植物構件間異速生長關系研究進展

朱苗苗 朱強根 李波 王哲遠 潘壽杭

摘 要：植物異速生長規(guī)律是一種具有某些遺傳特性的生物學規(guī)律，同時又對環(huán)境產(chǎn)生可塑性響應。植物構件的形態(tài)特征和生物量分配受到修枝、打頂?shù)壬a(chǎn)管理和海拔、坡位、水分等環(huán)境因素的影響，均表現(xiàn)出植物可以通過不斷調(diào)節(jié)內(nèi)部資源分配，改變構件間異速生長關系來應對環(huán)境壓力，增強其適應性，并朝著有利于自身生長發(fā)育方向分發(fā)展。該文綜述了植物構件間異速生長關系的研究進展。

關鍵詞：構件;異速生長關系;環(huán)境因素;研究進展

中圖分類號 S718.3 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2022）02-0036-04

Abstract： The allometric growth of plants is a biological law with some genetic characteristics and plasticity response to the environment at the same time. This paper summarizes the morphological characteristics of plant components and the biomass allocation by pruning and multi-topping production management and the altitude， slope， water and other environmental factors， all show the plant can be regulated through continuous internal resource allocation， change the allometric growth relationship between components in response to environmental stress， enhance their adaptability， and points in the direction of growth is beneficial to their development. This paper reviews the research progress of allometric relationships among plant components

Key words： Component; Allometric growth relationship; Environmental factors; Research progress

1 植物構件異速生長關系概述

1.1 植物構件的異速生長特征 異速生長是一種內(nèi)在植物本質特征，具有相對穩(wěn)定性。植物個體的異速生長可以看作是由物種遺傳決定的固定性狀，但在不同環(huán)境條件下，生物量分配和群落幾何結構差異等特定基因型的表型變異可能是由異速生長引起的[1]。植物生長環(huán)境對其異速生長具有顯著影響，但不同物種之間存在差異性，只有當環(huán)境開始抑制該植物生長時，這種異速生長變化才會被顯著表現(xiàn)出來[2]。為了應對環(huán)境競爭，植物會制定不同的補償策略，如調(diào)整生物量分配[3]、分支模式[4]。除此之外，還可以通過調(diào)整葉片表面積、質量、數(shù)量等方式應對環(huán)境變化。所以說，植物構件間的異速生長其實是一種適應策略，幫助植物在壓力環(huán)境中建立和生存[5]。

較于傳統(tǒng)方法來描述植物構件間的生長關系，異速生長分析具有更強的優(yōu)勢。異速生長關系可以用來預測器官生長，并可作為作物模擬模型的一個組成部分，用于估計難以測量的植物變量，如作物整體或部分器官的生長狀況，所獲得的信息也可以用于作物管理、植物生長行為的分析和解釋，從而提高育種計劃的效率[6]。Niklas等[7]也認為異速生長分析是研究植物生長和干物質隨時間變化的有效方法。使用異速方法分析植物構件間的生長關系還可以避免長時間耗時的實驗，當關于某個生長特征不可用時，通過分析各構件間的異速生長關系可以獲得其他有價值的信息。

1.2 異速生長分析模型 異速生長關系的研究是指調(diào)查和量化身體各部分的相對大小和形狀。由于大小和形狀是物種最具特征的方面之一，理解和量化這些特征的度量以及它們之間的關系，一直是進化生物學的興趣所在[8]。早在19世紀，Rubner曾指出動物基礎新陳代謝隨著個體質量的2/3次方增長。隨后，在1932年Kleiber提出動物的新陳代謝率與個體質量呈3/4指數(shù)關系。關于異速生長模型也一直是生物學家們所探討的問題，到目前為止，已經(jīng)提出了幾個關于異速生長的生物物理模型，包括幾何相似性、彈性相似性和應力相似性模型，異速生長指數(shù)分別為1、2/3、1/2[9-10]。其中，代謝尺度理論（MST）提供了一系列從器官、個體到生態(tài)系統(tǒng)層面的基本生物約束。但是該模型并未明確考慮到環(huán)境對物種的影響以及類群之間是存在一定差異的，如高度、直徑等尺度指數(shù)會隨溫度的降低而降低[11]。20世紀90年代后期，West等基于植物維管理論建立了WBE分級網(wǎng)絡模型，該模型提出了植物生長和植物質量之間的3/4尺度關系，被廣泛用來解釋3/4冪指數(shù)異速生長形式[12]。但3/4不是固定的，不同的研究表明，植物對環(huán)境的適應能力會影響異速生長關系，尤其是在一年生植物中[13-14]。

2 植物構件形態(tài)特征異速生長分析

2.1 不同生產(chǎn)管理對構件形態(tài)特征間異速生長關系的影響 農(nóng)業(yè)上常用的生產(chǎn)管理措施有施肥、修枝、打頂?shù)龋@些措施會改變植物各構件間的異速生長關系。岳春雷[15]曾指出施肥過后，土壤含氮量增加，雷竹（Phyllostachys praecox C.D.Chu et C.S. Chao ‘Prevernalis’）無性系分株也會增加。通過對遂昌縣和妙高鎮(zhèn)的毛竹[Phyllostachys heterocycla（Carr.） Mitford cv. Pubescens]進行研究發(fā)現(xiàn)[16]，施肥不會改變毛竹胸徑與株高間的異速生長指數(shù)，均符合3/4模型，但會降低毛竹林胸徑與節(jié)數(shù)、去稍后長、枝下高的異速生長指數(shù)，提高毛竹林胸徑與去稍后節(jié)數(shù)的異速生長指數(shù)，由0.6增長到0.75。這恰恰也證明了植物生長對環(huán)境的適應過程，施肥后毛竹林分株更大，產(chǎn)生了更多的節(jié)數(shù)，而相對枝下高降低，葉面積增大，從而提高了自身的光合效率。

異速生長模式在農(nóng)業(yè)管理人為干擾下更易于變化。從對云南干熱河谷地的辣木（Moringa oleifera Lam.）研究來看[17]，未經(jīng)處理的辣木株高-地徑生長符合幾何相似性模型，隨著修剪程度的增大，辣木的異速生長指數(shù)會增加;但去頂處理降低了異速生長指數(shù)，經(jīng)過修枝、打頂處理后，辣木株高-地徑的關系偏離最初的等速生長模式。資源分配變化會影響整個植物的長期性能[18]，高度或直徑的增加取決于光照的供應以及與其他植物之間的競爭[19-20]，修枝后，辣木的枝條密度變大，較小的枝條可以接受更多的光照，各構件間獲得的營養(yǎng)比例發(fā)生改變，從而使辣木株高-地徑間異速生長模式發(fā)生了變化。

2.2 不同環(huán)境條件對構件形態(tài)特征間異速生長關系的影響 植物會不斷調(diào)節(jié)內(nèi)部資源分配比例，形成有利于植物生長的形態(tài)結構，來增強環(huán)境適應力[21]。以生長在蘭州市北山不同坡向的側柏[Platycladus orientalis（L.） Franco]為研究對象[22]，發(fā)現(xiàn)側柏株高-胸徑、株高-冠幅間均呈現(xiàn)異速生長關系，但前者的異速生長指數(shù)在各坡向間不存在顯著差異（p>0.05），后者存在坡向差異（p<0.05），隨著坡向由南坡向西坡、東坡和北坡轉變，異速生長指數(shù)也會隨之下降。地上和地下生物量競爭的相對強度會隨非生物因子的變化而變化[23]，影響幼苗生長、生存和構件間的生物量分配。當光照強度降低到一定程度時，光照就是一個限制性因素，幼苗傾向于分配更多的生物量給葉片[24-25]。側柏株高-冠幅的生長會產(chǎn)生坡向性差異可能是因為受光照因子影響更大，北坡的光照強度最低，側柏接受到的光照射比例也最小，更多的生物量分配給葉子，限制了側柏株高的生長，從而使北坡的株高-冠幅異速生長指數(shù)最低。

植物異速生長也會受到海拔因素的影響，以遂昌和永安的毛竹為研究對象[22]，從毛竹胸徑與株高的關系來看，兩地均呈極顯著正相關關系，異速生長遵循3/4模型，隨著海拔不斷升高，永安毛竹胸徑-株高間的異速生長指數(shù)變化不顯著，遂昌則會隨著海拔升高而降低。從胸徑與重量的關系來看，兩地的異速生長指數(shù)都存在極顯著差異（p<0.01），遵循1/4模型，但遂昌毛竹異速生長受海拔影響更大。從胸徑與枝下高關系來看，兩地的異速生長指數(shù)均會隨著海拔的增加而先增加后減小，可能原因是隨著海拔升高，氣溫逐漸降低，土壤理化性質不斷發(fā)生改變[26]。毛竹會根據(jù)環(huán)境變化不斷調(diào)節(jié)各構件間的資源分配，使同一基因型的毛竹在不同的環(huán)境條件下能夠呈現(xiàn)出不同的表型特征，說明毛竹對環(huán)境的適應能力強，顯示出了較高的表型可塑性。

3 植物構件生物量的異速生長分析

3.1 構件生物量間異速生長關系的物種差異 物種不同，各構件間的生物量分配也會不同。以白龍江舟曲的杜鵑（Rhododendron simsii Planch.）為研究對象[27]，從葉生物量與莖生物量關系來看，7種高寒杜鵑間差異顯著，山光杜鵑的異速生長指數(shù)最小，符合1/2模型。頭花杜鵑和麻花杜鵑最大，與1.0無顯著差異，其余5種杜鵑異速生長指數(shù)均顯著小于1.0。從葉生物量與根生物量關系來看，7種杜鵑間也存在顯著差異，表現(xiàn)為美容杜鵑異速生長指數(shù)最小，麻花杜鵑指數(shù)最大。從莖生物量與根生物量關系來看，頭花杜鵑與山光杜鵑均呈等速生長模式。

生物量分配在不同物種間，既有異速生長關系，也可能表現(xiàn)為等速生長。以艾比湖流域地區(qū)四種荒漠植物為研究對象[28]，從對地上生物量與地下生物量的異速生長量研究來看，四者均呈現(xiàn)極顯著差異（p<0.01）。其中，新疆絹蒿[Seriphidium kaschgaricum （Krasch.） Poljak.]呈等速生長關系;對節(jié)刺（Horaninowia ulicina）和駱駝刺（Alhagi sparsifolia Shap.）呈3/4倍關系生長;鹽地堿蓬[Suaeda salsa （L.） Pall.]大致呈指數(shù)為0.9的生長模式。異速生長關系的物種間差異可能是由于這些基因型的植物在不同環(huán)境下部署了不同的資源分配模式[29]。

3.2 海拔對構件生物量間異速生長關系的影響 海拔變化會引起水熱條件發(fā)生改變[30]，以生長在不同海拔的井岡山和軍峰山的長柄雙花木（Disanthus cercidifolius Maxim.var. longipes Chang）為研究對象[31]，發(fā)現(xiàn)葉面積與葉干重關系上，長柄雙花木在不同海拔下都表現(xiàn)為顯著的異速生長模式，指數(shù)均接近于0.75。從葉體積與葉干重關系來看，低、中海拔呈等速生長，中、高海拔則呈異速生長關系，異速生長指數(shù)也符合3/4模型。從葉含水量與葉干重關系來看，低、中海拔間呈3/4倍的異速生長關系，中、高海拔則是等速生長關系。植物葉片的生長發(fā)育受環(huán)境控制，環(huán)境改變異速生長關系也會發(fā)生改變[29]，因而植物的構件生物量在不同的海拔下表現(xiàn)出相同或不同的異速生長關系。由此可見，長柄雙花木在不同海拔下表現(xiàn)出了較強的表型可塑性。

3.3 坡位對構件生物量間異速生長關系的影響 從對生長在福建省沙橋鎮(zhèn)的黃花遠志（Polygala fallax Hemsl.）的研究分析來看[32]，隨著坡位的下降，根與總生物量間的異速生長指數(shù)先上升后下降，莖與總生物量間的異速生長指數(shù)先下降后上升，葉與總生物量間的異速生長指數(shù)則隨坡位下降一致減少。S Xiao等[33]曾指出植物很強的可塑性主要是由于光照條件引起的，中下坡位的光強度更適宜黃花遠志莖的生長，從而獲得更多生物量分配比例。坡位會影響土壤中的微生物生物量，改變土壤理化性質、養(yǎng)分含量，形成特有的空間格局[34]。黃花遠志各構件，如根、莖、葉生長對環(huán)境條件的需求不一致，當在不同坡位，即在不同的生長條件下，各構件能響應環(huán)境表現(xiàn)出較好的適應能力。

3.4 水分對構件生物量間異速生長關系的影響 對自然資源的競爭，如水分會導致種群中個體植物的異速生長關系發(fā)生變化[35]。以不同水分條件處理的茵陳蒿（Artemisia capillaris Thunb.）為例[36]，在正常生長情況，茵陳蒿的枝葉與莖、莖與地上生物量、枝葉與地上生物量間的異速生長指數(shù)都接近于于0.9。但在額外補水50%處理下，茵陳蒿枝葉與莖、莖與地上生物量的異速生長指數(shù)符合3/4生長模型、枝葉與地上生物量的異速生長指數(shù)為0.9。而在降低水分供給50%處理下，茵陳蒿枝葉與莖、莖與地上生物量、枝葉與地上生物量均為等速生長關系。當水分成為限制植物生長的主要因素時，植物會將更多的生物量分配給根和芽[24-25]。在降低水分供給50%處理下，水分限制了茵陳蒿的生長，地下生物量分配增加，地上減少，從而表現(xiàn)出了等速生長關系，說明茵陳蒿的生物量分配符合植物資源最優(yōu)分配理論[37]。

4 展望

異速生長關系是研究生物體大小與其生理、形態(tài)和生命史各個方面之間的關系，是生態(tài)學中強大的預測工具。通過分析植物構件間的異速生長關系，可以清晰地了解到植物各構件為應對環(huán)境變化而作出的相應改變，有利于選擇植物最適生長環(huán)境，并在生產(chǎn)實際中開展應用。目前，很多學者主要集中在植物的形態(tài)特征和構件的資源分配等方面，通過異速生長分析手段進行研究，對于植物構件異速生長關系發(fā)生改變的代謝機制研究還不足。植物對環(huán)境的可塑性響應在不同尺度下，其構件間異速生長關系如何變化的研究還需要加強，同時在大尺度環(huán)境條件下植物的可塑性響應的分子生物學水平研究還不足。通過異速生長分析方法揭示植物生長的內(nèi)在本質聯(lián)系，不僅有利于植物學理論的深入研究，對于生產(chǎn)實際的應用也具有重要意義。

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