根際促生菌促進脅迫環(huán)境植物生長的研究進展

靳磊

摘 要：根際促生菌對植物的生命活動可產(chǎn)生特定肥效及生理作用，且無環(huán)境污染，在生態(tài)環(huán)境保護、農(nóng)業(yè)可持續(xù)性發(fā)展方面發(fā)揮重要作用。針對不同的根際促生菌在緩解植物受到脅迫時的反應(yīng)，國內(nèi)外已有大量研究報道，而根際促生菌對植物受到非生物脅迫時的忍受力方面綜述不多。該文綜述了根際促生菌對植物生長受非生物脅迫影響的研究進展，主要包括重金屬、干旱、鹽分、肥力過低或過剩，并分析了當前該領(lǐng)域研究存在的不足與今后研究方向，以期為大規(guī)模利用根際促生菌提高植物在非生物因素脅迫條件下的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)提供參考。

關(guān)鍵詞：根際促生菌;植物生長;非生物因素;研究進展

中圖分類號 Q939.96 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）02-0040-03

Abstract： The relationship between rhizosphere-promoting bacteria and plants under adverse conditions has always been one of the key research contents.Aiming at the response of different rhizosphere-promoting bacteria in relieving plant stress，there have been a lot of research reports at home and abroad，and the rhizosphere-promoting bacteria have little review on the tolerance of plants to abiotic stress.In this paper，the research progress on effects of rhizosphere-promoting bacteria on plant growth under abiotic stress，mainly including heavy metals，drought，salinity，low fertility and excess，and analyzes the shortcomings of current researchin this field and the future research direction，in order to provide a theoretical basis for large-scale utilization of rhizosphere-promoting bacteria to improve stable and high yield of crops under abiotic factors stress.

Key words： Rhizosphere-promoting bacteria; Plant growth; Abiotic factors; Research progress

近年來，環(huán)境問題不容忽視，人們環(huán)保意識越來越強。在此之前針對作物增產(chǎn)，人們普遍認為應(yīng)大量使用化肥，如據(jù)有關(guān)國際組織統(tǒng)計，施加化肥可使農(nóng)作物產(chǎn)量提高40%～60%。但多年實踐證明，化肥在提高作物產(chǎn)量的同時也容易導致土壤板結(jié)并破壞土壤原有理化性質(zhì)。根際促生菌剛好彌補化肥的缺點，它內(nèi)含多種微生物，除給作物提供養(yǎng)分外，還可以使作物高產(chǎn)、增強抗逆性等[1-2]。

植物生長促進菌（plant growth promoting rhizobacteria），簡稱促生菌或PGPR）是指生活在土壤或附生于植物根際、莖葉中對植物生長、有害微生物生長抑制有促進作用的一類有益菌[3]，能夠滿足植物所需的固氮、解磷、解鉀、解鐵等1種或多種需求[4]。根據(jù)PGPR作用于根際的位置可分為：胞內(nèi)PGPR和胞外PGPR[5]。最早PGPR產(chǎn)品是1895年美國人Nobbe和Hitner生產(chǎn)的根瘤菌接種劑（Nitragen）[6]，而我國最早是在1937年張憲武對大豆根瘤菌的研究[7]。根據(jù)國內(nèi)外最新報道，本文綜述了根際促生菌對植物生長受非生物脅迫影響的研究進展，主要包括重金屬、干旱、鹽分、肥力過低或過剩，并分析了當前該領(lǐng)域研究存在的不足與今后研究方向，以期為根際促生菌更好地作用于植物生長及綠色修復技術(shù)提供參考。

1 根際促生菌誘導寄主植物對重金屬的忍耐力

現(xiàn)代工業(yè)的快速發(fā)展導致重金屬不可避免地進入土壤中，嚴重威脅植物生長及人類生存[8-9]。據(jù)國家有關(guān)部門調(diào)查，我國遭受重金屬污染的土地面積占污水灌區(qū)總面積64.8%[10]。一般而言，重金屬進入土壤后，對微生物群落結(jié)構(gòu)、代謝功能等方面均有顯著影響[8]。土壤中微生物為了適應(yīng)其環(huán)境產(chǎn)生相應(yīng)的耐受機制，如產(chǎn)生莢膜/生物膜保護、細胞壁被動吸附、抗性質(zhì)粒等。根際促生菌誘導寄主植物對重金屬的忍受力主要包括微生物對重金屬的吸收作用、氧化還原作用及淋濾作用，根際促生菌通過自身的吸收與轉(zhuǎn)化可降低土壤中重金屬含量[11-13]。研究發(fā)現(xiàn)，與不加菌的對照處理相比，從2種根際土壤中分離出具有Ni抗性SRA2菌株可使生長在含鎳450mg/kg的土壤中印度芥菜的鮮重和干重分別增加351%、285%[14]。同時Rajkumar等[15]發(fā)現(xiàn)魏登施泰芽孢桿菌SM3在增加作物生物量的同時，吸收的重金屬Zn、Ni、Cu分別達到細胞干重的3.88、8.13、6.05mg/g。土壤中的重金屬通常以不同價態(tài)形式存在，根際促生菌通過細胞代謝來調(diào)節(jié)重金屬的價態(tài)，進而減輕重金屬毒性。如Rajkumar等[16]發(fā)現(xiàn)根際促生菌通過氧化還原作用將高毒性的Cr6+轉(zhuǎn)化為Cr3+，進而降低對印度芥菜的毒性。有些菌株還可以經(jīng)過氧化還原反應(yīng)釋放質(zhì)子，再通過電子轉(zhuǎn)移使重金屬離子溶解，進而減少對植物的傷害。因此，根際促生菌對重金屬吸收有較好的作用，在降低重金屬對植物的危害的同時，還能增強植物的抗逆性。對于重金屬污染修復可以考慮使用根際促生菌，菌種的選擇應(yīng)考慮具體重金屬污染類型。因此，在以后的研究中，因注重開發(fā)可吸收重金屬的微生物菌種，以期為重金屬污染土地修復治理提供可靠的方法。

2 根際促生菌誘導寄主植物對干旱的忍耐力

干旱環(huán)境脅迫影響植物的生長，然而根際促生菌自身能夠忍受一定的干旱環(huán)境，進而影響植物體內(nèi)水分利用與代謝[17]。研究發(fā)現(xiàn)，在干旱環(huán)境脅迫下，當?shù)岚亟臃NECMF彩色豆馬勃時，體內(nèi)N、P顯著增加[18];馬尾松接種褐環(huán)乳牛肝菌、雞油菌、彩色豆馬勃和土生空團菌時，對其地上部分和地下部分生物量的增加有顯著效果[19]。在土壤重度干旱環(huán)境條件下，吳興興等[20]將4種PGPR菌株與蠶豆進行混合，發(fā)現(xiàn)4種PGPR菌株明顯提高了蠶豆地上部分和地下部分生物量，菌株FZB42、B9601-Y2、B2及B9凈增加蠶豆產(chǎn)量為247.30、211.90、133.57、46.95kg/hm2。陳蘇等[21]采用盆栽試驗探究蠟狀芽孢桿菌F06菌株對不同干旱環(huán)境脅迫下水稻汕優(yōu)63生理特性的影響，發(fā)現(xiàn)接種蠟狀芽孢桿菌F06菌株可調(diào)節(jié)水稻體內(nèi)激素含量，提高了光合速率等，增加了抗旱能力。由此可知，干旱環(huán)境條件下，根際促生菌對植物生長有一定的促進作用。不同菌株對植物生長的促進作用具有差異性，合理添加菌株有利于植物生長及土壤改良。因此，在以后實踐中，應(yīng)根據(jù)不同的干旱環(huán)境篩選適宜的菌株，進而提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。

3 根際促生菌誘導寄主植物對鹽分的忍耐力

隨著全球溫度升高和人類活動加劇，鹽堿化現(xiàn)象逐漸加重，導致土壤生產(chǎn)力逐年下降，日益威脅著人們賴以生存的土地資源。全球鹽堿地面積約為10億hm2，而我國鹽堿地面積約為9915萬hm2。目前研究有以根際促生菌改善寄主植物對鹽分的忍受力，其中植物抗鹽性功能的PGPR中芽孢桿菌屬、假單胞桿菌屬、腸桿菌屬和固氮螺菌屬的應(yīng)用最為廣泛，涉及到作物種類繁多，如用PGPR菌株Bacillussubtilis GB03菌株能誘導擬南芥對鹽害的忍耐力，并且Bacillussubtilis GB03還可以產(chǎn)生一些揮發(fā)性物質(zhì)[22]。胞外糖在誘導植物耐鹽方面具有重要作用，微生物菌產(chǎn)生的胞外糖可顯著提高土壤的空隙度及土壤聚合度[23]。研究發(fā)現(xiàn)，一些PGPR還具有大大減輕鹽對植物脅迫的作用，即增強植物耐鹽性[24-25]，如Ashraf等[26-27]通過盆栽試驗發(fā)現(xiàn)，接種6種可產(chǎn)生EPS的PGPR作用于小麥，發(fā)現(xiàn)對小麥根部長勢均有明顯的促進作用;與此同時，接種可產(chǎn)生EPS的嗜水氣單胞菌和異常芽孢桿菌及其他芽孢桿菌類時，發(fā)現(xiàn)小麥對Na+的吸收受到了明顯的限制?？傊?，對于受到鹽分脅迫的植物，可以考慮添加根際促生菌，通過分子生物學、生態(tài)學等手段篩選更多可以產(chǎn)生EPS的根際促生菌，大面積應(yīng)用于鹽堿地，進而減少其鹽堿化面積，同時使植物產(chǎn)量增加。

4 根際促生菌誘導寄主植物對肥力過低或過剩的忍耐力

植物的另一個非生物脅迫主要為土壤養(yǎng)分。土壤中的營養(yǎng)元素多數(shù)以礦化形式存在，植物只能吸收速效養(yǎng)分。微生物菌肥可以將土壤中礦化的營養(yǎng)元素進行轉(zhuǎn)化，最終成為植物可吸收的有效態(tài)養(yǎng)分（如速效鉀、速效磷及速效氮），以保證植物的正常生長。例如，在雨水的作用下，多數(shù)的P與Fe、Al、Ca等結(jié)合為不可溶的磷，進而不被植物所利用[28]。祝英等[29]通過拌種育苗試驗，經(jīng)過相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)添加外源微生物菌劑改善了根際土壤有機質(zhì)、有效鉀和有效磷在根際土的積累和轉(zhuǎn)化利用，進而提高了當歸苗的品質(zhì)。秦韻婷等[30]研究發(fā)現(xiàn)灰棗根際促生復合菌株P(guān)13K24、P13K7和單一功能菌株K24、K7處理與CK比較，土壤有機質(zhì)含量分別提高了60.40%、50.40%、35.95%、21.11%，速效鉀分別增加了61.71%、36.17%、68.78%、41.71%。李靜等[31]發(fā)現(xiàn)施用復合微生物菌劑（固氮菌、解磷菌及解鉀菌）可使棗樹萌芽展葉期的堿解氮含量增加。王富明等[32]的研究也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)果，與對照相比，各種微生物菌肥處理下土壤速效鉀及有機質(zhì)含量均顯著提高，這與之前學者在研究土壤微生物能夠改良土壤性狀的論點一致[33]。

5 展望

隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)集約化程度不斷提高，大量無機化肥、農(nóng)藥的使用導致土壤板結(jié)，嚴重影響作物生長及人類的生存，而微生物肥料可改變土壤板結(jié)、促進作物生長。因此，微生物肥料目前已經(jīng)受到各國的廣泛關(guān)注，添加具有促生作用且能更好適應(yīng)根際環(huán)境的PGPR成為一種有效平衡植物營養(yǎng)、增加產(chǎn)量的方法[34]。土壤中微生物能夠促進有機質(zhì)的形成，釋放被礦化的N、P、K等多種元素，對土壤中的物質(zhì)轉(zhuǎn)化起到重要作用。向土壤中添加有益微生物或者通過施肥的方式調(diào)節(jié)土壤微生物種類與數(shù)量，進而改善土壤結(jié)構(gòu)，促進植物的生長發(fā)育[35]。在目前研究過程中，往往出現(xiàn)實驗室研究與具體生產(chǎn)實踐不對等的情況，如在實驗室研究效果很好的菌種在田間作用效果不明顯。因此，關(guān)于根際促生菌研究工作未來可從以下幾個方面展開：（1）篩選更多符合植物脅迫環(huán)境條件下的菌種;（2）目前許多根際促生菌作用于田間時，很難做到有效菌種數(shù)量的維持，探究根際促生菌施加后如何在田間長期保存是一個重要方向;（3）結(jié)合分子生物學的手段，通過基因結(jié)構(gòu)和功能的探究揭示微生物在逆境下轉(zhuǎn)錄組的變化?？傊?，隨著全球變化的不斷加劇，環(huán)境逐漸惡劣，植物生長受到各種非生物脅迫，根際促生菌的開發(fā)利用對提高作物產(chǎn)量、改善土壤結(jié)構(gòu)及減少化肥使用等具有重要作用。在未來研究中，應(yīng)更加注重功能菌株的開發(fā)，加強應(yīng)用技術(shù)適應(yīng)性研究和對農(nóng)民的技術(shù)指導是根際促生菌成功運用的關(guān)鍵之一。

參考文獻

[1]吳建峰，林先貴.我國微生物肥料研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢[J].土壤，2002，34（2）：68-72.

[2]李自剛，王新民，劉太宇，等.復合微生物菌肥對懷地黃連作障礙修復機制研究[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2008（5）：62-65.

[3]Malik K A，Rakhshanda B. Association of nitrogen-fixing plant growth promoting rhizobateria（PGPR） with Kallar grass and Rice[J].Plant and Soil，1997，194：37-44.

[4]B.R. Glick. Biochemical and Genetic Mechanisms Used by Plant Growth Promoting Bacteria[J].World Scientific Publishing Company，1999：13-17.

[5]康貽軍，程潔，梅麗娟，等.植物根際促生菌作用機制研究進展[J].應(yīng)用生態(tài)學報，2010，21（01）：232-238.

[6]劉健.微生物肥料作用機理初步研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2006.

[7]周法永，盧布，顧金剛，等.我國微生物肥料的發(fā)展階段及第三代產(chǎn)品特征探討[J].中國土壤和肥料，2015（01）：12-17.

[8]Stafilov T，Sajn R，Pancevski Z，et al. Heavy metal contamination of topsoils around a lead and zinc smelter in the Republic of Macedonia[J]. J Hazard Mater，2010，175：896-914.

[9]陳懷滿.土壤-植物系統(tǒng)中的重金屬污染[D].北京：科學出版社，1996.

[10]林玉鎖.土壤環(huán)境安全及其污染防治對策[J].環(huán)境保護，2007：35-38.

[11]Zaida A，Khan M S，Amil M D. Interactive effect of rhizotrophic microorganisms on yield and nutrient uptake of chickpea （ Cicer arietinum L.）[J]. Eur J Agron，2003，19：15-21.

[12]Belimov A A，Safronova V I，Sergeyeva T A，et al. Characterization of plant growth promoting rhizobacteria isolated from polluted soils and containing 1-aminocyclopropane-1-carboxylate deaminase[J].Microbiol，2001，47：642-652.

[13]Sheng X F，Sun L N，Huang Z，et al. Promotion of growth and? Cu accumulation of bio-energy crop （Zea mays） by bacteria：Implications for energy plant biomass production and phytoremediation[J].J Environ Manag，2012，103：58-64.

[14]Ma Y，Rajkumar M，F(xiàn)reitas H. Improvement of plant growth and nickel uptake by nickel resistant-plant growth promoting bacteria[J]. J Hazard Mater，2009，166：1154-1161.

[15]Rajkumar M，Ma Y，F(xiàn)reitas H.Characterization of metalresistant plant-growth promoting Bacillus weihenstephanensis isolated from serpentine soil in Portugal[J].J Basic Microbiol，2008，48：1-9.

[16]Rajkumar M，Nagendran R，Lee K J，et al. Influence of plant growth promoting bacteria and Cr6+ on the growth of Indian mustard[J].Chemosphere，2006，62：741-748.

[17]楊艷.外生菌根真菌提高油松抗旱性的研究[D].楊凌：西北農(nóng)林科技大學，2010.

[18]王如巖，于水強，張金池，等.干旱脅迫下接種菌根真菌對滇柏和楸樹幼苗根系的影響[J].南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2012，36（6）：23-27.

[19]王藝，丁貴杰.干旱脅迫對馬尾松菌根化苗木生長的影響[J].森林與環(huán)境學報，2016，36（02）：173-179.

[20]吳興興，吳毅歆，趙正龍，等.4個PGPR菌株拌種對干旱條件下蠶豆生長及產(chǎn)量的影響[J].干旱區(qū)研究，2012，29（02）：203-207.

[21]陳蘇，謝建坤，黃文新，等.根際促生細菌對干旱脅迫下水稻生理特性的影響[J].中國水稻科學，2018，32（05）：485-492.

[22]Ryu C M，F(xiàn)arag M A，Hu C H，etal.BacterialVolatiles Induce Systemic Resistancein Arabidopsis[J].Plant Physiology，2004，134：1017-1026.

[23]Mantelin S，Touraine B.Plant growth-promoting bacteria and nitratea vailability：Impacts on root development and nitrateuptake[J].Journal of Experimental Botany，2004，55：27-34.

[24]Adesemoye A O，Torbert H A，Kloepper J W.Enhanced Plant nutrientuse efficiency with PGPR and AMFinan Integrated nutrient management system[J].Canadian JourNal of Microbiology，2008，54：876-886.

[25]劉少芳，王若愚.植物根際促生細菌提高植物耐鹽性研究進展[J].中國沙漠，2019，39（02）：1-12.

[26]Ashraf M，Hasnain S，Berge O.Effect of exo-polysaccharides producing bacterial inoculation on growth of roots of wheat （ Triticum aestivum L.） plants grown in a salt-affected soil[J].International Journal of Environmental Science&Technology，2006，3（1）：43-51.

[27]Ashraf M，Hasnain S，Berge O，et al.Inoculating wheat seedlings with exopolysaccharide-producing bacteria restricts sodium up take and stimulates plant growth under salt stress[J]. Biology and Fertility of Soils，2004，40（3）：157-162.

[28]Gyaneshwar P，Kumar G N，Parekh L J，etal.Roleof soil micro organismsin improving Pnutrition of plants[J].Plant and Soil，2002，245：83-93.

[29]祝英，彭軼楠，鞏曉芳，等.不同微生物菌劑對當歸苗生長及根際土微生物和養(yǎng)分的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學報，2017，23（03）：511-519.

[30]秦韻婷，李建貴，郭藝鵬，等.PGPR對灰棗土壤養(yǎng)分及微生物數(shù)量影響的主成分分析[J].經(jīng)濟林研究，2015，33（03）：39-43.

[31]李靜，李建貴，楊越，等.復合微生物菌劑對灰棗根際土壤養(yǎng)分及棗果品質(zhì)的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)大學學報，2016，39（03）：227-232.

[32]王富明，張彥，吳皓瓊.解磷固氮菌劑的研制及其對小麥增產(chǎn)效應(yīng)[J].生物技術(shù)，1994，4（4）：15-18.

[33]米蘇斯金EH.土壤微生物和土壤肥力[M].北京：科學出版社，1959.

[34]邱天，張麗輝.植物促生菌促進鹽生環(huán)境植物生長的研究進展[J].北方園藝，2017（24）：198-204.

[35]康林玉，劉周斌，歐立軍，等.土壤微生物促進作物生長發(fā)育研究進展[J].湖南農(nóng)業(yè)科學，2017（03）：113-116. （責編：徐世紅）