三江平原不同植被類型濕地土壤微生物碳源代謝多樣性特征

朱夢圓 ，宋艷宇，高思齊 ，宮超，劉楨迪 ，馬秀艷，袁佳寶 ，楊旭

1.中國科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所/中國科學(xué)院濕地生態(tài)與環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林 長春 130102；2.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.哈爾濱師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院/寒區(qū)地理環(huán)境監(jiān)測與空間信息服務(wù)黑龍江省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150025

濕地生態(tài)系統(tǒng)是巨大的碳庫，具有重要的碳匯功能，在全球碳循環(huán)過程中發(fā)揮重要作用，并且在維持區(qū)域生態(tài)平衡和全球氣候穩(wěn)定等方面發(fā)揮重要功能（施建敏等，2010；宋長春等，2018；陳奇等，2021）。土壤微生物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要分解者，參與濕地土壤的物質(zhì)循環(huán)和能量流動（Fierer et al.，2006；Kowalchuk et al.，2007；Zhang et al.，2015；吳蘭等，2020）。土壤碳動態(tài)變化離不開微生物的作用，土壤碳循環(huán)最終也是微生物生長和代謝的結(jié)果（李艷，2019）。植物碳向土壤碳的轉(zhuǎn)化主要是通過微生物的分解和穩(wěn)定來實(shí)現(xiàn)的。在不同的土壤環(huán)境下，土壤微生物的種類和數(shù)量不同，而土壤微生物種類和數(shù)量的變化影響著土壤質(zhì)量的優(yōu)劣（Bell et al.，2005；Liu et al.，2006）。在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植物種類是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和功能特征的重要因素，兩者有著密切的聯(lián)系。在氣候變化和人為干擾的影響下，濕地植被變化可能會引起土壤微生物活性、群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性變化（鄭華等，2004；Sarah et al.，2009；Glanville et al.，2012；Yoshitake et al.，2013），土壤微生物群落和功能變化也會反過來影響植物物種組成和多樣性（Weng et al.，2021）。

為明確三江平原不同植被類型濕地土壤微生物群落代謝多樣性的差異，本文選用Biolog-Eco微平板法展開研究。該方法能夠反映土壤微生物群落的整體活性和代謝功能，由于其操作簡單、快速、高效，近年來被廣泛用于濕地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和碳代謝功能變化分析。Bannister et al.（2021）應(yīng)用Biolog-Eco微平板技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)河岸濕地植物種類對微生物群落結(jié)構(gòu)和功能多樣性有顯著影響。Liang et al.（2003）發(fā)現(xiàn)垂直流人工濕地不同植物會影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，進(jìn)而表現(xiàn)出不同的碳代謝能力。而且，植物種類不同也會引起濕地植物根際和根表面微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的差異（Clairmont et al.，2019）。濕地土壤微生物對不同碳源的利用情況還受土壤理化性質(zhì)的影響。例如，張愛娣等（2020）基于Biolog-Eco法的研究表明土壤pH對濱海濕地土壤微生物碳代謝多樣性貢獻(xiàn)為負(fù)，而土壤養(yǎng)分對土壤微生物群落功能多樣性貢獻(xiàn)為正；吳蘭等（2020）對潘陽湖不同類型濕地土壤微生物功能多樣性的分析中也得出了相似的結(jié)論，即濕地土壤微生物對碳源的利用能力主要受pH的負(fù)向影響，受可溶性有機(jī)碳和微生物量碳含量的正向影響。李飛等（2018）研究發(fā)現(xiàn)高寒濕地土壤微生物碳代謝功能多樣性的變化除了受到土壤有機(jī)碳、全氮、pH等的影響外，還受到土壤容重和植被覆蓋度的影響。明確濕地不同植被類型土壤微生物碳源代謝活性、多樣性及其影響因素對于探明濕地植物-土壤-微生物互作關(guān)系具有重要意義（Zhang et al.，2015；吳蘭等，2020）。

三江平原是我國沼澤濕地分布面積最大的地區(qū)（陳奇等，2021），但近幾十年來三江平原沼澤濕地經(jīng)歷了多次大面積墾殖，濕地面積逐漸縮?。ㄊ┙舻龋?010），濕地開墾導(dǎo)致環(huán)境質(zhì)量急劇下降，土壤養(yǎng)分降低，生物多樣性也逐漸喪失，碳、氮等元素的生物地球化學(xué)循環(huán)過程發(fā)生了顯著變化（張金波等，2005；宋長春等，2018）。三江平原濕地生物多樣性豐富，但目前關(guān)于濕地土壤微生物多樣性的相關(guān)研究較少。因此，本文基于Biolog-Eco技術(shù)，選取三江平原甜茅（Glyceria acutiflorasubsp.japonica）、薹草（Carex lasiocarpa）、小葉章（Deyeuxia purpurea）、水稻（Oryza sativa）、蘆葦（Phragmites australis）5種不同植被類型濕地，對不同植被類型濕地土壤微生物碳源代謝活性和多樣性特征進(jìn)行分析探討，通過關(guān)聯(lián)分析，闡述土壤微生物碳源代謝活性、多樣性和土壤理化性質(zhì)之間的關(guān)系，揭示不同植被類型下土壤碳代謝功能變化，明確濕地土壤微生物代謝多樣性維持機(jī)制，為濕地生物多樣性保護(hù)提供重要的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省三江平原沼澤濕地分布區(qū)，該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬季嚴(yán)寒漫長，夏季溫暖濕潤，年均溫1.9 ℃，年均降水量550—600 mm。該區(qū)的主要土壤類型為草甸沼澤土、腐殖質(zhì)沼澤土、泥炭沼澤土、草甸土等（白江珊等，2021）。該區(qū)濕生和沼生植物主要有小葉章（Deyeuxiapurpurea）、狹葉甜茅（Glyceria spiculosa）、沼柳（Salix rosmarinifoliavar.brachypoda）、薹草（Carexlasiocarpa）和蘆葦（Phragmites australis）等。這些植物一般呈帶狀分布于季節(jié)性積水和常年積水等不同水位環(huán)境下的沼澤濕地中（Shi et al.，2015；付裕等，2022）。其中薹草沼澤分布最廣，占沼澤總面積的85%左右，其次是蘆葦沼澤（李琦等，2021），自20世紀(jì)50年代以來三江平原沼澤濕地被大面積開墾為水田，水稻種植面積大幅增加（宮超等，2015）。

1.2 樣品采集

于2021年8月29日選取5種不同植被類型濕地，分別為甜茅（47°35′07.3″N，133°30′06.0″E）、薹草（47°39′29.4″N，134°37′45.8″E）、小葉章（47°32′6.44″N，133°52′59.2″E）、水稻（47°35′20.8″N，133°29′47.2″E）、蘆葦（48°11′41.1″N，134°16′11.5″E），甜茅、小葉章和水稻濕地的土壤類型為草甸沼澤土，薹草濕地和蘆葦濕地的土壤類型分別為泥炭土和沼澤土。采樣時甜茅、小葉章處于未淹水狀態(tài)，水稻濕地為半淹水狀態(tài)，薹草、蘆葦濕地處于淹水狀態(tài)。用土鉆取0—15 cm和15—30 cm土層的土壤樣品，每個樣地每層土壤取3次重復(fù)，采樣后裝于封口袋中，低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。同種植被類型3次重復(fù)采樣時樣點(diǎn)間距為 3—5 m。采集的土樣一部分保存在4 ℃的冰箱內(nèi)，用于分析土壤微生物代謝活性和功能多樣性、土壤微生物量碳（MBC）、土壤可溶性有機(jī)碳（DOC）含量和土壤含水量；另一部分風(fēng)干、磨碎，用于測定土壤總碳、全氮、總磷和pH值。

1.3 樣品分析及方法

土壤微生物碳源代謝活性和多樣性特征的測定采用Biolog-Eco微平板法，應(yīng)用全自動微生物鑒定系統(tǒng)Biolog MicrostationTM測定，具體方法如下：稱取10 g鮮土加入90 mL質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.85%的無菌生理鹽水，震蕩30 min后，吸取上清液搖勻稀釋至10?3倍，吸取 150 μL于已預(yù)熱的 Biolog-Eco平板孔中，25 ℃恒溫培養(yǎng)10 d，每隔24 h于590 nm和750 nm處測定其吸光度值。

應(yīng)用平均顏色變化率（AWCD）表征土壤微生物群落對碳源利用的總體狀況，在培養(yǎng) 48—168 h期間 AWCD值快速增加，進(jìn)入指數(shù)生長期，碳源被大量利用，192 h以后緩慢步入平穩(wěn)期，因此選用192 h的光密度值分析土壤微生物對不同碳源的利用以及代謝功能多樣性的差異。參照文獻(xiàn)（Németh et al.，2021）分別計算 Shannon 指數(shù)（H′）、Shannon-evenness指數(shù)（E）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和McIntosh多樣性指數(shù)（U），底物每孔顏色變化率（SAWCD）可以反映出微生物對某類底物的利用情況，將590 nm和750 nm處測定的吸光度值分別記為C590和C750，記 B為空白孔的C590和C750的差值，其余31個含有碳源的孔消除背景值后得到光密度Di：

式中：

Di——含有底物孔的光密度；

A——平均顏色變化率；

S——每孔顏色變化率；

N——底物個數(shù)。

其中：

Pi——第i孔的顏色變化率占總顏色變化率的比例；

R——被利用的碳源總數(shù)。

土壤總碳使用 Multi N/C 2100型 TOC儀（Analytik Jena，德國）測定；土壤微生物量碳測定采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法提取，浸提液過濾后使用Multi N/C 2100型TOC儀測定；土壤可溶性有機(jī)碳采用蒸餾水提取，過0.45 μm濾膜后，濾液使用Multi N/C 2100型TOC儀測定；土壤樣品經(jīng)濃硫酸消解后應(yīng)用流動分析儀（Seal AA3，德國）測定全氮和總磷；土壤pH（水土質(zhì)量比10?1）采用PHS-3C型酸度計（上海雷磁分析儀器廠）測定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 26.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析軟件對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析處理，采用單因素方差分析法（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較同一土層不同植被類型土壤之間微生物的多樣性及碳源利用率和理化性質(zhì)差異，采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)比較同一植被類型不同土層之間土壤微生物的多樣性、碳源利用率特征及土壤理化性質(zhì)的差異，采用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果及分析

2.1 不同植被類型濕地土壤微生物群落代謝活性

用平均顏色變化率表征土壤微生物的整體活性。圖1表明，5種植被類型下土壤微生物代謝活性隨著培養(yǎng)時間的延長而升高，其中，在48 h內(nèi)微生物利用碳源的能力較弱，在 48—168 h期間AWCD值快速增加，表明微生物在不斷適應(yīng)板內(nèi)各孔的環(huán)境，處于對數(shù)生長期，此時大量碳源被利用，微生物代謝活性顯著增強(qiáng)，168 h后土壤微生物生長速度放緩，步入平穩(wěn)期。通過比較5種不同植被類型濕地0—15 cm土壤微生物群落AWCD發(fā)現(xiàn)，甜茅濕地土壤微生物的代謝活性最高，AWCD值達(dá)到0.82，其次是水稻濕地和薹草濕地，AWCD值分別達(dá)到0.53和0.46，小葉章濕地的AWCD值最高達(dá)到 0.29，土壤微生物的代謝活性最低的是蘆葦濕地，AWCD值最高僅達(dá)到0.13，蘆葦濕地0—15 cm土壤微生物群落在整個培養(yǎng)期間一直保持較低的活性。15—30 cm甜茅濕地土壤AWCD值為0.54，小葉章濕地和薹草濕地均為0.45，蘆葦濕地土壤微生物的代謝活性低于甜茅濕地、小葉章濕地和薹草濕地，水稻濕地土壤微生物的AWCD值最低。其中，甜茅濕地、水稻濕地0—15 cm深度土壤微生物的代謝活性高于 15—30 cm 深度土壤微生物的代謝活性，但蘆葦濕地0—15 cm深度土壤微生物的代謝活性低于15—30 cm深度土壤微生物的代謝活性。

圖1 不同植被類型濕地0—15、15—30 cm土壤微生物平均顏色變化率Figure 1 AWCD of 0?15, 15?30 cm soil microorganisms in wetlands with different vegetation types

2.2 不同植被類型濕地土壤微生物群落功能多樣性

選取土壤微生物培養(yǎng)216 h的數(shù)據(jù)，分析不同植被類型濕地土壤微生物群落功能多樣性的Shannon豐富度指數(shù)（H′）、Shannon-evenness均勻度指數(shù)（E）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和McIntosh多樣性指數(shù)（U），結(jié)果如圖2所示，其中，甜茅濕地土壤微生物 Shannon指數(shù)、Shannon-evenness指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)均最高，蘆葦濕地最低，從Shannon指數(shù)來看，甜茅濕地與小葉章濕地、蘆葦濕地0—15 cm深度土壤比較均差異顯著（P<0.05），而與薹草濕地、水稻濕地比較無顯著性差異（P>0.05）；甜茅濕地與小葉章濕地和蘆葦濕地 0—15 cm深度土壤微生物 Shannonevenness指數(shù)之間比較差異顯著（P<0.05），而與薹草濕地和水稻濕地比較差異不顯著（P>0.05），甜茅濕地與蘆葦濕地 15—30 cm 深度土壤微生物Shannon-evenness指數(shù)之間比較差異顯著（P<0.05）；蘆葦濕地與其他4種濕地0—15 cm和15—30 cm土壤微生物Simpson指數(shù)比較差異顯著（P<0.05）；甜茅濕地與其他4種濕地0—15 cm土壤微生物McIntosh指數(shù)比較差異顯著（P<0.05），水稻濕地與其他 4種濕地 15—30 cm土壤微生物McIntosh指數(shù)比較差異顯著（P<0.05）。

圖2 不同植被類型濕地土壤微生物多樣性指數(shù)Figure 2 Soil microbial diversity index in wetlands with different vegetation types

2.3 不同植被類型濕地土壤微生物碳源利用強(qiáng)度

Biolog-Eco微平板上分布有31種碳源，分別為糖類、氨基酸類、多聚物類、酚類、胺類和有機(jī)酸類等六大類。由圖3可知，甜茅濕地0—15 cm深度土壤微生物對氨基酸類碳源利用能力較高，其次是糖類和多聚物類，對酚類利用率最低；薹草濕地土壤微生物群落碳源利用強(qiáng)度最大的為氨基酸類，其次是多聚物類、胺類，對糖類的利用率最低；小葉章濕地、水稻濕地和蘆葦濕地土壤微生物均對多聚物類、氨基酸類和有機(jī)酸類有較高的利用率。對于深層土壤，甜茅濕地和薹草濕地土壤微生物均對氨基酸類、多聚物類和有機(jī)酸類有較大的利用強(qiáng)度；小葉章濕地土壤微生物對氨基酸類、胺類和有機(jī)酸類有較高的利用率；水稻濕地土壤微生物對糖類、氨基酸類和多聚物類利用率較高；蘆葦濕地土壤微生物對氨基酸類、胺類和有機(jī)酸類的利用強(qiáng)度較大，除了糖類和多聚物類，水稻濕地土壤微生物對其他4種碳源的利用程度均顯著低于其它植被類型濕地。隨著土層深度的增加，甜茅濕地土壤微生物對糖類、酚類和有機(jī)酸類的利用率極顯著降低（P<0.01）；小葉章濕地土壤微生物對氨基酸類、胺類和有機(jī)酸類的利用程度極顯著增加（P<0.01）；水稻濕地土壤微生物對6種碳源的利用率均表現(xiàn)為表層顯著高于深層（P<0.05）。

圖3 不同植被類型濕地土壤微生物碳源利用程度Figure 3 Degree of soil microbial carbon source utilization in wetlands with different vegetation types

2.4 不同植被類型濕地土壤理化性質(zhì)

不同植被類型濕地土壤微生物量碳含量的變化范圍為 156.67—1999.83 mg·kg?1，其中，甜茅濕地 0—15 cm土壤微生物量碳含量顯著高于其他4種濕地（P<0.05），小葉章濕地和薹草濕地15—30 cm深度土壤微生物量碳含量顯著高于其他 3種濕地（P<0.05），甜茅濕地0—15 cm深度土壤微生物量碳含量極顯著高于其15—30 cm深度土壤微生物量碳含量（P<0.01），小葉章濕地15—30 cm深度土壤微生物量碳含量極顯著高于其0—15 cm深度土壤微生物量碳含量（P<0.01）。不同植被類型濕地土壤可溶性有機(jī)碳含量的變化范圍為 72.78—920.88 mg·kg?1，表現(xiàn)為薹草濕地 0—15 cm 深度土壤可溶性有機(jī)碳含量顯著高于其他 4種濕地（P<0.05），小葉章濕地和薹草濕地15—30 cm深度土壤可溶性有機(jī)碳含量顯著高于其他 3種濕地（P<0.05），小葉章濕地15—30 cm深度土壤可溶性有機(jī)碳含量極顯著高于其0—15 cm深度土壤可溶性有機(jī)碳含量（P<0.01）。

由圖 4可知，三江平原不同植被類型濕地土壤總碳含量變化范圍為 10.54—220.60 mg·g?1，薹草濕地和小葉章濕地0—15 cm和15—30 cm深度土壤總碳含量均顯著高于其他 3種濕地（P<0.05），薹草濕地和小葉章濕地15—30 cm深度土壤總碳含量均極顯著高于其 0—15 cm深度土壤總碳含量（P<0.01）。不同植被類型濕地土壤全氮含量變化范圍為2.17—30.51 mg·g?1，薹草濕地和小葉章濕地0—15 cm和15—30 cm深度土壤全氮含量均顯著高于其他 3種濕地（P<0.05），薹草濕地和小葉章濕地15—30 cm 深度土壤全氮含量均顯著高于其 0—15 cm深度土壤全氮含量（P<0.05）；甜茅濕地、薹草濕地和小葉章濕地的總碳、全氮含量在0—15 cm和15—30 cm之間有顯著性差異（P<0.05）；土壤總磷含量變化范圍為 0.41—1.37 mg·g?1，其中，薹草濕地0—15、15—30 cm土壤總磷含量均顯著高于其他4種濕地（P<0.05），同一植被類型不同深度的土壤總磷含量差異均不顯著（P>0.05）。不同植被類型濕地土壤pH值變化范圍為5.45—5.84，其中，薹草濕地、小葉章濕地和水稻濕地0—15 cm深度土壤pH值顯著高于甜茅濕地和蘆葦濕地（P<0.05），甜茅濕地、薹草濕地、小葉章濕地和水稻濕地15—30 cm深度土壤pH值顯著高于蘆葦濕地（P<0.05），同一植被類型不同深度的土壤 pH值差異均不顯著（P>0.05）。不同植被類型土壤含水率的變化范圍為19.34%—78.29%，薹草濕地和小葉章濕地0—15 cm深度、15—30 cm深度土壤含水率顯著高于甜茅濕地、水稻濕地和蘆葦濕地（P<0.05），甜茅濕地和薹草濕地0—15 cm深度土壤含水率均極顯著高于其15—30 cm深度土壤的含水率（P<0.01）。

圖4 不同植被類型濕地土壤理化性質(zhì)Figure 4 Soil physicochemical properties in wetlands with different vegetation types

2.5 不同植被類型濕地土壤微生物群落多樣性指數(shù)和代謝活性與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

不同植被類型濕地土壤微生物群落多樣性指數(shù)和代謝活性與土壤微生物量碳含量、可溶性有機(jī)碳含量、總碳含量、全氮含量、總磷含量、pH值和含水率的相關(guān)分析表明，不同植被類型濕地土壤微生物代謝活性、Shannon指數(shù)、Shannon-evenness指數(shù)和McIntosh指數(shù)均與微生物量碳含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）。土壤微生物 Shannon指數(shù)、Shannon-evenness指數(shù)、Simpson指數(shù)與土壤pH值呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.05）。另外，不同植被類型下濕地土壤碳、氮、磷及可溶性有機(jī)碳含量均與土壤含水量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P<0.01）（圖5）。

圖5 不同植被類型濕地土壤微生物代謝活性、群落多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析Figure 5 Correlation analysis of soil microbial community diversity index and metabolic activity index and soil physicochemical properties in wetlands with different vegetation types

3 討論

3.1 不同植被類型濕地土壤微生物群落代謝活性與土壤養(yǎng)分的關(guān)系

土壤微生物代謝活性和功能多樣性與土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分循環(huán)密切相關(guān)（Strickland et al.，2010；Amini et al.，2016；Liang et al.，2016；Pang et al.，2019），且與植物相互影響，相互依賴。土壤微生物的 AWCD值可用于評價土壤微生物群落對土壤碳源的總體利用能力，是表征土壤微生物群落代謝特征的重要指標(biāo)（王巍琦等，2019；吳蘭等，2020；張愛娣等，2020）。在本研究中，不同植被類型濕地土壤微生物代謝活性存在差異性。甜茅濕地和水稻濕地土壤含水量低，通氣狀況較好，有利于微生物生長，微生物具有較高的分解代謝活性，導(dǎo)致其碳、氮、磷含量較低（萬忠梅等，2009）。而薹草和小葉章濕地土壤含水量高，尤其是薹草濕地常年處于積水狀態(tài)，通氣性較差，微生物的代謝活性受到抑制，有機(jī)生物殘體分解緩慢，形成富含有機(jī)質(zhì)的濕地土壤，使其成為重要的碳匯（萬忠梅等，2009），并且具有較高的氮、磷含量。小葉章濕地為季節(jié)性積水生境，不積水時好氧微生物將有機(jī)質(zhì)分解，除了含水量和通氣狀況，不同植被輸入的量和質(zhì)均不同，可能也會對微生物碳源利用產(chǎn)生重要影響，從而致使其有機(jī)質(zhì)含量低于薹草濕地（萬忠梅等，2009），因此薹草濕地和小葉章濕地土壤微生物的代謝活性低于甜茅濕地。土壤微生物群落可以分解有機(jī)質(zhì)，微生物的代謝活性越高，有機(jī)質(zhì)分解速率越快，從而為植被根系提供能量和物質(zhì)來源，維持生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)（倪惠菁等，2019；張新生等，2022）。本研究中還發(fā)現(xiàn)隨著土層深度的增加，5種不同植被土壤的AWCD值也存在一定差異，這是由于深層土壤養(yǎng)分降低，透氣性差，說明不同深度土壤養(yǎng)分和通氣狀況等的差異也會影響土壤微生物代謝活性。

3.2 不同植被類型濕地土壤微生物群落多樣性指數(shù)的影響因素

不同植被類型濕地土壤微生物 Shannon-evenness指數(shù)、Simpson指數(shù)變化趨勢相同。甜茅濕地0—15 cm深度土壤微生物豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)均顯著高于其他4種濕地，造成差異的原因可能是甜茅濕地土壤微生物具有較高的碳源代謝活性，有利于微生物的生長，從而增加了土壤微生物群落的多樣性；蘆葦濕地0—15、15—30 cm深度土壤微生物優(yōu)勢度指數(shù)顯著低于其他4種濕地，可能是由于蘆葦濕地土壤微生物的分解代謝活性在整個培養(yǎng)過程均較低，導(dǎo)致各物種種群數(shù)量變化較??；說明不同的植被類型下土壤微生物群落多樣性受植被類型的影響。Yin et al.（2014），Miethling et al.（2000）研究結(jié)果也表明，土壤微生物群落功能多樣性因植被類型而異。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，小葉章濕地土壤微生物的Shannon指數(shù)、Simpson指數(shù)和McIntosh指數(shù)與其它濕地不同，表現(xiàn)為深層高于表層，可能與小葉章的根系比較發(fā)達(dá)，能夠延伸到較深的土層中，將氧氣輸送到深層，為土壤微生物提供了能源有關(guān)，從而加快了土壤微生物的生長與繁殖，多樣性指數(shù)隨之增大。

3.3 不同植被類型濕地土壤微生物碳源利用率的影響因素

土壤微生物群落對不同碳源的利用情況在一定程度上反映了土壤微生物代謝的多樣性。不同植被類型濕地土壤微生物對不同碳源的利用程度不同。5種不同植被類型濕地土壤微生物均表現(xiàn)為對氨基酸類的利用程度最大，其功能多樣性的差異主要體現(xiàn)在對糖類、胺類、有機(jī)酸類的利用上。這可能與濕地土壤一般處于淹水狀態(tài)，通氣性較差，土壤含氧量降低，形成特殊的還原環(huán)境有關(guān)，這在以往的研究中得到證實(shí)（Teng et al.，2020；吳蘭等，2020）。左平等（2014）的研究也發(fā)現(xiàn)，不同生境條件下土壤微生物對碳源的利用率有所不同，不同濕地土壤微生物功能上的差別是由各微生物群落對碳源的總體利用率產(chǎn)生的差別。不同類型植被產(chǎn)生的凋落物和根系分泌物在增加土壤有機(jī)碳和全氮含量的同時，會加速土壤養(yǎng)分循環(huán)，影響土壤微生物碳源代謝能力和利用碳源的多樣性（Nayyar et al.，2009；陳法霖等，2011；夏品華等，2015；吳蘭等，2020）。不同植被類型下土壤微生物對碳源利用的差異性除了受到植物種類的影響外，還與土壤屬性和生境特征等因素有關(guān)（Pang et al.，2019；顧國海等，2018；王巍琦等，2019）。

3.4 不同植被類型濕地土壤微生物代謝活性、群落多樣性指數(shù)與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

由土壤微生物群落多樣性指標(biāo)與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性分析可知，不同植被類型濕地土壤微生物群落多樣性指數(shù)和碳源代謝活性均與土壤MBC含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，由于土壤微生物量碳是土壤有機(jī)質(zhì)中最活躍和最易變化的部分，是土壤中有機(jī)物分解和氮礦化的動力，與土壤的碳循環(huán)緊密相關(guān)，也是植物有效養(yǎng)分的儲備庫（Saggar et al.，1999；趙先麗等，2006；萬忠梅等，2009），微生物量碳含量越大，越有利于微生物的生長繁殖，因此，土壤活性碳組分是影響微生物代謝活性和多樣性的重要因素。另外，土壤微生物Shannon指數(shù)、Shannon-evenness指數(shù)、Simpson指數(shù)與pH呈顯著正相關(guān)關(guān)系，說明土壤pH也是影響土壤微生物群落多樣性的重要驅(qū)動因子，土壤pH能夠通過影響土壤基質(zhì)的組成、化學(xué)性質(zhì)和利用率而改變土壤微生物組成和多樣性。

4 結(jié)論

三江平原不同植被類型濕地土壤微生物代謝活性和功能多樣性存在差異，甜茅濕地土壤微生物代謝活性、Shannon指數(shù)和McIntosh指數(shù)和碳源利用率最高，有利于土壤有機(jī)質(zhì)的分解導(dǎo)致其較低的碳、氮、磷含量。由于發(fā)達(dá)的根系導(dǎo)致蘆葦濕地土壤微生物代謝活性、Shannon指數(shù)、Shannon-evenness指數(shù)、Simpson指數(shù)在土層深度之間的差異與其它 4種濕地不同，表現(xiàn)為深層高于表層。另外，不同植被類型濕地土壤微生物對碳源的利用程度不同，土壤微生物群落均對氨基酸類和多聚物類有較高的利用程度。土壤活性碳含量和pH值是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成和代謝多樣性的主要因子。本研究明確了三江平原不同植被類型濕地土壤微生物功能多樣性變化及其驅(qū)動因子，為未來氣候變化和人類活動響應(yīng)下濕地土壤微生物多樣性變化提供重要參考，對于濕地生態(tài)功能的保護(hù)具有重要意義。