溫度處理在柑橘果實(shí)采后保鮮中的應(yīng)用研究進(jìn)展

葛笑笑，曾凱芳，鄧麗莉,*

（1.西南大學(xué)食品科學(xué)學(xué)院，重慶 400715；2.西南大學(xué)食品貯藏與物流研究中心，重慶 400715）

柑橘為蕓香科下屬植物，是柑、橙、柚、枳、橘等的總稱。迄今為止，我國(guó)已有4 000多年的柑橘種植史。目前，我國(guó)柑橘的產(chǎn)量和種植面積均位居世界榜首[1-2]。腐爛、果皮色澤不均、品質(zhì)劣變等問(wèn)題是柑橘采后貯藏過(guò)程中存在的主要問(wèn)題，其中，由青霉病、綠霉病、酸腐病、蒂腐病、炭疽病等侵染性病害引起的腐爛損失，是造成我國(guó)柑橘產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失的主要原因之一[3]。采用適宜防腐保鮮措施控制柑橘果實(shí)品質(zhì)劣變和病害發(fā)生是減少柑橘采后經(jīng)濟(jì)損失的主要手段。

柑橘采后常見(jiàn)的貯藏方法主要分為物理方法、化學(xué)方法和生物方法?；瘜W(xué)方法中所運(yùn)用的殺菌劑如多菌靈、噻菌靈、百菌清等[4-6]，是控制柑橘果實(shí)采后腐爛損失、延長(zhǎng)果實(shí)貯藏時(shí)間的最有效手段，但化學(xué)殺菌劑的長(zhǎng)期使用會(huì)導(dǎo)致病原菌抗藥性增強(qiáng)、環(huán)境污染等潛在風(fēng)險(xiǎn)的增長(zhǎng)。且隨著社會(huì)發(fā)展，人民生活水平和環(huán)保意識(shí)提高，安全、健康、無(wú)有害物質(zhì)殘留的保鮮技術(shù)研究受到越來(lái)越多的關(guān)注。溫度處理因其安全、無(wú)害、健康等特點(diǎn)被廣泛應(yīng)用于果蔬保鮮中，是一種有效控制果蔬腐爛、保持果蔬品質(zhì)的物理貯藏方法[7-11]。溫度的正面作用不僅體現(xiàn)在冷藏方面，在貯藏前進(jìn)行適宜溫度的預(yù)處理對(duì)果實(shí)保鮮也有顯著效果。雖然低溫貯藏及其他溫度處理方法在果蔬方面的研究日趨成熟，但系統(tǒng)歸納整理溫度處理在柑橘果實(shí)采后貯藏保鮮方面的應(yīng)用情況，對(duì)有效指導(dǎo)柑橘保鮮仍具有重要意義。本文綜述了柑橘采后貯藏保鮮中與溫度有關(guān)的貯藏方法和（預(yù)）處理方法，并從生理生化和果實(shí)品質(zhì)方面分析了不同方法對(duì)柑橘采后貯藏品質(zhì)的影響，旨在為柑橘采后貯藏技術(shù)提供一定的理論參考。

1 柑橘采后與溫度相關(guān)的保鮮方法

1.1 低溫貯藏

1.1.1 冷藏

冷藏，是指果蔬貯藏在冷藏溫度下的保鮮處理方法，現(xiàn)代的冷藏主要包括機(jī)械冷藏、氣調(diào)冷藏、減壓冷藏和濕冷冷藏[12]。冷藏是通過(guò)改變貯藏環(huán)境溫度對(duì)柑橘進(jìn)行保鮮，是目前柑橘產(chǎn)業(yè)中應(yīng)用比較多的保鮮方法。但不同品種的柑橘對(duì)低溫的敏感性不同，所以需要了解其冷害臨界溫度才能達(dá)到較好的貯藏效果，如甜橙和寬皮柑橘類一般在5～8℃下冷藏以延長(zhǎng)果實(shí)貯藏期，柚類一般于5～10℃下冷藏，檸檬則在12～15℃下冷藏。此外，良好的冷藏需要一個(gè)具有良好隔熱效果，通風(fēng)好，可調(diào)節(jié)溫度的機(jī)械裝備。鄧焱文等[13]對(duì)清見(jiàn)、不知火、楊引3種晚熟雜交柑橘品種進(jìn)行常溫貯藏和低溫貯藏（4℃）比較，結(jié)果表明，低溫貯藏在短期保鮮和貨架期方面比常溫貯藏的效果好。但我國(guó)南方地區(qū)冬季利用自然低溫進(jìn)行柑橘貯藏，也取得了較好的效果。

1.1.2 冰溫貯藏

冰溫貯藏是指在0℃以下至果蔬冰點(diǎn)以上的溫度范圍中進(jìn)行的保鮮貯藏，圖1為冰溫庫(kù)的制冷系統(tǒng)原理圖[14]。這個(gè)方法是由日本食品加工研究所職員山根昭美在利用人工氣調(diào)貯藏法（Controlled atmosphere storage,CA）試驗(yàn)梨的保鮮中偶然發(fā)現(xiàn)的，隨后，科研人員對(duì)這個(gè)處理方法進(jìn)行了深入的研究，發(fā)現(xiàn)冰溫貯藏能克服果蔬冷藏和凍藏中出現(xiàn)的多種問(wèn)題，冰溫保鮮技術(shù)在日本的農(nóng)產(chǎn)品保鮮中得到廣泛應(yīng)用[15]。我國(guó)在對(duì)紅樹(shù)莓[16]、草莓[17]、冬棗[18]等不耐貯藏的水果進(jìn)行冰溫貯藏研究中發(fā)現(xiàn)，冰溫保鮮技術(shù)對(duì)于這些集中采收、不耐貯藏的水果有更好的效果。冰溫技術(shù)在采后柑橘果實(shí)貯藏的應(yīng)用還不廣泛，但初步研究表明，冰溫技術(shù)能明顯降低蜜柑果實(shí)在貯藏期的腐爛率[19]。

圖1 冰溫庫(kù)制冷系統(tǒng)原理圖[14]Fig.1 Refrigeration system principle chart of the ice temperature warehouse

1.2 溫度處理

1.2.1 冷激處理

冷激處理，也被稱為冷休克處理，是指在果蔬貯藏前對(duì)其作短時(shí)低溫、但不使果蔬發(fā)生冷害或凍害的處理，圖2為果蔬冷激處理系統(tǒng)原理圖[20]。早在1979年，Ogata等[21]在0℃冰水中對(duì)日本杏果實(shí)和番茄果實(shí)進(jìn)行短時(shí)處理，發(fā)現(xiàn)低溫短時(shí)處理能延緩果實(shí)成熟，延長(zhǎng)果實(shí)壽命，并將這種處理方式稱為“冷激效應(yīng)”。冷激處理可分為冷空氣處理和冷水處理兩種方式，溫度一般為0℃，需要注意的是冷激處理只適用于對(duì)低溫敏感的水果。柑橘屬于熱帶、亞熱帶水果，因此冷激處理是提高柑橘保鮮效果、延長(zhǎng)柑橘貯藏壽命的方法之一[22]。研究表明，與常溫貯藏相比，在0℃下冷激處理1 d和3 d后的貢柑果實(shí)的貯藏效果更好[23]。鄭藝梅等[24]在0℃對(duì)琯溪蜜柚進(jìn)行0～2 h冷激處理，冷激處理后的總糖、總酸、抗壞血酸含量，可食用率及過(guò)氧化氫酶活性等指標(biāo)都高于未進(jìn)行冷激處理的對(duì)照組，表明在常溫貯藏前對(duì)琯溪蜜柚進(jìn)行冷激處理可提高其耐貯性。

圖2 果蔬冷激處理系統(tǒng)原理圖[20]Fig.2 Principle chart of cold shock treatment system for fruits and vegetables

1.2.2 熱激處理

熱激處理也被稱為熱處理，是指貯藏前將果實(shí)置于非致死高溫中進(jìn)行短時(shí)的處理，以達(dá)到降低果蔬采后病蟲(chóng)害的發(fā)生率、保持果蔬采后貯藏品質(zhì)的目的，熱激處理的溫度一般在30～55℃之間[25-26]。最初，熱激處理的研究主要是在控制真菌感染方面，但隨著對(duì)該處理方法更深入地研究，熱激處理的用途已經(jīng)擴(kuò)展到控制水果病蟲(chóng)害、提高水果對(duì)低溫的耐受性等方面。熱激處理的主要方法有烘焙熱處理法、熱水處理法、蒸汽加熱法和熱空氣處理法，熱水處理法又分為熱水浸泡法和熱水淋刷法[27-30]。在熱激處理的研究中，熱空氣處理法降低了葡萄柚采后貯藏綠霉病腐爛的幾率[31]，熱水處理法提高了臍橙[32]、血橙[33]、沃柑[34]等水果的低溫耐貯性，從而減輕了冷害的發(fā)生。

1.2.3 高溫預(yù)貯

預(yù)貯是指將采摘后長(zhǎng)期貯藏的果實(shí)在通風(fēng)、干燥、陰涼的地方進(jìn)行短期存放，以控制果實(shí)在長(zhǎng)期貯藏時(shí)質(zhì)量的損失和腐爛。溫度是影響柑橘果實(shí)采后貯藏品質(zhì)的最重要的環(huán)境因素之一，合適的高溫不僅能夠延長(zhǎng)柑橘果實(shí)的貯藏壽命，而且還能促進(jìn)柑橘果皮的轉(zhuǎn)色。臍橙在38℃左右下預(yù)貯4 d后再于低溫下貯藏能有效抑制果實(shí)失重和腐爛[35]。由于采收季節(jié)溫度過(guò)高，低溫積累不足，柑橘中的早熟品種和一些種植于熱帶地區(qū)的品種存在果實(shí)果肉成熟與果皮著色不同步的問(wèn)題，在很大程度上影響了柑橘的商品價(jià)值[36]。有研究表明，在28～29℃下對(duì)佛羅里達(dá)柑橘進(jìn)行乙烯褪綠處理可使柑橘保持較好的外觀品質(zhì)[37]。

2 溫度處理對(duì)柑橘果實(shí)采后生理和病害發(fā)生的影響

2.1 溫度對(duì)柑橘果實(shí)采后生理的影響

2.1.1 溫度對(duì)柑橘采后失重率和呼吸強(qiáng)度的影響

柑橘果實(shí)采后失重率的變化是評(píng)價(jià)柑橘質(zhì)地的重要指標(biāo)之一。低溫能在一定程度上降低果實(shí)失重率的變化。錦橙貯藏在2～4℃、6～8℃、10～12℃低溫環(huán)境中150 d的失重率分別為1.34%、2.76%、1.88%，明顯低于其貯藏在通風(fēng)庫(kù)（6～19℃）中的失重率（3.42%），說(shuō)明低溫貯藏更有利于維持錦橙貯藏品質(zhì)。錦橙在低溫環(huán)境下的呼吸強(qiáng)度為7.87 mg CO2·kg-1·h-1，而在通風(fēng)庫(kù)中貯藏的呼吸強(qiáng)度為14.86 mg CO2·kg-1·h-1，說(shuō)明低溫能明顯降低錦橙果實(shí)的呼吸強(qiáng)度[9]。熱激處理（53～59℃熱水浸泡60 s）后，貯藏在20℃下的塔羅科臍橙失重率明顯下降，且處理時(shí)間越長(zhǎng)，失重率下降越明顯，貯藏期更久，這可能是因?yàn)楣麑?shí)表面的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)在熱激處理后會(huì)變得更均勻，從而保持了果實(shí)品質(zhì)[38]。5℃回溫間歇熱處理在貨架末期（7 d）的失重率為0.09%，對(duì)照組（不進(jìn)行回溫間歇熱處理）的失重率為1.53%，說(shuō)明經(jīng)回溫間歇熱處理后貯藏在低溫條件下的塔羅科血橙表現(xiàn)出更低的失重率[39]，與黃瓜的間歇熱處理結(jié)果一致[40]。失重率的變化與柑橘采后呼吸作用有直接聯(lián)系，柑橘采后呼吸作用是其維持生命活動(dòng)的關(guān)鍵過(guò)程，但呼吸作用會(huì)隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而減弱[41]。褪綠處理后貯藏在-0.5℃和7.5℃下的紐荷斯克萊門汀寬皮柑橘（Nules Clementine）試驗(yàn)結(jié)果表明，在-0.5℃下貯藏8、10、12周的呼吸速率均比7.5℃低約10 mg CO2·kg-1·h-1，說(shuō)明-0.5℃貯藏能抑制果實(shí)呼吸作用，使其體內(nèi)的水分散失緩慢，從而延緩了果實(shí)衰老[42]。曾順德等[43]對(duì)白柚進(jìn)行冰溫（0℃）貯藏試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，冰溫貯藏后白柚的呼吸強(qiáng)度明顯低于對(duì)照組，延緩了白柚果實(shí)汁胞粒化的現(xiàn)象。

2.1.2 溫度處理對(duì)柑橘采后糖含量和VC含量的影響

柑橘果實(shí)風(fēng)味和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的重要因素。糖酸比、可溶性固形物含量和揮發(fā)性物質(zhì)決定了柑橘果實(shí)風(fēng)味。有研究表明，短時(shí)的熱激處理后在低溫下貯藏不會(huì)對(duì)紅寶石葡萄柚（Star Ruby）的可溶性固形物含量、糖酸比造成明顯的影響，且誘導(dǎo)了葡萄柚的低溫耐受性[44]。黃家紅等[45]在研究低溫氣調(diào)貯藏協(xié)同臭氧處理柑橘的試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)，處理組與對(duì)照組的柑橘總糖含量并無(wú)顯著差異，推斷可能是因?yàn)榈蜏匾种屏嗣富钚院凸麑?shí)內(nèi)部各種生化作用。這表明，無(wú)論是前處理后低溫貯藏還是低溫協(xié)同其他處理貯藏在延長(zhǎng)柑橘貯藏期的同時(shí)，不會(huì)對(duì)柑橘采后的風(fēng)味產(chǎn)生不良影響，可以較好地保持柑橘原有風(fēng)味。柑橘果實(shí)中含有豐富的VC，有研究表明，華倫西亞夏橙（Valencia orange）、里斯本檸檬（Lisbon lemon）和溫州蜜柑（Satsuma mandarin）在10℃下貯藏4周時(shí)的VC含量分別約為1.75、1.3、0.75μmol/g，較好地維持了VC的含量[46]。有趣的是，黃家紅等[45]的試驗(yàn)結(jié)果則表明，低溫貯藏下柑橘抗壞血酸含量明顯下降。

2.1.3 溫度處理對(duì)柑橘采后色澤變化的影響

果實(shí)的外觀顏色是直接影響消費(fèi)者選購(gòu)柑橘果實(shí)的主要參考指標(biāo)之一。柑橘果實(shí)色澤的形成與葉綠素的降解，類胡蘿卜素和花青素的積累有關(guān)[47-49]，最重要的是類胡蘿卜素的積累。經(jīng)過(guò)2℃預(yù)冷30 min后再在4℃下做冷激處理6 h的克萊門汀柑橘的葉綠素含量為4.6μg/g，對(duì)照組葉綠素含量為77.4μg/g，且類胡蘿卜素含量是對(duì)照組的兩倍，果皮顏色顯著從綠色轉(zhuǎn)向黃色[50]。與4℃相比，血橙在9℃下貯藏的花色苷含量積累得更多，且果肉和果汁中類黃酮途徑的基因水平上調(diào)增強(qiáng)[51]。有研究表明，乙烯利褪綠處理后貯藏在適宜的溫度下能更均勻地調(diào)整柑橘果皮顏色，其中“乙烯處理+20℃貯藏”處理組的總類胡蘿卜素含量約為175μg/g，表現(xiàn)出更明顯的類胡蘿卜素含量的積累，使果皮顏色更加均勻[52]。單獨(dú)恒溫（20℃）貯藏的卡拉卡拉臍橙（Cara Cara）表皮的類胡蘿卜素含量積累同樣有所提高，但在低溫（4℃）貯藏中，卡拉卡拉臍橙果皮維持了原有類胡蘿卜素含量，增加了果肉類胡蘿卜素含量[53]。除貯藏溫度外，運(yùn)輸溫度對(duì)果實(shí)外觀顏色也有很大的影響，Wyk等[54]發(fā)現(xiàn)出口到美國(guó)的南非帕瑪臍橙（Palmer navel）臍橙在-0.6℃下長(zhǎng)時(shí)間運(yùn)輸時(shí)類胡蘿卜素發(fā)生降解導(dǎo)致果實(shí)外觀顏色較差，但在4.5℃下運(yùn)輸時(shí)果皮顏色保持穩(wěn)定。由此可知，低于0℃下的運(yùn)輸溫度對(duì)果皮顏色會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響。

2.2 溫度處理對(duì)柑橘果實(shí)采后病害的影響

我國(guó)柑橘種植地的環(huán)境溫度都較高，一般在秋季采收柑橘，環(huán)境溫度大約都在20℃左右，這也給病原菌的生長(zhǎng)繁殖提供了機(jī)會(huì)。柑橘采后主要發(fā)生侵染性病害，即真菌侵襲導(dǎo)致的病害，真菌菌絲通過(guò)果實(shí)表皮上的氣孔或傷口侵染果實(shí)而產(chǎn)生蒂腐病、青綠霉病、酸腐病等，青綠霉病則是橙類柑橘采后貯藏期中最嚴(yán)重且最具傳染性的病害。

柑橘果實(shí)采后腐爛是降低柑橘果實(shí)貯藏期的最重要因素之一。溫度處理可以降低真菌感染柑橘果皮的風(fēng)險(xiǎn)，García等[8]針對(duì)不同品種的柑橘作不同溫度（40～53℃）和不同時(shí)間（30～300 s）的處理，結(jié)果表明，在53℃下處理180 s的柑橘果實(shí)腐爛率最低。駱揚(yáng)[55]對(duì)柑橘做冷激處理（0℃，30 min）后貯藏于常溫（23～24℃）下，結(jié)果表明冷激處理后柑橘果實(shí)腐爛率約為20%，明顯低于對(duì)照組（約為40%），但冷激處理比較適用于短期貯藏。蔣慶[19]針對(duì)溫州蜜柑做冰溫貯藏及結(jié)合其他輔助處理（熱激、氣調(diào)、涂膜、冰點(diǎn)調(diào)節(jié)劑），發(fā)現(xiàn)除冰溫貯藏結(jié)合氣調(diào)處理外，其他處理方法均能降低溫州蜜柑的腐爛率，且在貯藏60 d后腐爛率為0，這說(shuō)明在合適的冰溫溫度范圍內(nèi)，冰溫貯藏可以有效地抑制微生物的生長(zhǎng)繁殖，從而保持溫州蜜柑果實(shí)的品質(zhì)。砂糖橘采后在5～9℃、相對(duì)濕度90%左右的條件下貯藏，可在一定程度上抑制青綠霉病[56]。經(jīng)熱水沖刷法（Hot water brushing，HWB）處理（56℃處理20 s）后的紅寶石葡萄柚（Star Ruby）、明尼橘柚（Minneola）和沙莫蒂甜橙（Shamouti）的青霉病發(fā)生率可以下降45%～55%，且該處理方法不會(huì)影響果實(shí)質(zhì)量損失[57]。Lurie等[58]對(duì)白金柚（Oroblanco）進(jìn)行熱空氣處理（44℃，30 min），發(fā)現(xiàn)地中海實(shí)蠅（一種危害性極強(qiáng)的果蔬害蟲(chóng)）被完全殺死，保持了柚果品質(zhì)。陳淑婷等[59]對(duì)溫州蜜柑的熱激處理（60℃，22 s）結(jié)果說(shuō)明，熱激處理能影響果皮氣孔的開(kāi)放程度，降低病原菌菌絲侵入果皮氣孔的風(fēng)險(xiǎn)，從而控制溫州蜜柑病害的發(fā)生。

3 溫度處理調(diào)控柑橘果實(shí)采后品質(zhì)變化和病害發(fā)生的機(jī)理

3.1 溫度處理調(diào)控柑橘果實(shí)采后品質(zhì)變化的機(jī)理

溫度是影響柑橘果實(shí)采后品質(zhì)的重要因子，不同柑橘品種對(duì)于溫度處理的反應(yīng)不同。冷激處理能抑制貢桔乙醇含量的積累從而降低果實(shí)的呼吸強(qiáng)度，除此以外，貢桔果實(shí)中過(guò)氧化物同工酶的酶數(shù)量和遷移率都對(duì)冷激處理產(chǎn)生較大的反應(yīng)，說(shuō)明貢桔體內(nèi)產(chǎn)生了一種能在低溫條件下保護(hù)自己的蛋白[21]。Porat等[60]表示，葡萄柚可在低溫貯藏條件下產(chǎn)生一種抗脫水的COR蛋白，其中COR15基因編碼的蛋白增強(qiáng)了葡萄柚的抗寒性，保持了其貯藏品質(zhì)。低溫（4℃）貯藏降低了鮑威爾甜橙初生代謝速率，促進(jìn)了查爾酮途徑上調(diào)，抑制了生長(zhǎng)素響應(yīng)因子AUX/IAA，保持了果實(shí)采后品質(zhì)[61]。較高的溫度（20℃）貯藏卡拉卡拉臍橙果實(shí)促進(jìn)了果皮八氫番茄紅素合成酶、胡蘿卜素脫飽和酶、番茄紅素環(huán)氧化酶等的基因表達(dá)水平上調(diào)，從而促進(jìn)了果皮的轉(zhuǎn)色，同時(shí)，低溫（4℃）促進(jìn)了卡拉卡拉臍橙果肉中類胡蘿卜素含量的積累，且臍橙果實(shí)類胡蘿卜素生物合成的基因表達(dá)譜說(shuō)明，臍橙果實(shí)的類胡蘿卜素生物合成受到轉(zhuǎn)錄調(diào)控[53]。20℃預(yù)處理溫州蜜桔和哈姆林甜橙果實(shí)后，在貯藏后期能較好地調(diào)控超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的協(xié)同作用，清除O2·，延緩果實(shí)的衰老[62]。

溫度對(duì)柑橘的調(diào)控響應(yīng)主要分為對(duì)熱激處理的響應(yīng)和低溫的響應(yīng)[63]。熱激轉(zhuǎn)錄因子（Hsfs）是植物在逆境（非生物脅迫和生物脅迫）中形成的防御體系中的重要元件。有研究表明[64]，椪柑果實(shí)發(fā)育過(guò)程中CrHsfA1b、CrHsfA3、CrHsfA5、CrHsfB2a、CrHsfB2b、CrHsfB3、CrHsfB5基因?qū)峥諝馓幚碛许憫?yīng)，且CrHsfB2a和CrHsfB5的基因表達(dá)與椪柑檸檬酸鹽的降解過(guò)程有關(guān)。柑橘貯藏后期容易發(fā)生汁胞?；F(xiàn)象，汁胞粒化又與木質(zhì)素積累有關(guān)。彭述輝等[65]利用冷激處理蜜柚減輕了其汁胞粒化的現(xiàn)象。有研究發(fā)現(xiàn)，MYB轉(zhuǎn)錄因子是木質(zhì)素生物合成途徑的轉(zhuǎn)錄激活因子，推測(cè)溫度可能對(duì)MYB轉(zhuǎn)錄因子具有一定的調(diào)控作用，從而抑制木質(zhì)素的積累[66]。

3.2 溫度處理調(diào)控柑橘果實(shí)采后病害發(fā)生的機(jī)理

柑橘采后病害可分為侵染性病害和生理性病害，柑橘果實(shí)采后發(fā)生侵染性病害主要是因?yàn)椴≡⑸锏那秩?，生理性病害主要是由采前因素（?yáng)光暴曬、天氣惡劣、礦物質(zhì)缺乏等）造成的[67]。無(wú)論是侵染性病害還是生理性病害，控制果實(shí)腐爛率就能在一定程度上降低果實(shí)病害的發(fā)生。對(duì)檸檬的熱激處理結(jié)果表明，熱處理是通過(guò)影響果皮組織中的抗真菌物質(zhì)含量來(lái)降低果實(shí)腐爛率的[68]。Porat等[57]對(duì)紅葡萄柚進(jìn)行熱水處理，降低了紅葡萄柚青霉病的發(fā)生。Pavoncello等[69]推測(cè)這可能是因?yàn)闊崴幚泶龠M(jìn)了Hsp70蛋白中21、22和25 kDa蛋白的積累，且這些蛋白與柑橘β-1,3-葡糖酶抗體發(fā)生交叉反應(yīng)，從而提高了果實(shí)抗病性。方靜[70]對(duì)椪柑果實(shí)熱激處理的研究結(jié)果表明，熱激處理誘導(dǎo)了VAMP蛋白（SNARE蛋白中的重要一員）中VAMP71的表達(dá)，且通過(guò)增加果實(shí)細(xì)胞壁厚度阻礙外源病原菌對(duì)果實(shí)果皮侵染。

除熱處理能控制柑橘果實(shí)發(fā)生病害外，低溫處理也能降低果實(shí)腐爛率。阿壩甜柑橘在經(jīng)過(guò)低溫氣調(diào)貯藏結(jié)合臭氧處理后，果實(shí)果皮表面的菌落總數(shù)明顯低于對(duì)照組，這說(shuō)明低溫氣調(diào)貯藏結(jié)合臭氧處理抑制了果皮表面微生物的生長(zhǎng)繁殖，從而降低了果實(shí)腐爛率[45]。柑橘果實(shí)生理性病害中最嚴(yán)重且最容易發(fā)生的是冷害。冷激結(jié)合茉莉酸甲酯（MJ）和水楊酸（SA）處理檸檬果實(shí)后發(fā)現(xiàn)，冷激處理（-0.5℃）通過(guò)促進(jìn)酚類物質(zhì)的積累，抑制過(guò)氧化物酶（POD）活性來(lái)降低果實(shí)發(fā)生冷害的幾率[71]。Bassal等[32]研究發(fā)現(xiàn)，華倫西亞夏橙和奉節(jié)臍橙經(jīng)熱處理后冷害發(fā)生率降低是因?yàn)闊崽幚硖岣吡薖OD和CAT活性。Moreno等[72]對(duì)寬皮柑橘在熱處理和低溫處理下對(duì)病害敏感性的蛋白組學(xué)進(jìn)行了分析，闡明了熱處理和低溫處理后，碳代謝趨向于有效激活保護(hù)機(jī)制（侶伴蛋白水平，膜保護(hù)，抗氧化劑，細(xì)胞壁增強(qiáng)），在低溫下，抗氧化代謝和分解代謝繼續(xù)增加，蛋白質(zhì)降解率高，ATP依賴性伴侶蛋白含量增加；而熱處理誘導(dǎo)了相關(guān)生長(zhǎng)素失活（ODD）、核（RNase H1）和細(xì)胞器（Whirly 2）基因組穩(wěn)定的3種蛋白質(zhì)的增加，從而在貯藏期間表現(xiàn)較好的品質(zhì)。

4 討論

我國(guó)柑橘產(chǎn)業(yè)在世界經(jīng)濟(jì)中占重要地位，配套安全、綠色貯藏保鮮技術(shù)的開(kāi)發(fā)具有重要意義。溫度處理因其安全、無(wú)害、無(wú)有毒有害物質(zhì)殘留等特點(diǎn)備受柑橘研究者的關(guān)注，熱處理在國(guó)外已廣泛應(yīng)用并顯示出其巨大的商業(yè)價(jià)值[73]。各種低溫處理方法在蜜橘[74]、檸檬[75]、葡萄柚[76]等柑橘中的保鮮應(yīng)用也得到了廣泛研究，研究表明，合適的溫度處理不僅能保持柑橘果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，控制其病害發(fā)生，還能延緩果實(shí)衰老。

然而，在實(shí)際應(yīng)用中柑橘品種不同，溫度對(duì)其的影響作用也不相同；其次，溫度的控制需要十分精確的儀器設(shè)備。因此，我們建議針對(duì)不同的柑橘品種，依據(jù)其特性選擇適宜的溫度處理方法才能對(duì)果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生正面作用。此外，溫度處理調(diào)控柑橘果實(shí)生理過(guò)程的變化研究并不深入，明確溫度調(diào)控柑橘果實(shí)保鮮的作用機(jī)理是將溫度處理商業(yè)化的關(guān)鍵，相信在不久的將來(lái)，成熟的溫度處理技術(shù)將在柑橘貯藏保鮮甚至在其他果蔬保鮮中得到廣泛的應(yīng)用及發(fā)展。