二氫鉀和氯化鉀的形式施入，充分混合均勻后將520 g 土壤裝于黑色塑料培養(yǎng)缽中，每盆放入1 株大白菜幼苗，共16 盆，4 個(gè)基因型的培養(yǎng)缽隨機(jī)排放，每周移動(dòng)1 次位置，放于人工氣候室中，培養(yǎng)的溫度和光照條件同育苗的植物培養(yǎng)箱。培養(yǎng)2 個(gè)月后，收獲植株地上部的新葉和老葉進(jìn)行表皮毛的觀測(cè)和重金屬鎘砷含量的測(cè)定。

1.4 樣品采集及測(cè)定

植物樣品生長(zhǎng)2 個(gè)月后，每個(gè)基因型的單株大白菜分別長(zhǎng)有8 ～10 片葉，定義大白菜生長(zhǎng)點(diǎn)處的新葉為第1 片葉。因此，分別采集3 個(gè)有表皮毛的基因型大白菜的第6 片葉，首先觀測(cè)表皮毛的生長(zhǎng)情況，其次將葉片剪成1 cm×1 cm 的形狀后迅速投入裝有2.5%戊二醛固定液的5 mL 離心管中，在4 ℃ 條件下寄往山東大學(xué)大型儀器分析中心采用帶能譜的掃描電鏡（SEM-EDX）（Oxford, X-Max 20, UK）觀測(cè)表皮毛的形貌特征、掃描表皮毛中鎘砷的分布狀況及其基部重金屬鎘砷的累積特性；然后，采集4 個(gè)基因型大白菜的新葉和老葉（新葉為第1至4 或5 片葉，老葉為剩余的其他葉片），每個(gè)基因型取4 個(gè)重復(fù)，超純水沖洗后放入鼓風(fēng)干燥箱（GZX-9240MBE, 上海博訊科技有限公司）中85 ℃ 殺青15 min，之后65 ℃烘至恒重備用。

植物樣品的消煮和測(cè)定：準(zhǔn)確稱取粉碎后的大白菜新葉和老葉樣品（精確至0.500 ±0.005 g）分別置于50 mL 離心管中，加入5 mL 68% 的HNO3，擰緊瓶蓋后回?cái)Q半圈，浸泡過(guò)夜；次日，將離心管置于石墨消解儀上（SH230，中國(guó)海能儀器），120 ℃ 加熱消解，1 h 后，將離心管取出，冷卻至室溫后，加入2 mL 30% H2O2，繼續(xù)消煮，直至消解完全；1 h 后，打開蓋子，趕酸至1 mL，超純水定容至50 mL，即為消解原液，采用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀（ICP-MS, NexION 350X, 美國(guó)珀金埃爾默）測(cè)定葉片中Cd 和As 含量，以國(guó)家一級(jí)標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)（GBW10047，芹菜）進(jìn)行準(zhǔn)確度和精密度控制，并同步分析空白樣品以去除試劑干擾。所有重金屬的回收率為75%～90%，均符合質(zhì)量控制要求［16-17］。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

富集系數(shù)（BF: Bioaccumulation factor）= 植物地上部重金屬含量/土壤中重金屬含量；

采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，SPSS 24.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行不同基因型大白菜地上部分重金屬含量、富集系數(shù)以及表皮毛密度的差異顯著性比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 3 個(gè)大白菜基因型表皮毛的形貌特征及其鎘砷的累積與分布

2.1.1 表皮毛的形貌特征 從圖1 可以看出大白菜基因型A03、突變體lcc-1和268 的葉片著生密集的表皮毛。具體形貌特征描述如下：

圖1 的a1、a2 為A03 基因型大白菜第6 片葉，葉緣無(wú)明顯缺刻，葉面平整，葉脈細(xì)密，多毛。表皮毛色白呈直立形且在上表皮為匍匐狀趨向植物表皮，葉脈及葉柄中則方向垂直于葉表皮，不均勻分布于整個(gè)葉片，在上表皮中，葉緣表皮毛明顯密于葉片表面，下表皮的主脈表皮毛較側(cè)脈、小脈和葉表面更為密集。通過(guò)測(cè)量葉上表皮葉緣每1 cm2表皮毛數(shù)量，分別為31、36、35 根。

圖1 的b1、b2 為突變體lcc-1基因型大白菜第6 片葉，其葉片及表皮毛的形貌特征與野生型A03相似，但是，與A03 不同之處在于葉緣與上表皮均著生密集的表皮毛，下表皮的表皮毛集中分布在葉柄和葉脈。通過(guò)測(cè)量葉上表皮葉邊緣每1 cm2表皮毛數(shù)量，分別為24、22、23 根，顯著低于A03 的表皮毛數(shù)量（P＜0.05）。

圖1 的c1、c2 為268 基因型大白菜第6 片葉，葉緣及葉面皺褶多皺，葉脈粗密，多毛。表皮毛色白且直立，葉緣表皮毛朝向兩側(cè)，上表皮及下表皮的表皮毛方向均垂直于葉表皮，不均勻分布于整個(gè)葉片。通過(guò)測(cè)量葉上表皮葉邊緣每1 cm2表皮毛數(shù)量，分別為13、14、14 根，顯著低于A03 的表皮毛數(shù)量（P＜0.05）。

圖1 的d1、d2 為CC48 基因型大白菜第6 片葉，株行直立，葉片深綠呈平頭長(zhǎng)形，葉緣皺褶，葉面多皺，葉脈粗密，表面光滑無(wú)表皮毛。

圖1 3 個(gè)基因型大白菜表皮毛外觀圖片F(xiàn)ig. 1 The images of trichome of three varieties of Chinese cabbage

2.1.2 掃描電鏡觀察表皮毛的表型特征 分別選取3 種基因型大白菜長(zhǎng)勢(shì)良好、形態(tài)完整的第6片葉，電鏡掃描觀察不同基因型大白菜表皮毛的 形態(tài)（圖2）。

A03 基因型大白菜的表皮毛較為光滑，基部與葉片表面連接不緊密，且連接處似有細(xì)胞凸起托住表皮毛。全長(zhǎng)864 μm（圖2a）；突變體lcc-1大白菜葉片表皮毛粗糙，細(xì)胞壁坑洼明顯，基部與葉片表面連接不緊實(shí)，連接處有細(xì)胞凸起托住表皮毛，全長(zhǎng)870 μm（圖2b）；268 基因型大白菜的表皮毛外表粗糙，基部與葉片表皮連接緊密且有裂痕，測(cè)量后得出表皮毛全長(zhǎng)722 μm（圖2c）。3 種基因型表皮毛全貌照片大致相同，為圓錐狀，無(wú)分枝，基部寬，末端漸尖。

2.1.3 掃描電鏡能譜表征大白菜表皮毛中重金屬鎘砷的分布 結(jié)合掃描電鏡觀測(cè)的整根表皮毛的全貌特征圖，用掃描電鏡配備的電子探針能譜掃描表皮毛中鎘砷的分布以及表皮毛基部鎘和砷的微區(qū)定位。

由A03 大白菜葉片表皮毛的Mapping 圖可以看出，As 和Cd 在表皮毛中廣泛分布（圖3 a2、a3），其中圖3 的a2 中As 的分布強(qiáng)度較a3 中Cd的分布強(qiáng)。由表皮毛基部能譜掃描結(jié)果可以看出，表皮毛基部主要組成元素為C、O、Na，質(zhì)量百分比分別占43.3%、47.3%、6.07%。此外，在此部位也有一定比例的As 和Cd 存在，其質(zhì)量百分比分布為0.1%和0.03%，其中As 的峰值主要出現(xiàn)在P、S、Si 和Pb 的峰值附近，說(shuō)明砷與物理化學(xué)性質(zhì)類似的元素P、Si 可能結(jié)合在一起共同存在于表皮毛的基部。Cd 的質(zhì)量百分比明顯小于As，且與元素Ca的峰值較為接近，說(shuō)明Cd 與Ca 在A03 表皮毛的基部結(jié)合在一起（圖3 a4）。

圖3 的b1 ～b3 為突變體大白菜葉片表皮毛Mapping 圖，均表明As、Cd 廣泛存在于突變體大白菜的表皮毛中，其中圖3 的b3 中Cd 的分布明顯強(qiáng)于b2 中As 的分布。對(duì)其基部的能譜掃描顯示，其主要成分同樣為C、O、Na，質(zhì)量百分比分別為43.16%、45.58%、7.07%，表皮毛基部As 占0.09%，Cd 占0.24%，As 的含量與野生型差別不大，但是Cd 含量遠(yuǎn)高于野生型（圖3 b4）。元素As 和Cd在表皮毛基部的賦存形態(tài)與野生型類似。

通過(guò)掃描268 基因型大白菜葉片表皮毛的Mapping 圖發(fā)現(xiàn)（圖3 c1 ～c3），砷主要附著在表皮毛細(xì)胞壁上，而表皮毛基部Cd 的信號(hào)較弱（圖3 c1、c2）。表皮毛基部的能譜圖顯示，基部主要為C、O、Na 元素，質(zhì)量百分比分布為55.14%、36.74%和4.59%，As 的相對(duì)質(zhì)量百分比為0.03%，并未檢測(cè)到Cd 的信號(hào)（圖3 c4），故無(wú)法得出準(zhǔn)確占比。由圖c4 可見，大白菜268 基因型中As 和Cd 在表皮毛基部的賦存形態(tài)與野生型和突變體類似，但強(qiáng)度較弱一些。

圖3 3 種基因型大白菜表皮毛掃描電鏡能譜圖Fig. 3 The EDX spectrum analysis of trichome of three varieties of Chinese cabbage

2.2 不同基因型大白菜對(duì)復(fù)合污染土壤中鎘、砷的生物富集能力分析

2.2.1 鎘 通過(guò)比較4 種基因型大白菜新、老葉片中Cd 含量發(fā)現(xiàn)（圖4），在鎘砷復(fù)合污染土壤中生長(zhǎng)2 個(gè)月后，A03 基因型大白菜新葉中Cd 含量最高可達(dá)3.92 mg/kg，比突變體lcc-1、268 和CC48 大白菜新葉中Cd 含量顯著高0.91、1.13 和1.16 倍。而在老葉中，鎘在不同基因型中的含量趨勢(shì)與新葉相似，A03基因型大白菜老葉中Cd含量最高可達(dá)9.42 mg/kg，分別比突變體、268 和CC48 高出1.51、1.50、3.66 倍。對(duì)于4 種基因型大白菜（A03、突變體、268 和CC48）而言，老葉中Cd 含量分別為新葉的2.40、1.83、2.05、1.12 倍。從新葉到老葉，著生表皮毛的A03、突變體lcc-1和268 基因型的大白菜葉片Cd 含量的增幅明顯高于無(wú)表皮毛的CC48，而無(wú)表皮毛的CC48 基因型大白菜葉片中Cd 含量幾乎沒有變化。這說(shuō)明隨著葉齡的增大，表皮毛的存在可以促進(jìn)鎘在葉片中的累積，且主要累積在表皮毛中。

圖4 不同基因型大白菜新葉(a)和老葉(b)中Cd 含量Fig. 4 The Cd concentrations in new (a) and old leaves (b) of different varieties of Chinese cabbage

富集系數(shù)是大白菜從土壤中吸收重金屬的能力的表現(xiàn)，富集系數(shù)越大說(shuō)明其富集重金屬的能力越強(qiáng)。由圖5 可以看出，在相同鎘污染土壤中，不同基因型大白菜的Cd 富集系數(shù)存在明顯差異，A03新葉對(duì)鎘的富集系數(shù)最高為1.01，分別比突變體、268 和CC48 顯著高0.91、1.15、1.20 倍；A03 老葉對(duì)鎘的富集系數(shù)也最高達(dá)2.42，同樣分別比突變體、268 和CC48 顯著高1.31、1.31、3.65 倍；從新葉到老葉，不同基因型大白菜對(duì)鎘的富集系數(shù)都有所提高，A03、突變體、268 和CC48 分別增幅140%、83%、106%、13.0%，長(zhǎng)有表皮毛的3 個(gè)基因型老葉對(duì)鎘的富集能力顯著高于新葉，而沒有表皮毛的CC48 基因型老葉和新葉對(duì)鎘的富集能力差異不顯著。這也說(shuō)明隨著葉齡的增加，有表皮毛的葉片對(duì)重金屬鎘的富集能力明顯強(qiáng)于沒有表皮毛的大白菜基因型，過(guò)多的鎘富集在表皮毛中。

圖5 4 種基因型大白菜新葉(a)和老葉(b)對(duì)Cd 的富集系數(shù)Fig. 5 Bioaccumulation factors of Cd in new (a) and old (b) leaves of different varieties of Chinese cabbage

2.2.2 砷 通過(guò)比較4 種基因型大白菜新、老葉片中As 含量發(fā)現(xiàn)（圖6），在鎘砷復(fù)合污染土壤中生長(zhǎng)2個(gè)月后，A03 基因型大白菜新葉中As 含量最高可達(dá)3.49 mg/kg，比突變體、268 和CC48 大白菜新葉中As 含量顯著高2.14、4.06、7.72 倍。對(duì)于老葉而言，As 在不同基因型大白菜中的含量趨勢(shì)與新葉相似，A03 基因型大白菜老葉中As 含量最高可達(dá)10.97 mg/kg，分別比突變體、268 和CC48 高出87.2%、149%、778%。這說(shuō)明表皮毛數(shù)量較多的A03 無(wú)論新葉還是老葉對(duì)As 的富集能力最強(qiáng)。同樣，突變體中As 含量也顯著高于無(wú)表皮毛的CC48。這說(shuō)明表皮毛對(duì)大白菜葉片富集砷有一定的貢獻(xiàn)。此外，對(duì)于4種基因型而言，老葉中As 含量分別為新葉的3.14、5.28、6.38、3.13 倍。由此可見，無(wú)論是著生表皮毛的A03、突變體和268 基因型，還是無(wú)表皮毛的基因型CC48，大白菜老葉中As 含量明顯高于新葉。這說(shuō)明隨著葉齡的增大，As 在葉片中的累積逐漸增多，這種累積不僅表現(xiàn)在表皮毛中，也表現(xiàn)在葉肉細(xì)胞中，這一點(diǎn)與表皮毛對(duì)鎘的富集不同。

圖6 不同基因型大白菜新葉(a)和老葉(b)中As 含量Fig. 6 The As concentrations in new (a) and old leaves (b) of different varieties of Chinese cabbage

由圖7 可以看出，在相同砷污染土壤中，不同基因型大白菜的As 富集系數(shù)存在明顯差異，A03 新葉對(duì)砷的富集系數(shù)最高為0.02，分別比突變體、268和CC48 顯著高2.33、4.00、9.00 倍；A03 老葉對(duì)砷的富集系數(shù)也是最高為0.06，同樣比突變體、268和CC48 顯著高0.88、1.48、7.86 倍。與沒有表皮毛的CC48 相比，表皮毛數(shù)量較多的A03 和突變體大白菜葉片對(duì)As 的富集能力顯著增強(qiáng)，說(shuō)明表皮毛對(duì)大白菜葉片中As 的富集有貢獻(xiàn)。然而，從新葉到老葉，長(zhǎng)有表皮毛的3 種基因型大白菜對(duì)砷的富集系數(shù)，以及沒有表皮毛的CC48 基因型大白菜對(duì)砷的富集能力均顯著提高。這說(shuō)明隨著葉齡的增加，大白菜葉片對(duì)重金屬砷的富集能力明顯增強(qiáng)，這種富集能力的增強(qiáng)與葉齡或者在污染土壤中的生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān)，其中表皮毛在大白菜葉片富集As 的過(guò)程中也起到了一定的輔助作用。

圖7 不同基因型大白菜新葉(a)和老葉(b)對(duì)As 的富集系數(shù)Fig.7 Bioaccumulation factors of As in new (a) and old (b) leaves of different varieties of Chinese cabbage

3 討論與結(jié)論

毛狀體是葉原基發(fā)育過(guò)程中首先從表皮細(xì)胞分化而來(lái)的細(xì)胞［18］，起源于植物外表皮細(xì)胞組織，是許多植物表面的附屬物，如水稻、煙草、番茄、馬鈴薯、大白菜和棉花（棉纖維）等。表皮毛參與各種生物功能，如緩沖作用，增加植物表皮層的厚度，在表皮層外建立抵抗外來(lái)入侵的屏障［19］。表皮毛由單個(gè)或多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成，有分枝或沒有分枝；有腺體或沒有腺體。植物表皮毛的大小和密度并非一成不變，會(huì)根據(jù)生長(zhǎng)發(fā)育階段和所處位置的不同而改變［20-21］。大白菜表皮毛屬于單細(xì)胞非腺體，沒有分泌的功能，但是否對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)至此的重金屬具有區(qū)隔化作用？本研究發(fā)現(xiàn)，葉片上著生較多表皮毛的大白菜基因型A03 和突變體，無(wú)論老葉還是新葉對(duì)污染土壤中鎘砷的富集能力均顯著高于無(wú)表皮毛的CC48，雖然前者葉片中富集了較多的鎘砷，但是生長(zhǎng)并沒有受到抑制，這說(shuō)明表皮毛對(duì)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)至大白菜葉片的鎘砷具有區(qū)隔作用，從而起到解毒的作用。由于表皮毛體細(xì)胞內(nèi)富含大量的線粒體，因此可以說(shuō)表皮毛是一個(gè)代謝活性很強(qiáng)的細(xì)胞，本身有強(qiáng)大的生命力和適應(yīng)能力［22］。此外，研究發(fā)現(xiàn)，在組織水平上，重金屬主要存在于表皮細(xì)胞、亞表皮細(xì)胞和表皮毛中；細(xì)胞水平上，重金屬主要存在于質(zhì)外體和液泡中，證明重金屬在植物的葉片中的確存在區(qū)室化分布［18］。這些證據(jù)都證實(shí)了本研究的結(jié)果。

土壤重金屬污染是隱蔽、長(zhǎng)期且不可逆的，其治理或者修復(fù)是一個(gè)世界性難題。對(duì)于鎘砷復(fù)合污染嚴(yán)重的農(nóng)田土壤，不可否認(rèn)，采用種植重金屬超富集植物的植物提取方法來(lái)修復(fù)污染的土壤是一項(xiàng)既經(jīng)濟(jì)、美化環(huán)境又有利于土壤生態(tài)恢復(fù)的技術(shù)。然而，我國(guó)人多地少是不爭(zhēng)的事實(shí)，若大面積種植利用價(jià)值少和經(jīng)濟(jì)效益低的超富集植物來(lái)修復(fù)污染土壤，不利于我國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和進(jìn)步。此外，河北省乃至整個(gè)中國(guó)農(nóng)田重金屬污染程度主要為輕污染，占總超標(biāo)點(diǎn)位的85.1%［2,23］。因此，對(duì)于輕中度鎘砷污染且農(nóng)作物可以正常生長(zhǎng)的農(nóng)田，更應(yīng)該采用植物固定或者利用植物本身的特性，探索其解毒的作用機(jī)制，從而實(shí)現(xiàn)輕度污染土壤的安全利用。本研究采用不同的大白菜基因型來(lái)探究其在鎘砷污染土壤中的生長(zhǎng)狀況、葉片表皮毛的形貌特征及其對(duì)重金屬鎘砷的富集能力，一方面可以將具有表皮毛的大白菜種植在鎘砷污染較重的菜田土壤中，因?yàn)楸砥っ膮^(qū)隔化的解毒作用，使大白菜從土壤中吸取大量的鎘砷污染物，使土壤中鎘砷含量水平逐年降低，達(dá)到修復(fù)土壤的目的，另一方面，可以將沒有表皮毛且鎘砷含量很低的基因型種植在污染程度較輕的土壤中，使大白菜可食部位鎘砷含量符合我國(guó)農(nóng)產(chǎn)品食用安全標(biāo)準(zhǔn)，實(shí)現(xiàn)鎘砷輕度污染土壤的安全利用。

綜上所述，相較于無(wú)表皮毛的大白菜，有表皮毛的大白菜老葉對(duì)Cd、As 具有更高的累積特征；野生型A03 的表皮毛數(shù)量顯著多于突變體，其葉片中Cd、As 含量也顯著大于突變體，表明表皮毛與重金屬鎘、砷的解毒機(jī)制有關(guān)。表皮毛對(duì)Cd、As的區(qū)隔化作用是大白菜解Cd、As 毒的作用機(jī)制。