中國美利奴羊（新疆型）繁殖性狀的遺傳參數(shù)估計

佀博學(xué)，關(guān)鳴軒，田月珍，付雪峰，翟曼君，張 漫，魏 趁，宋永久，祖麗胡瑪爾?阿卜來提，黃錫霞*，田可川

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊 830052；2.新疆畜牧科學(xué)院畜牧研究所，新疆烏魯木齊 830011；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，山東濟(jì)南 250100）

中國美利奴羊是由國家組織新疆、新疆兵團(tuán)、內(nèi)蒙古、吉林共同攻關(guān)在1985年育成的，是通過新疆細(xì)毛羊、波爾華斯羊母羊與澳洲美利奴公羊雜交得到的，是我國主要的細(xì)毛羊品種。因培育地點(diǎn)不同，中國美利奴羊分為4個型，由培育地區(qū)分為新疆型、軍墾型、科爾沁型以及吉林型。自育成后，中國美利奴羊便從鞏乃斯種羊場等核心育種場向我國其他細(xì)毛羊產(chǎn)區(qū)進(jìn)行推廣，在我國細(xì)毛羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展過程中發(fā)揮了重要作用。中國美利奴羊（新疆型）體格大、體質(zhì)結(jié)實，體軀為長方形，被毛白色，呈毛從結(jié)構(gòu)，密度好，毛品質(zhì)優(yōu)良。在過去幾十年的育種過程中，細(xì)毛羊育種工作人員主要針對毛用性狀進(jìn)行選育，使其生產(chǎn)性能不斷提高。近年來，隨著平衡育種理念的提出，對細(xì)毛羊繁殖性狀的研究也勢在必行，在增加產(chǎn)毛量的同時，對現(xiàn)有群體的繁殖性能進(jìn)行選育有助于擴(kuò)大中國美利奴羊（新疆型）的群體和促進(jìn)中國細(xì)毛羊產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。遺傳參數(shù)能反映一個群體生產(chǎn)性狀的遺傳規(guī)律，它主要包括了遺傳力、遺傳相關(guān)等。在實際生產(chǎn)過程中，怎樣育種、選種、留種都應(yīng)以遺傳參數(shù)作為參考。目前，國內(nèi)外的細(xì)毛羊育種工作者進(jìn)行遺傳參數(shù)估計的方法主要有貝葉斯方法（Bayesian）和約束最大似然法（REML，Restricted max-imum likelihood）。

性狀的表型值不單單受到遺傳因素的影響，而且還受到非遺傳因素的影響，繁殖性狀多屬于數(shù)量性狀，非遺傳因素的環(huán)境影響不可忽視。本研究分析了非遺傳因素對中國美利奴羊（新疆型）繁殖性狀的影響并進(jìn)行遺傳參數(shù)估計，以期為中國美利奴羊（新疆型）的下一步選育提供數(shù)據(jù)基礎(chǔ)及理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 新疆鞏乃斯種羊場產(chǎn)區(qū)條件 鞏乃斯種羊場（北緯43°03′、東經(jīng)82°28′）地處伊犁河谷中部的鞏乃斯草原，向東距新源縣72 km，向西距伊寧市120 km，全場總占地面積約58萬畝，其中優(yōu)質(zhì)牧場46萬畝，占比79.3%。種羊場為明顯的山地氣候，冬暖夏涼，降水多，年均氣溫6.0～9.3℃，年均降水量476 mm，年均日照時長2 693.5 h，是天然的好牧場。生產(chǎn)模式為放牧+舍飼，4月至11月氣候溫暖、水源充足、牧草多汁進(jìn)行放牧，12月至次年3月氣溫下降、草場枯萎進(jìn)行舍飼。每年9月、10月為配種期，次年2月、3月為產(chǎn)羔期。

1.2 數(shù)據(jù)來源及整理 本研究收集了鞏乃斯種羊場2003—2017年的中國美利奴羊（新疆型）的系譜信息及有關(guān)繁殖性狀的記錄8 033條。性狀包括了頭胎妊娠天數(shù)（GL1）、平均妊娠天數(shù)（GL）、頭胎羔羊平均初生重（LMWLB1）、羔羊平均初生重（LMWLB）。平均妊娠天數(shù)為每只母羊多次妊娠天數(shù)所取的平均值，羔羊平均初生重為每只母羊多次產(chǎn)羔的羔羊初生重所取的平均值。

利用Excel 2016對數(shù)據(jù)進(jìn)行整理，數(shù)據(jù)篩選標(biāo)準(zhǔn)為“平均值±3倍標(biāo)準(zhǔn)差”剔除異常值，經(jīng)過質(zhì)控后，2003—2017年收集的中國美利奴羊（新疆型）頭胎妊娠天數(shù)記錄為1 615條，平均妊娠天數(shù)記錄為4 753條，頭胎羔羊平均初生重記錄為2 451條，羔羊平均初生重記錄為6 002條。所進(jìn)行研究的性狀考慮了出生年份和群別這2個非遺傳因素。將數(shù)據(jù)按出生年份、個體號等進(jìn)行重新編碼，編碼后的數(shù)據(jù)文件中依次為個體號、父號、母號、群別、出生年份、頭胎妊娠天數(shù)、頭胎羔羊平均初生重、平均妊娠天數(shù)、羔羊平均初生重。

使用不同的統(tǒng)計分析軟件需要整理不同的數(shù)據(jù)文件，在使用DMU軟件進(jìn)行統(tǒng)計分析時需要整理成文本型的文件，dir文件、系譜文件、數(shù)據(jù)文件；SAS 9.2統(tǒng)計軟件需要csv數(shù)據(jù)文件；SPSS 19.0統(tǒng)計軟件需要Excel數(shù)據(jù)文件。

1.3 非遺傳因素分析 本研究所使用的統(tǒng)計分析軟件為SAS 9.2，通過該軟件的GLM過程分析不同出生年份、群別對頭胎妊娠天數(shù)、平均妊娠天數(shù)、頭胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重的影響。所使用的固定效應(yīng)模型為：

其中，Y為個體觀察值，為總體均值效應(yīng)，q為出生年份效應(yīng)，f為群別效應(yīng)，e為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.4 遺傳參數(shù)估計 利用DMU軟件對繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計，根據(jù)SAS 9.2最小二乘法得到的結(jié)果，把對性狀具有顯著影響的固定效應(yīng)放入模型中，使用單性狀動物模型分別對不同的繁殖性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計，所使用的動物模型為：

其中，為性狀觀察值，為固定效應(yīng)，為隨機(jī)加性遺傳效應(yīng)，分別是固定效應(yīng)、隨機(jī)加性效應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，是隨機(jī)殘差效應(yīng)。

通過REML方法估計得到的方差組分結(jié)果，按照以下公式計算各繁殖性狀的遺傳力：

2 結(jié)果與分析

2.1 各繁殖性狀的基本統(tǒng)計量 將經(jīng)過質(zhì)控后的數(shù)據(jù)通過SPSS 19.0軟件進(jìn)行描述性統(tǒng)計。表1列出了中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀的描述性統(tǒng)計量。由表1可知，頭胎妊娠天數(shù)和頭胎羔羊平均初生重的均值分別高于平均妊娠天數(shù)和羔羊平均初生重。

表1 各繁殖性狀描述性統(tǒng)計

2.2 中國美利奴羊繁殖性狀固定效應(yīng)分析 利用SAS 9.2統(tǒng)計分析軟件對4個繁殖性狀進(jìn)行最小二乘法分析，表2所示的是中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀的分析結(jié)果。方差分析結(jié)果表明，不同群別和不同出生年份對頭胎妊娠天數(shù)、平均妊娠天數(shù)、頭胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重均具有極顯著影響。

表2 各性狀的最小二乘方差分析結(jié)果

2.3 中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀的方差組分及遺傳力 遺傳力又被稱為遺傳率，是指遺傳方差與總方差（表型方差）的比值，可以作為雜種后代進(jìn)行選擇的一個指標(biāo)。遺傳力的數(shù)值介于0與1之間，當(dāng)≥0.3時為高遺傳力，當(dāng)<0.1時為低遺傳力，中等遺傳力則為0.1≤<0.3。綿羊的繁殖性狀一般屬于低到中遺傳力性狀，少部分屬于高遺傳力性狀，大多數(shù)遺傳力都小于0.1。

由表3可知，在本研究中頭胎妊娠天數(shù)的遺傳力為0.05，屬于低遺傳力；平均妊娠天數(shù)的遺傳力為0.04，屬于低遺傳力；羔羊平均初生重的遺傳力為0.11，屬于中等遺傳力；頭胎羔羊平均初生重的遺傳力為0.38，屬于高遺傳力。

表3 中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀及遺傳力

2.4 中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀的相關(guān)性分析 表4是中國美利奴羊（新疆型）4個繁殖性狀的遺傳相關(guān)及標(biāo)準(zhǔn)誤，結(jié)果表明，遺傳相關(guān)數(shù)值范圍為-0.32～0.89。其中，平均妊娠天數(shù)和頭胎妊娠天數(shù)之間的遺傳相關(guān)為0.89，羔羊平均初生重與頭胎羔羊平均初生重之間的遺傳相關(guān)為0.53，兩者均為高度正相關(guān)；平均妊娠天數(shù)和頭胎妊娠天數(shù)分別與羔羊平均初生重與頭胎羔羊平均初生重為遺傳負(fù)相關(guān)。

表4 各繁殖性狀的遺傳相關(guān)及標(biāo)準(zhǔn)誤

表5是中國美利奴羊（新疆型）4個繁殖性狀的表型相關(guān)及顯著性分析結(jié)果。由表5可知，頭胎妊娠天數(shù)與平均妊娠天數(shù)，頭胎羔羊平均初生重與羔羊平均初生重，平均妊娠天數(shù)與羔羊平均初生重之間的表型相關(guān)均為極顯著；頭胎妊娠天數(shù)與頭胎羔羊平均初生重和羔羊平均初生重，平均妊娠天數(shù)與頭胎羔羊平均初生重之間的表型相關(guān)均為不顯著。

表5 各繁殖性狀的表型相關(guān)及顯著性

3 討 論

3.1 不同群別對各繁殖性狀的影響 本研究中不同群別對頭胎妊娠天數(shù)、平均妊娠天數(shù)、頭胎羔羊平均初生重、羔羊平均初生重均具有極顯著影響。楊潔等對中國美利奴羊（新疆型）的研究表明，群別對初生重有極顯著影響，與本研究結(jié)果一致。

每一個小群體都有一個小環(huán)境，牧草供應(yīng)、疾病防控、飼養(yǎng)管理等都存在差異，從而對群體內(nèi)細(xì)毛羊的繁殖性能和生產(chǎn)性能造成不同影響。為保證其優(yōu)良繁殖性能的發(fā)揮，一方面要不斷提高放牧管理水平；另一方面要積極改良草場，提供更加優(yōu)良的飼草料，保證營養(yǎng)的供給，使其繁殖潛力得到更大發(fā)揮。

3.2 不同出生年份對各繁殖性狀的影響 出生年份效應(yīng)在一定程度上會影響遺傳參數(shù)估計和育種值的準(zhǔn)確性，從而影響群體的育種效果。本研究中出生年份對中國美利奴羊（新疆型）4個繁殖性狀均具有極顯著影響。楊潔等對中國美利奴羊（新疆型）、吳輝生等對涼山半細(xì)毛羊的研究表明出生年份對初生重有極顯著影響，與本研究結(jié)果一致。劉春霞等研究表明出生年份對內(nèi)蒙古白絨山羊的初生重影響不顯著，原因可能是品種不同以及飼養(yǎng)管理等外部環(huán)境影響差異大。

3.3 繁殖性狀的遺傳力 本研究結(jié)果顯示中國美利奴羊（新疆型）各繁殖性狀的遺傳力范圍在0.05～0.38之間，屬于低到高的遺傳力性狀。頭胎妊娠天數(shù)和平均妊娠天數(shù)的遺傳力分別為0.05和0.04，均屬于低遺傳力。與魏趁等對中國美利奴羊（新疆型）妊娠天數(shù)遺傳力（0.02）、Jafari等對Makuie羊妊娠天數(shù)遺傳力（0.08）的研究結(jié)果一致。綿羊的妊娠天數(shù)范圍一般在142～155 d，性狀的變異程度很小。Brown研究得到的妊娠天數(shù)遺傳力為0.53，遠(yuǎn)高于本研究結(jié)果，這可能與采用的方法和使用的模型不同，以及細(xì)毛羊品種和類型、管理條件等不一致導(dǎo)致的。

本研究中頭胎羔羊平均初生重的遺傳力（0.38）遠(yuǎn)高于羔羊平均初生重的遺傳力（0.11）。在選種過程中對頭胎羔羊平均初生重的選擇優(yōu)于對羔羊平均初生重的選擇。Amou等對Shall羊、Mokhtari等對Kermani羊的羔羊平均初生重的遺傳力估計分別為0.47和0.13。國外研究者Fogarty也曾綜述過毛用品種羊初生重的估計遺傳力為0.13，這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果一致。Rashidi等對Moghani羊、Yavarifard等對Mehraban羊初生重的估計遺傳力分別為0.07和0.03，與上述結(jié)果相比偏低，這可能是因為研究的細(xì)毛羊品種不同或所使用的統(tǒng)計模型、方法不同造成的，另外，母羊從受孕到產(chǎn)羔期間受到飼養(yǎng)因素、自然因素、疾病因素等影響也會導(dǎo)致平均初生重的估計遺傳力存在差異。

3.4 各繁殖性狀相關(guān)性分析 遺傳相關(guān)可以從本質(zhì)上反應(yīng)各性狀之間的相關(guān)關(guān)系，可真實遺傳，而表型相關(guān)易受到非遺傳因素的環(huán)境影響，不能真實反應(yīng)情況；兩者趨勢相同且都是高度相關(guān)時可以通過表型相關(guān)進(jìn)行選種，趨勢不同時根據(jù)遺傳相關(guān)進(jìn)行選擇。研究結(jié)果表明，平均妊娠天數(shù)與頭胎妊娠天數(shù)，羔羊平均初生重與頭胎羔羊平均初生重均高度正遺傳相關(guān)且表型相關(guān)極顯著，在實際育種過程中可以利用頭胎性狀的表型值進(jìn)行選種，從而減少工作量，提高工作效率。平均妊娠天數(shù)與羔羊平均初生重為負(fù)遺傳相關(guān)但表型相關(guān)極顯著，說明羔羊平均初生重受外界環(huán)境影響大。

4 結(jié) 論

本研究通過對鞏乃斯種羊場內(nèi)的中國美利奴羊（新疆型）的4個繁殖性狀進(jìn)行分析，結(jié)果表明：出生年份和群別分別對4個繁殖性狀均具有極顯著影響；頭胎羔羊平均初生重（0.38）在育種過程中可以直接進(jìn)行選擇，而頭胎妊娠天數(shù)（0.05）和平均妊娠天數(shù)（0.04）則需要注重非遺傳因素的影響，加強(qiáng)牧工的技能培訓(xùn)和飼養(yǎng)管理水平，可提高牧場的經(jīng)濟(jì)效益。在飼養(yǎng)管理過程中應(yīng)注重對妊娠母羊的護(hù)理，提高營養(yǎng)水平，減少疾病影響，能夠增加羔羊平均初生重。本研究可為今后中國美利奴羊（新疆型）育種方案的制定和遺傳評估提供數(shù)據(jù)支持。