白足蚜小蜂對桃蚜的取食和寄生功能反應及搜尋效應

趙艷麗韓麗田秀峰劉青嫻薩出拉段立清

(1．內蒙古農業(yè)大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010019；2．呼和浩特市森林保護站，內蒙古 呼和浩特 010020)

白足蚜小蜂Aphelinus albipodus，隸屬蚜小蜂科Aphelinidae蚜小蜂屬Aphelinus。國內主要分布于新疆塔城地區(qū)，國外分布于美國、俄羅斯、埃及、日本等地[1]。白足蚜小蜂為卵育型寄生蜂[2]，不僅可以寄生寄主，還具有取食寄主血淋巴和組織的習性[3]。白足蚜小蜂雌蜂將卵產在蚜蟲體內，利用蚜蟲體內的營養(yǎng)物質從卵發(fā)育至蛹，致使蚜蟲死亡，形成僵蚜，而后從僵蚜體內羽化，再次尋找新的寄主。取食可以使白足蚜小蜂保持活力，有助于產卵。當蚜蟲種群數(shù)量較低時，由于成蜂取食而不能成功寄生蚜蟲，使白足蚜小蜂種群的增長速度降低，所以取食寄主的能力也是評判白足蚜小蜂控制害蟲效果的重要指標之一[4]。大多數(shù)蚜小蜂科的昆蟲作為天敵都有相同的習性，因此在評價白足蚜小蜂對蚜蟲種群的整體影響時，不僅應該評價其寄生能力，還應該評價其取食寄主致其死亡的能力[4]。

白足蚜小蜂對主要寄主桃蚜Myzus persicae、大豆蚜Aphis glycines、棉蚜Aphis gossypii和麥雙尾蚜Diuraphis noxia等，有較好的控制作用[5－6]。在我國新疆塔城地區(qū)，白足蚜小蜂可對春小麥和部分野生寄主植物上的蚜蟲起到控制作用[7]。在美國、埃及等地區(qū)白足蚜小蜂也被用來防治谷物蚜蟲[8]。早期在日本以短翅蚜小蜂Aphelinus asychis和白足蚜小蜂2種本土寄生蜂對棉蚜、桃蚜和馬鈴薯長管蚜Macrosiphum euphorbiae3種蚜蟲的寄生率、取食寄主數(shù)、性比、存活率、發(fā)育歷期等進行了生物防治潛在性評價，結果表明，桃蚜為白足蚜小蜂的最佳寄主，白足蚜小蜂在桃蚜的生物防治中起到非常重要的作用[9]。

枸杞Lycium barbarum是內蒙古、寧夏、甘肅、新疆等地種植的優(yōu)良藥材和營養(yǎng)保健植物，也是很好的生態(tài)防護林樹種之一[10]。桃蚜危害枸杞嫩芽、花蕾及幼果，導致枸杞子產量下降，是枸杞產區(qū)的3種蚜蟲之一，嚴重影響種植戶的經濟效益[11]。利用寄生蜂進行生物防治可以解決害蟲產生抗藥性、果品農藥殘留超標、環(huán)境污染、產品出口受限和農民經濟收入降低等諸多問題。為選擇優(yōu)良的蚜蟲寄生蜂，我們對白足蚜小蜂的取食和寄生功能反應、搜尋效應以及種內干擾和分攤競爭進行了研究。由于枸杞培育周期長、生長速度慢，因此筆者以培育周期短、生長速度快、成活率高的油菜苗為替代寄主植物，以期為白足蚜小蜂的田間釋放和桃蚜的防治提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1．1 供試植物

油菜(新青幫油菜)種子購于內蒙古農牧科學研究院呼和浩特市豐沁農資經銷部。挑選顆粒飽滿整齊的油菜種子均勻撒于盛有營養(yǎng)土基質的直徑為10 cm的花盆中，蓋一層覆土，置于(25±1)℃，光周期為16L:8D的智能培養(yǎng)箱內培養(yǎng)，待油菜長至5～10 cm備用。

1．2 供試蟲源

桃蚜為養(yǎng)蟲室內使用盆栽油菜苗飼養(yǎng)的種群。白足蚜小蜂采自內蒙古農業(yè)大學教學農場玉米蚜Rhopalosiphum maidis的僵蚜，采回實驗室后以桃蚜飼養(yǎng)備用。

1．3 白足蚜小蜂對桃蚜的功能反應和搜尋效應

將蚜蟲按齡期分為1～2日齡若蟲、3～4日齡若蟲、無翅成蚜、混合蟲態(tài)(蟲態(tài)比例為 1∶1∶1∶1∶1)，密度設為每皿10，20，30，40和50頭，皿內放置長約5 cm的帶葉柄油菜葉片，葉柄露在培養(yǎng)皿外并插在裝有水的燒杯中，用保鮮膜封住培養(yǎng)皿口。皿內接入羽化1 d以內的雌、雄蜂各1頭，1 d后將成蜂移除，每天飼養(yǎng)觀察，出現(xiàn)僵蚜時收集至瓶內待其羽化，記錄寄生量和羽化量。每個密度設置5個重復。

進行HollingⅡ功能反應模型擬合[12]，方程為Na＝aNtT/(1＋aThNt)。式中:Na為被寄生的寄主數(shù)量；a為瞬時攻擊率；T為總體寄生時間，T＝1 d；Nt為寄主密度；Th為寄生蜂處理每頭寄主的時間，即處理時間。

搜尋效應方程S＝a/(1＋aThNt)[13]，式中S為搜尋效應值。

1．4 白足蚜小蜂的種內干擾及分攤競爭強度比較

將蚜蟲分為1～2日齡若蟲、3～4日齡若蟲、無翅成蚜和混合蟲態(tài)(蟲態(tài)比例為 1∶1∶1∶1∶1)；白足蚜小蜂的密度設置為每皿1，2，3，4，5頭；按照1頭白足蚜小蜂雌蜂20頭桃蚜設置比例，即蚜蟲的數(shù)量為每皿20，40，60，80，100 頭。 分別置于做好葉片保鮮的直徑為8 cm的培養(yǎng)皿中，每個密度設置5個重復。根據(jù)Hassell-varley模型E＝qP－m模擬計算白足蚜小蜂的種內干擾系數(shù)[14]，式中:E為平均寄生率；P為密度；m為種內干擾系數(shù)；q為P＝1頭時的最大寄生率。利用上述Hassell-varley模型的擬合方程計算白足蚜小蜂對混合齡期桃蚜的分攤競爭強度，公式為I＝(E1－Ep)/E1[15]，式中:I為分攤競爭強度；E1為1頭白足蚜小蜂的寄生作用率；Ep為密度為p的白足蚜小蜂寄生作用率。

1．5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016和SPSS 19．0進行統(tǒng)計分析，取食和寄生功能反應參數(shù)均采用最小二乘法計算[16]。采用單因素方差分析法對取食和寄生量的差異顯著性進行分析。

2 結果與分析

2．1 白足蚜小蜂對不同齡期桃蚜的取食量和寄生量

白足蚜小蜂對不同密度桃蚜1～2日齡若蟲的取食量差異不顯著(F＝1．270，df＝4，P>0．05)，對不同密度桃蚜的3～4日齡若蟲(F＝0．722，df＝4，P>0．05)和無翅成蚜(F＝1．048，df＝4，P>0．05)的取食量差異也不顯著；白足蚜小蜂隨混合蟲態(tài)桃蚜密度的增加，取食量逐漸增加，在密度為40頭/皿時，白足蚜小蜂的取食量最大，而在密度為50頭/皿時又開始下降(F＝0．969，df＝4，P>0．05)(表1)。

表1 白足蚜小蜂對不同密度桃蚜的單日取食量Tab.1 Daily feeding amount of Aphelinus albipodus on Myzus persicae with different density

白足蚜小蜂隨桃蚜1～2日齡若蟲密度的增加寄生量增加，密度達到30頭/皿后，寄生量不再增加(F＝15．934，df＝4，P<0．05)；白足蚜小蜂對桃蚜3～4 日齡若蟲(F＝21．218，df＝4，P<0．05)和無翅成蚜(F＝16．805，df＝4，P<0．05)的寄生量隨密度增加而增加；白足蚜小蜂的寄生量隨混合態(tài)桃蚜密度增加而增加，在桃蚜密度40頭/皿時，白足蚜小蜂的寄生量最大(F＝ 24．894，df＝ 4，P<0．05)(表2)。當桃蚜密度增加到一定量時，白足蚜小蜂對桃蚜的致死數(shù)量趨于穩(wěn)定(圖1)。

表2 白足蚜小蜂對不同密度桃蚜的單日寄生量Tab.2 Daily parasitism of Aphelinus albipodus on Myzus persicae with different density

圖1 白足蚜小蜂對不同密度桃蚜的致死量Fig.1 The lethal dose of A.albipodus on M.persicae with different densities

2．2 白足蚜小蜂對不同蟲態(tài)桃蚜的取食寄生功能反應

白足蚜小蜂對桃蚜的取食和寄生功能反應方程與 HollingⅡ型圓盤方程模型Na＝aNT/(1＋aThN)擬合度高，相關系數(shù)R均在0．9以上。白足蚜小蜂對混合蟲態(tài)桃蚜取食量最大，1～2日齡和3～4日齡次之，無翅成蚜最少；對3～4日齡桃蚜寄生量最大，1～2日齡次之，無翅成蚜和混合蟲態(tài)最少(表3，4)。

表3 白足蚜小蜂對桃蚜的取食功能反應參數(shù)Tab.3 Parameters of the feeding functional response of A.albip on M.persicae

表4 白足蚜小蜂對桃蚜的寄生功能反應參數(shù)Tab.4 Parameters of the parasitic functional response of M.persicae on A.albipodus

2．3 白足蚜小蜂對不同蟲期桃蚜的搜尋效應

隨著蚜蟲密度的增加，白足蚜小蜂取食和寄生不同齡期桃蚜的搜尋效應而降低。當蚜蟲密度大于30頭/皿時，搜尋效應值降低速度逐漸減弱。在寄主密度相同時，白足蚜小蜂對混合蟲態(tài)桃蚜的取食搜尋效應值高于其他單一蟲態(tài)，1～2日齡和3～4日齡次之，無翅成蚜的搜尋效應最低，變化較小(圖2)；白足蚜小蜂對1～2日齡桃蚜的寄生搜尋效應值均高于其他齡期，3～4日齡和混合齡期次之，無翅成蚜的搜尋效應最低(圖3)。

圖2 白足蚜小蜂對桃蚜的取食搜尋效應Fig.2 Searching effect of A.albipodus on M.persicae

圖3 白足蚜小蜂對桃蚜的寄生搜尋效應Fig.3 Parasitic search effect of A.albipodus on M.persicae

2．4 白足蚜小蜂對桃蚜的種內干擾效應

隨著自身密度的增加，白足蚜小蜂對桃蚜的單頭寄生量均降低。其中，白足蚜小蜂密度為3頭/皿時的單頭寄生量降低最明顯，密度為4頭/皿和5頭/皿時，單頭寄生量降低不明顯(表5)。在一定的生存空間內，白足蚜小蜂的密度越大，對桃蚜的寄生率越低，存在種內干擾。不同密度的白足蚜小蜂對桃蚜的寄生率符合Hassell-varley模型E＝qP－m，計算得最大寄生率q＝0．719，種內干擾系數(shù)m＝0．115，故擬合捕食量E＝ 0．719P－0．115，相關系數(shù)R＝0．974。

表5 白足蚜小蜂對桃蚜的種內干擾作用Tab.5 Intraspecific interference of A.albipodus on M.persicae

2．5 白足蚜小蜂對桃蚜的寄生作用率和分攤競爭強度比較

當生存空間一定時，白足蚜小蜂的密度越大，對混合齡期桃蚜的寄生作用率越低，分攤競爭強度越大(表6)。競爭強度(I)與自身密度(P)間的關系式符合方程I＝0．427 5logP＋0．041 5(R＝0．974)。

表6 白足蚜小蜂對混合蟲態(tài)桃蚜的寄生作用率和分攤競爭強度Tab.6 Parasitism rate and scramble competition intensity of A.albipodus on M.persicae

3 結論與討論

白足蚜小蜂對不同發(fā)育階段桃蚜的取食量和寄生量均隨著蚜蟲密度增加而增加，最后趨于穩(wěn)定，功能反應符合HollingⅡ模型。這一結果與短翅蚜小蜂、煙蚜繭蜂Aphidius gifuensis、茶足柄瘤蚜繭蜂Lysiphlebus testaceipes等的寄生功能反應類型相似[17－19]。在寄主密度相同時，白足蚜小蜂對混合齡期桃蚜的取食作用和對3～4日齡桃蚜的寄生作用最強。當桃蚜密度較低時，白足蚜小蜂對桃蚜的寄生可充分發(fā)揮自身的生殖潛能，并隨著桃蚜密度的增加而增加，最終寄生數(shù)量接近某一極限水平；可見在一定時間內，白足蚜小蜂對不同密度桃蚜的功能反應與其生殖極限有關。

搜尋效應是天敵在取食或寄生過程中對害蟲攻擊的一種行為效應。白足蚜小蜂對不同發(fā)育階段桃蚜的搜尋效應與蚜蟲密度呈負相關。白足蚜小蜂自身密度對寄生作用也有一定的影響，當白足蚜小蜂自身密度增加時，會表現(xiàn)出種內干擾現(xiàn)象，搜尋能力隨之降低。這一結果與縱卷葉螟絨繭蜂Apanteles cypris對稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis幼蟲、麥蛾繭蜂Bracon hebetor對煙草粉螟Ephestia elutella、班氏跳小蜂Aenasius bambawalei對扶桑綿粉蚧Phenacoccus solenopsis等的種內干擾研究結果相似[20－22]。當白足蚜小蜂的密度較低時，單頭雌蜂搜尋到桃蚜的成功率較高，而且不易受到干擾；當白足蚜小蜂和桃蚜密度同比例增加時，單頭雌蜂可成功搜尋到桃蚜的數(shù)量相對減少，個體之間產生競爭和干擾，因此單頭白足蚜小蜂對桃蚜的寄生數(shù)量下降。這從理論上說明:在利用寄生蜂防治害蟲時，有一定的適宜密度，并不是寄生蜂的數(shù)量越多越好。當天敵數(shù)量太多時，由于個體之間的相互干擾，阻礙了寄生蜂有效控制害蟲作用的充分發(fā)揮。

本試驗為室內試驗，白足蚜小蜂與桃蚜均處于培養(yǎng)皿等簡單封閉的系統(tǒng)內，與自然環(huán)境存在諸多差異，因此白足蚜小蜂在田間對桃蚜的控制能力還需進一步研究。