遮陰對3種香草植物生長及葉片礦質養(yǎng)分含量的影響

吳 靜，徐凱莉，薛 飛，袁平成

(江西農業(yè)大學 園林與藝術學院,江西 南昌 330045)

0 引言

香草植物是一類具有芳香、觀賞、食用和藥用等功能屬性的植物，一般為一年生或多年生草本，還包括少部分亞灌木和灌木類群[1]。香草植物不僅有一般園林植物的作用，且能釋放含有烴類、醇類和萜烯類等揮發(fā)性物質的香氣，當達到一定濃度時可以產生一定的預防、治療和保健作用，是保健型園林康復景觀的重要組成部分[2-4]。此外，香草植物在其他領域的應用前景也十分廣闊，其具有一定的土壤修復能力，對銅、鉛、鎘、銻、砷等重金屬有較好的富集能力[5-11]；與其他植物間作有促進生長提高品質的作用[12-13]；亦可作為蔬菜食用[14]。光作為植物整個生命周期中極重要的因子之一，其強度大小變化對植物的生長有著顯著影響[15]。眾多研究表明，弱光環(huán)境下植株生物量會優(yōu)先分配至地上部分，其形態(tài)發(fā)生變化，如莖稈伸長、株高增加、葉片擴大變薄、側枝及根瘤減少等[16-18]。

檸檬香茅(Cymbopogoncitratus)為禾本科(Gramineae)香茅屬(Cymbopogon)多年生的草本植物，可食用或提煉芳香精油[19]。香蜂草(Melissaofficinalis)為唇形科(Labiatae)蜜蜂花屬(Melissa)的多年生草本植物，其精油的藥理性研究較廣泛[20]，張斌等的研究表明香蜂草對銅具有較好的富集作用[5]。匍匐迷迭香(Rosmarinusofficinalis‘Severn Sea’) 為唇形科(Labiatae)迷迭香屬 (Rosmarinus)的多年生亞灌木，是迷迭香的一個觀賞品種，在園林景觀中多有應用；迷迭香是常用香料，其精油有較好的抗氧化效果；有學者研究了匍匐迷迭香的揮發(fā)性成分，發(fā)現(xiàn)其較接近西班牙型[21]。也有研究表明，3種植物的提取物或精油具有一定的抗抑郁效果[22-23]。目前，對于3種植物的揮發(fā)性成分、精油的提取與應用研究較多，栽培應用則鮮少有報道。為探討3種植物的光照條件栽培適應性，以檸檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香3種香草植物為材料，測定在不同遮陰處理下3種植物的生長，生物量分配和葉片礦質養(yǎng)分含量，分析3種植物對不同遮陰條件的生長生理響應，為香草植物在園林景觀的配置應用及引種繁育工作提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選擇長勢較均勻一致的檸檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香的一年生扦插苗為試驗材料。

1.2 方法

于2020年9月10日在江西農業(yè)大學風景園林實訓基地(地理坐標：28°45′55.67″N， 115°49′40.18″E)進行試驗。試驗共4個處理，即全光照(CK)、50%遮陰(T1)、70%遮陰(T2)、85%遮陰(T3)，用照度計測定相對光強，以全光照(0%遮陰度)為對照設置3個不同的遮陰強度。試驗前已統(tǒng)一置于同一環(huán)境進行盆栽適應，植于花盆內，一盆一株。盆規(guī)格為高14 cm，上口徑13 cm，底部直徑11 cm，土壤基質為園土∶草炭∶蛭石=3∶1∶1，充分混合多菌靈進行消毒后作為栽培基質(pH值5.19，有機質含量21.76 g·kg-1，全氮含量0.61 g·kg-1，全磷含量0.90 g·kg-1，全鉀含量8.73 g·kg-1)。試驗期間進行統(tǒng)一的水肥及除草除蟲管理，其他條件為自然條件。每處理18株，重復3次，共216株。

于試驗15、45、75 d測定株高、葉長和葉寬。于75 d測定生物量和植株葉片礦質養(yǎng)分含量。以上指標均重復3次。生物量測定：在試驗結束后，將植株挖出，用水洗凈后，再用烘干機105 ℃殺青20 min，70 ℃烘干至恒重。礦質養(yǎng)分含量測定：先采用消煮法獲取溶液后進行檢測全氮、全磷、全鉀含量。葉片全氮含量測定：全氮含量測定分析采用Smart Chem 200全自動智能化學分析儀；全磷含量測定采用鉬銻抗比色法和全鉀含量測定采用火焰光度計法[24]。

1.3 數據分析

采用Excel 2010和SPSS 22.0軟件進行數據處理分析及Origin 2018制圖。

2 結果與分析

2.1 遮陰處理對3種香草植物生長指標的影響

由圖1可知，隨遮陰時間的延長，3種植物的株高呈增加趨勢，遮陰處理15 d時，株高在各處理間無顯著差異。隨處理時間的延長，遮陰對檸檬香茅的株高有顯著影響，在45 d時，CK與T3存在顯著差異；在75 d時，CK、T1與T2、T3之間有顯著差異。香蜂草的株高在各處理間無顯著差異，75 d時，T3與CK有顯著差異，說明植株對光照條件改變需要一定的時間來適應。匍匐迷迭香總體的株高變化呈“N”型變化趨勢。遮陰處理15 d、45 d時，CK與各處理間均無差異；75 d時，CK與T3遮陰有顯著差異，且較T1和T3增幅最大，各處理與 CK相比分別增加了4.59 cm、3.97 cm、6.42 cm。

注：同一植物中不同字母標注表示同時間不同處理間差異顯著(P<0.05)，無字母標注表示差異不顯著。下同。圖1 遮陰處理對3種香草植物株高的影響Fig.1 Effect of shading treatment on plant height of three aromatic plants

由圖2可知，檸檬香茅葉長呈先增后減變化。在45 d內，葉長在各處理間無顯著差異。75 d時，T2的葉長顯著增加，T3與CK之間有顯著差異。香蜂草葉長呈減少變化。在45 d內，葉長在各處理間無顯著差異；75 d時，各處理與對照之間有顯著差異。匍匐迷迭香的葉長總體上呈增加變化，各處理間無顯著差異，變化幅度較小，45 d內均以CK和T1的葉長較長。因此，適度遮陰能促進生長，但長期的重度遮陰環(huán)境抑制生長。

圖2 遮陰處理對3種香草植物葉長的影響Fig.2 Effect of shading treatments on leaf length of three aromatic plants

由圖3可知，檸檬香茅葉寬在T2處理下呈增加變化，其他處理均減小。在45 d時，T2葉寬最大為1.28 cm，且T1、T2與CK存在顯著差異。75 d時，T2、T1與CK、T3存在顯著差異，葉寬由大到小排列為T2>T1>T3>CK。香蜂草在15 d時，呈先升后降趨勢，各處理間無顯著差異。隨著處理時間的延長，在45 d和75 d時葉寬總體上呈減小的變化，但均以T3的葉寬值最大，且均與CK有顯著差異。匍匐迷迭香在15～45 d內葉寬變化在各處理間無顯著差異，但均大于CK，表明遮陰后植株會調整葉片形態(tài)來獲取更多的光照。在75 d時，匍匐迷迭香T1的葉寬最小為0.23 cm，且T3與CK有顯著差異。

圖3 遮陰處理對3種香草植物葉寬的影響Fig.3 Effect of shading treatments on leaf width of three aromatic plants

2.2 遮陰處理對3種香草植物生物量的影響

由表1可知，檸檬香茅總生物量、地上部生物量呈先增后減變化，且CK、T3的總生物量與T1、T2有顯著差異。T3的總生物量分別為CK、T1、T2的49.22%、39.92%、31.99%；T3的地上部生物量與CK有顯著差異，僅為CK的56.10%。根生物比在各處理間不顯著，T2的比值最大，T1與T3均小于CK。莖生物量比和葉生物量比均呈“N”型變化，莖生物量比在各處理間無顯著差異，但T3的葉生物量與各處理有顯著差異，且葉生物量比值最大。

表1 遮陰處理對3種香草植物生物量的影響Tab.1 Effects of three aromatic plants the Biomass under different shading treatments

香蜂草總生物量和地上部生物量、根冠比均呈先增后減變化，總生物量由大到小排列為T1>T2>CK>T3，而地上部分的生物量由大到小排列為T2>T1>CK>T3。根生物量比、莖生物量比和葉生物量比總體呈增加變化，T3的根生物量比與各處理之間有顯著差異，莖生物量比和葉生物量比在各處理間無顯著差異。

匍匐迷迭香的總生物量、地上部生物量和葉生物量比隨遮陰強度的增加而減少，CK、T1均與T3存在顯著差異。T3的地上部生物量分別是CK、T1、T2的31.49%、45.97%和70.37%；T3的葉生物量比顯著下降，且與T2有顯著差異。根生物量比呈現(xiàn)“V”型變化，在T2下最小。莖生物量比表現(xiàn)為增加變化，且T3與其他處理均有顯著差異。

2.3 遮陰處理對3種香草植物葉片礦質養(yǎng)分的影響

由表2可知，3種植物在不同遮陰處理下葉片全氮、全磷、全鉀含量有差異。檸檬香茅葉片全氮、全磷、全鉀含量總體隨遮陰程度的增加而增加，但在各處理間無顯著差異，均在T3時達到最大值，表明遮陰增加了植株對氮、磷、鉀的吸收。香蜂草葉片全氮、全磷、全鉀含量總體呈增加趨勢，T3的全氮、全磷含量與各處理間存在顯著差異，其中全氮含量分別是CK、T1、T2的207.11%、168.65%和149.25%。T3的全磷含量分別是CK、T1、T2的184.15%、144.50%、138.53%；而全鉀含量在各處理間無顯著差異，表明植株通過提高全氮、全磷、全鉀含量的方式來適應弱光環(huán)境。匍匐迷迭香葉片的全氮、全鉀含量呈先升后降變化，CK、T1的全氮含量與T2、T3存在顯著差異；全鉀含量在各處理間無顯著差異，T1達到最大值為0.82 mg·kg-1；全磷含量隨遮陰強度的增加而增加，在T3下達到最大值為2.31 mg·kg-1，與CK、T1存在顯著差異。

表2 遮陰處理對種香草植物葉片全氮、全磷、全鉀含量的影響(單位：mg·kg-1)Tab.2 Effects of shading treatment on total N, P and K contents in leaves of three aromatic plants (unit: mg·kg-1)

3 討論

遮陰后植株為適應弱光環(huán)境形態(tài)會發(fā)生一定的變化，主要表現(xiàn)有植株莖稈伸長、株高增加、葉片變薄和葉面積擴大、側枝減少等[25-26]。研究中檸檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香的形態(tài)變化有差異。遮陰后3種植物葉片逐漸變得狹長，這有利于植物葉片對水分的運輸，反映了植物對環(huán)境異質性的調節(jié)適應能力[27]。檸檬香茅在輕度遮陰下的株高、葉片大小均小于中重度遮陰；香蜂草的株高隨遮陰強度的增加而增加，而葉長、葉寬呈減小變化，這與前人的研究結果相似[28]；匍匐迷迭香株高、葉長均呈增加趨勢，葉寬呈減少變化且重度遮陰下葉寬與對照有顯著差異。因此，85%遮陰處理下植株的株高顯著高于對照組且葉片逐漸狹長，但總的生物量顯著減少，植株生長受到抑制。說明適度遮陰對植物生長有促進作用，重度遮陰則抑制生長，與前人的研究結果一致[29]。

植物通過光合作用進行重要的生命活動，積累或分解物質，遮陰處理會讓植物調整改變各器官物質的分配[30]，從而改變了植物各器官的生物量。本研究中，檸檬香茅70%遮陰處理下根生物量最多，CK、50%遮陰處理下莖生物量最多；85%遮陰處理下葉生物量最多；說明在CK、50%遮陰和85%遮陰處理下植株的物質分配以增加地上部生物量為主，而70%遮陰處理下檸檬香茅的物質分配以地下部為主，這種分配方法讓植物在弱光條件下能更有效的利用光能，保證存活力，維持生命活動[31]。隨著遮陰強度的增加，香蜂草的根生物量減少，而莖、葉生物量增大，說明遮陰會抑制香蜂草的光合作用，改變植株的分配原則，導致總生物量積累減少。匍匐迷迭香在各處理下總生物量均與對照有顯著差異，但70%遮陰處理下葉生物量比最大，而85%遮陰處理下根、莖生物量比最大，這可能與匍匐迷迭香葉片小且多的形態(tài)特征有關，遮陰后其成熟葉片的數量增加，總光合效率更高，積累了更多的物質，增強了存活能力[32-33]。3種香草植物在85%遮陰處理下總生物量和地上部生物量均小于其他處理，這可能是弱光下的植株根系生長量減少，吸收能力下降。另一方面也說明重度遮陰會抑制3種香草植物的正常的生長。

葉片對光照變化最為敏感，當光照發(fā)生變化時，葉片會迅速調整自身形態(tài)特征和化學計量來適應環(huán)境[34]。植物葉片中礦質養(yǎng)分含量和組成是極其重要的， N、P含量的增加能促進植物有機物質的形成與積累，提高植物在弱光下的適應能力，K可以促進蛋白質的合成和光合作用，防止植物衰老[35-36]。適度的遮陰有利于植物葉片中礦質元素的富集[37]，本研究有相似結果。遮陰后3種香草植物的葉片礦質養(yǎng)分含量均有不同程度的增加，其中全氮、全磷含量顯著增加，而全鉀含量不顯著，說明弱光環(huán)境下植株對氮、磷的吸收利用比鉀更好，不僅可以促進植株有機物質的積累，在一定程度上提高植株抗逆性[38]，而且能增強光合作用和增加有機物質的含量。說明3種植物均具有一定的耐陰性，但匍匐迷迭香在長期遮陰處理下葉片的養(yǎng)分含量有下降趨勢，其不適應在弱光環(huán)境下生長。弱光環(huán)境下植株的總生物量均減少，但對氮磷元素的吸收量增加；因此，可適當向葉片噴施氮肥和磷肥，平穩(wěn)植株對礦質養(yǎng)分的需要，與前人的研究結果相似[39]。

4 結論

檸檬香茅、香蜂草和匍匐迷迭香3種植物在遮陰處理下株高和葉長均增加，葉寬則減少，葉片逐漸變得狹長；適度遮陰使植株生物量的積累增加且對葉片中礦質養(yǎng)分有促進作用，而過度遮陰生物量減少，不利于植株生長。由此可知，檸檬香茅和香蜂草在生長過程中需要一定遮陰，適度的遮陰能促進其生長和礦質養(yǎng)分的積累，而匍匐迷迭香的生長環(huán)境以全光照為最佳，應盡量避免栽植于弱光環(huán)境。因此，在園林植物或康復景觀設計時，檸檬香茅和香蜂草能栽植在有一定遮陰度的喬灌林下地帶或建筑物背陽面，匍匐迷迭香則可作為灌木或地被栽植于陽光較充足的坡地、路緣和道路綠化隔離帶等地。

本研究僅探討了光照對3種植物的生長、生物量分配及礦質養(yǎng)分的影響，今后可探究光對3種植物芳香成分、芳香物質等揮發(fā)性成分的影響及其釋放規(guī)律與環(huán)境關系等。