土壤有機(jī)碳礦物固持機(jī)制及其影響因素*

陳夢(mèng)蝶,崔曉陽(yáng)

(東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040)

土壤碳儲(chǔ)量占陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量的2/3～3/4,土壤有機(jī)碳(SOC,soil organic carbon)在全球碳循環(huán)中有重要意義。溫室效應(yīng)日益嚴(yán)重可能導(dǎo)致SOC 降解加劇、土壤碳儲(chǔ)量減少、CO排放增加,而大氣CO濃度升高又將進(jìn)一步促進(jìn)全球變暖,形成惡性循環(huán)。因此提高SOC 穩(wěn)定性成為亟待解決的生態(tài)問題。SOC 穩(wěn)定機(jī)制主要包括:土壤礦物吸附、生物化學(xué)抗性及土壤團(tuán)聚體包裹。近來(lái)認(rèn)為礦物固持在土壤穩(wěn)定碳庫(kù)中起重要作用。礦物結(jié)合有機(jī)碳(MOC,mineral associated organic carbon)通常在SOC中比例較高。多數(shù)情況下,MOC 平均周轉(zhuǎn)時(shí)間超過100年,細(xì)質(zhì)地土壤中甚至長(zhǎng)達(dá)1000年。

礦物固持有機(jī)碳是重要的碳穩(wěn)定機(jī)制,且礦物結(jié)合SOC 可以降低SOC 的溫度敏感性()。所以對(duì)于緩解全球變暖形勢(shì)下的碳損失,實(shí)現(xiàn)碳中和,礦物吸附起到重要作用。本研究旨在總結(jié)SOC 礦物固持的機(jī)制及影響因素,期望能對(duì)增加土壤碳儲(chǔ)及應(yīng)對(duì)環(huán)境變化提供理論支持。

1 土壤有機(jī)碳礦物固持機(jī)制

1.1 礦物吸附機(jī)制

SOC 的一個(gè)配體被礦物配體取代導(dǎo)致礦物結(jié)合SOC 的過程,稱為配位體交換。配位體交換是土壤中最穩(wěn)定且常見的礦物吸附有機(jī)碳的作用機(jī)制,配位體交換形成的MOC 不易解吸。配位體交換是鐵氧化物結(jié)合SOC 的主要方式之一,Gu 等認(rèn)為在pH 低于鐵氧化物等電點(diǎn)的條件下,鐵氧化物主要通過配位體交換吸附SOC。因此,富含鐵氧化物的熱帶酸性土壤中配位體交換可能更加常見。此外,黏土礦物邊緣氧單鍵斷裂形成的裸露羥基也能與SOC 進(jìn)行配位體交換。

起橋接作用的陽(yáng)離子可分為礦物源陽(yáng)離子和游離在土壤溶液中的多價(jià)陽(yáng)離子。礦物表面陽(yáng)離子可以直接吸附常帶負(fù)電的SOC。游離的多價(jià)陽(yáng)離子則分別連接礦物表面帶負(fù)電位點(diǎn)和有機(jī)碳官能團(tuán)。游離陽(yáng)離子保護(hù)SOC 能力受電荷量與原子半徑的比例和土壤pH 影響,帶電量大的陽(yáng)離子往往能形成更強(qiáng)的化學(xué)鍵。通常在酸性條件下Fe和Al結(jié)合能力比Ca強(qiáng),在堿性條件下則相反。Rowley 等認(rèn)為,在中性條件下,陽(yáng)離子橋作用最弱。

通過共價(jià)鍵與氮、氧等原子結(jié)合的氫原子和另一個(gè)電負(fù)性相對(duì)較強(qiáng)的原子之間的相互力被稱為氫鍵。雖然氫鍵鍵能通常較低,但是形成許多氫鍵時(shí)也可能形成強(qiáng)吸附。氫鍵現(xiàn)象常見于黏土礦物吸附。1∶1 型黏土礦物結(jié)構(gòu)單元為硅氧四面體片?鋁氧八面體片,八面體片表面有裸露的活性頂端氧,易形成氫鍵。電子顯微鏡下也觀察到脂質(zhì)和二氧化硅表面硅羥基形成氫鍵。

疏水作用能使有機(jī)碳在礦物表面‘分餾’?極性和非極性有機(jī)物緊密排列在礦物表面。雙親性有機(jī)碳親水端(活性含氧官能團(tuán)如羧基和酚基)和礦物結(jié)合,疏水端(難降解烴鏈)整齊排列裸露在外。

1.2 物理隔離

物理隔離是礦物固定SOC 重要途徑,主要有4個(gè)形式:1)礦物表面孔隙“封閉”SOC。礦物表面不均勻分布孔隙,封閉其中的SOC 不易被微生物利用。2) SOC 進(jìn)入礦物內(nèi)部。碳酸鹽礦物研究發(fā)現(xiàn)礦物結(jié)核中有少量SOC,其C年齡達(dá)8000～13 000年。3)細(xì)小的礦物顆粒覆蓋在大有機(jī)碳表面,減少SOC和微生物接觸。4)礦物通過促進(jìn)團(tuán)聚體形成保護(hù)SOC。土壤礦物及有機(jī)無(wú)機(jī)復(fù)合體是團(tuán)聚體的膠結(jié)劑,在微團(tuán)聚體形成中起重要作用。礦物促進(jìn)團(tuán)聚體形成,形成團(tuán)聚體后通過物理閉蓄保護(hù)SOC。

2 土壤有機(jī)碳礦物固持影響因素

2.1 礦物因素

土壤中起吸附SOC 作用的礦物主要是次生礦物如黏土礦物和鐵鋁氧化物,在大多數(shù)土壤中黏土礦物含量最豐富,其吸附能力通常遜于鐵鋁氧化物。

1)蒙脫石和高嶺石:通常認(rèn)為,和高嶺石相比蒙脫石有更大的比表面積和更多同晶置換獲得的永久電荷,因而吸附SOC 能力更強(qiáng)。2003年Wattel-Koekkoek 等測(cè)定了7 個(gè)國(guó)家的不同土壤中蒙脫石結(jié)合碳和高嶺石結(jié)合碳的平均停留時(shí)間,發(fā)現(xiàn)蒙脫石結(jié)合碳的停留時(shí)間遠(yuǎn)超高嶺石。而次年Wattel-Koekkoek 和Buurman發(fā)現(xiàn)同一土壤中蒙脫石結(jié)合碳和高嶺石結(jié)合碳的平均停留時(shí)間差異不顯著。因此蒙脫石和高嶺石結(jié)合碳含量差異可能不是源于礦物吸附能力,而是因?yàn)槊擅撌透邘X石傾向吸附不同種SOC。高嶺石土富含多糖,蒙脫石土壤富含芳香族化合物,而多糖比芳香族化合物更不穩(wěn)定,可能解釋了高嶺石結(jié)合碳相對(duì)更短的平均停留時(shí)間。此外,蒙脫石結(jié)合糖和高嶺石結(jié)合碳具有不同的。測(cè)定不同溫度下的蒙脫石土壤和高嶺石土壤的CO排放量,發(fā)現(xiàn)蒙脫石結(jié)合碳和高嶺石結(jié)合碳分別在22 ℃和2 ℃具有最高的。

2)水鋁英石和伊毛縞石:水鋁英石和伊毛縞石是非晶態(tài)礦物,通常具有較大的比表面積(700～1500 m?g),吸附SOC 能力較強(qiáng)。此外,水鋁英石和伊毛縞石表面的Al 可以與SOC 形成配合物。獨(dú)立于溫度和含水量,水鋁英石土壤的礦化量最低,SOC含量最高。伊毛縞石吸附SOC 能力很強(qiáng),甚至可能導(dǎo)致微生物活性降低,這可能是微生物生物量碳(MBC,microbial biomass carbon)在伊毛縞石土壤中相對(duì)較少的原因之一。

3)鐵鋁氧化物:鐵鋁氧化物通常具有較強(qiáng)的吸附能力,尤其是在酸性土壤中,低pH 導(dǎo)致鐵鋁氧化物表面羥基質(zhì)子化,吸附SOC 能力增強(qiáng)。Kaiser 和Guggenberger認(rèn)為鐵鋁氧化物及氫氧化物吸附DOC 是SOC 穩(wěn)定的主要機(jī)制。人工合成的針鐵礦吸附可溶性有機(jī)碳(DOC,dissolved organic carbon)量約為高嶺石的10 倍。鐵鋁氧化物的強(qiáng)吸附能力主要有兩個(gè)原因:①鐵鋁氧化物往往具較大的比表面積和豐富的羥基位點(diǎn)。②多數(shù)鐵鋁氧化物表面有豐富的微孔隙(小于2 nm)和小孔隙(2～10 nm),能有效“隔離”SOC。

鐵氧化物在凍融交替地區(qū)具有不穩(wěn)定性。溫度回升可能導(dǎo)致土壤含水量過高、土壤孔隙含氧量過少,進(jìn)而導(dǎo)致鐵氧化物被還原而釋放固定的SOC。

比表面積是影響礦物吸附SOC 能力的重要因素。土壤中分別添加比表面積不同的針鐵礦、氧化錳和伊毛縞石膠體,培養(yǎng)180 d 后測(cè)定土壤中SOC 含量,發(fā)現(xiàn)SOC 含量與比表面積呈正相關(guān),而不受礦物類型影響。一般礦物比表面積越大,SOC 可吸附位點(diǎn)越多,因此SOC 含量與比表面積呈現(xiàn)正相關(guān)。但礦物比表面積似乎不能完全指示礦物吸附能力,因?yàn)榈V物表面活性位點(diǎn)不均勻分布,比表面積的大小不能等同于礦物活性位點(diǎn)的多少。坦桑尼亞東部山區(qū)富含高嶺石和鐵氧化物土壤的比表面積大于富含鐵氧化物且高嶺石含量少的土壤,而后者M(jìn)OC 含量卻高于前者,因?yàn)樵摰貐^(qū)pH 大于高嶺石等電點(diǎn),高嶺石帶正電不利于SOC 吸附。

比表面積大小與礦物組成、徑級(jí)和結(jié)晶度相關(guān),通常非晶質(zhì)礦物具有更大的比表面積。此外,礦物表面吸附SOC 量會(huì)影響比表面積。礦物表面的MOC可能會(huì)堵住礦物表面微孔,降低比表面積。

細(xì)徑級(jí)礦物通常陽(yáng)離子交換量更高、比表面積更大且活性位點(diǎn)更多,因而吸附SOC 能力更強(qiáng)。細(xì)徑級(jí)礦物結(jié)合SOC 更緊密,隨徑級(jí)減小,MOC礦化降低。通常微生物源碳隨徑級(jí)增大而增多,植物源碳則隨徑級(jí)增大而減少。CuO 氧化法發(fā)現(xiàn)木質(zhì)素主要富集在粗MOC 中。Han 等認(rèn)為木質(zhì)素在粗MOC 中富集是因?yàn)榇謴郊?jí)礦物對(duì)芳香基的選擇性吸引。但植物源碳和微生物源碳在不同徑級(jí)MOC 中的分布差異也可能是形成途徑不同導(dǎo)致的,微生物可能會(huì)被細(xì)小的礦物包圍,微生物碳因此吸附到細(xì)徑級(jí)礦物上。

2.2 SOC 種類

礦物吸附SOC 具選擇性。澳大利亞沙地表層土壤MOC 的C 值較高,說(shuō)明MOC 優(yōu)先吸附較年輕、分解程度較低且結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的有機(jī)碳。惰性SOC也可礦物吸附,黑碳和“腐殖質(zhì)”等組分研究均已證實(shí)惰性SOC 吸附。

1) DOC:礦物吸附DOC 有兩種途徑。①經(jīng)微生物同化后,DOC 部分轉(zhuǎn)化為MBC 被礦物吸附。江西省休耕紅壤的玉米()葉碎片添加試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),DOC、MBC 和MOC 含量呈正相關(guān)。②凋落物分解早期主要通過DOC-微生物途徑形成MOC。不經(jīng)微生物同化,DOC 能直接被礦物吸附,DOC的羧基可以與礦物表面羥基進(jìn)行配位體交換。綜上,礦物吸附DOC 有兩種途徑,這可能與化學(xué)組成、微生物群落結(jié)構(gòu)及礦物類型等因素有關(guān)。

礦物吸附DOC 是一個(gè)動(dòng)態(tài)、可逆的過程,不是一成不變的。Leinemann 等在土壤柱試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)新添加的DOC 可以吸附在針鐵礦上,并置換出之前被其吸附的分解程度更深、化學(xué)結(jié)構(gòu)更復(fù)雜的舊DOC。舊DOC 則向下遷移,吸附在更深層針鐵礦上并置換出更舊的DOC。以上過程被稱為級(jí)聯(lián)模型(cascade model)。

2)糖類:C 法測(cè)得小于50 μm MOC 中糖類周轉(zhuǎn)時(shí)間為60～100年,與全土相似,說(shuō)明糖類雖然易被微生物分解但在土壤中相對(duì)穩(wěn)定。紅外光譜表明糖類是針鐵礦MOC 的重要組分。核磁共振掃描高嶺石結(jié)合碳發(fā)現(xiàn)了強(qiáng)烈的氧-烷基(多糖的指示官能團(tuán))信號(hào)。Lehmann 等提出高嶺石選擇性吸附多糖,但高嶺石表面羥基和多糖C-O 鍵關(guān)系不顯著。說(shuō)明多糖可能不是通過C-O 鍵與高嶺石結(jié)合,甚至多糖在高嶺石結(jié)合碳中的富集不是由于礦物吸附作用。由于多糖是重要的團(tuán)聚體膠結(jié)劑,高嶺石可能通過促進(jìn)團(tuán)聚體形成而富集多糖。

MOC 中同時(shí)存在植物糖和微生物糖,其比例受多重因素影響。土壤中植物糖(多為戊糖)常見于顆粒有機(jī)碳(POC,particulate organic carbon)和粗MOC中,且其含量隨礦物徑級(jí)的減小而減少。微生物糖(多為己糖)則在細(xì)MOC 中富集。富黏粒土壤中微生物糖占優(yōu)勢(shì),這種優(yōu)勢(shì)會(huì)隨土層加深變得更加明顯,這是因?yàn)殡S著土層加深,凋落物碳投入減少。高降水地區(qū)可能有所不同,植物可溶性糖向下淋溶,導(dǎo)致在較深土層仍可能有一定含量的植物糖。此外,外源碳輸入影響MOC 中微生物糖和植物糖的比例。玉米()、大豆()、燕麥()、苜蓿()凋落物添加試驗(yàn)中MOC 植物糖均多于微生物糖。燕麥處理向土壤中添加了更多的糖類,而其MOC 中糖類含量卻少于糖類輸入更少的大豆處理,這可能是因?yàn)檠帑湹蚵湮锏腃/N 較高,不利于微生物降解。說(shuō)明MOC轉(zhuǎn)化不僅受碳輸入量影響,還受輸入碳的性質(zhì)影響。

1)木質(zhì)素:木質(zhì)素具有被礦物保護(hù)從而穩(wěn)定在土壤的潛質(zhì),潮濕熱帶森林土壤培養(yǎng)試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)土壤中的木質(zhì)素含量高于凋落物,且木質(zhì)素含量與礦物(主要為針鐵礦)含量正相關(guān),說(shuō)明針鐵礦吸附木質(zhì)素導(dǎo)致木質(zhì)素在土壤中富集。分解程度越深,木質(zhì)素越易被礦物吸附,MOC 中的木質(zhì)素通常分解程度較深。微生物分解過程中木質(zhì)素生成羧基、芳香環(huán)和酚基等活性官能團(tuán),易和礦物結(jié)合。因礦物的不可逆吸附,CuO 氧化法提取不能完全提取出土壤中的木質(zhì)素,所以MOC 中木質(zhì)素含量可能被低估。

2)脂質(zhì):脂質(zhì)可以被礦物吸附,且受礦物類型和微生物活性等因素影響。氫氟酸溶解礦物后釋放出大量脂質(zhì),其中富含伊利石和蒙脫石的草地土壤中有95%～97%的脂質(zhì)被保護(hù),富含鐵鋁氧化物的森林土壤則只有81%的脂質(zhì)被保護(hù)。這種差異可能是黏土礦物吸附脂質(zhì)能力更強(qiáng)導(dǎo)致的。紅外光譜顯示高嶺石和伊利石表面羥基與脂質(zhì)有較好的相關(guān)性。此外,微生物活性可能會(huì)影響MOC 中脂質(zhì)比例。亞熱帶紅壤上的試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)輸入土壤的凋落物越細(xì),MOC 中的脂質(zhì)越多,更細(xì)的殘?bào)w可能通過促進(jìn)微生物分解增加礦物吸附脂質(zhì)。

3)黑碳:黑碳能被礦物吸附,且受土壤深度影響。Glaser 等在風(fēng)化程度較深的紅壤中發(fā)現(xiàn)部分黑碳,并在電子顯微鏡下觀察到黑碳顆粒與鐵鋁氧化物斑塊結(jié)合。棕色針葉林土中黑碳占總MOC 比例可高達(dá)24.9%,且其穩(wěn)定性與土層深度有關(guān),MOC 中黑碳的比例隨土層加深而增加。上述現(xiàn)象可能是黑碳氧化程度隨土深增加導(dǎo)致的,氧化的黑碳更易被礦物吸附,且不同氧化程度的黑碳被不同種礦物吸附。

2.3 微生物因素

微生物分解對(duì)MOC 形成有兩方面作用。一方面,微生物與礦物競(jìng)爭(zhēng)碳源; 另一方面,微生物降解是礦物吸附SOC 的“預(yù)處理”。

1)理論上,已被礦物吸附的有機(jī)碳仍能被微生物分解。在共聚焦顯微鏡下觀察到微生物胞外酶注射后,蒙脫石吸附的多聚糖被降解成小分子并解吸。所以礦物吸附本身可能無(wú)法抵抗微生物分解。Woolf 等提出MOC 穩(wěn)定不是礦物吸附本身導(dǎo)致的,而是因?yàn)榈V物對(duì)微生物的限制,礦物與微生物競(jìng)爭(zhēng)活性SOC,導(dǎo)致微生物活性和數(shù)量下降,進(jìn)而保護(hù)SOC。類似的,McFarland 等發(fā)現(xiàn)非晶質(zhì)鐵鋁氧化物限制對(duì)羥基苯甲酸礦化。

2)微生物解聚凋落物使其更易被礦物吸附。微生物降解過程使SOC 分子量降低、含氧官能團(tuán)增多,這種變化有利于礦物吸附。此外微生物群落組成影響其處理過的SOC 被礦物吸附的穩(wěn)定程度。

影響植物源SOC 在土壤中保存的一個(gè)重要因素是其空間位置。微生物在土壤中通常固著且不均勻分布,分布在低微生物密度區(qū)域的SOC 主要通過微生物分泌的胞外酶降解,進(jìn)入微生物“熱點(diǎn)”區(qū)域的則很容易被微生物降解或在體內(nèi)進(jìn)行合成代謝?；钚缘V物是微生物“熱點(diǎn)”區(qū)域之一,大量微生物居住在礦物表面及孔隙中,導(dǎo)致土壤中微生物分布具空間異質(zhì)性。

礦物對(duì)微生物活性、密度及類型均有影響,而礦物對(duì)微生物分布的影響反過來(lái)會(huì)影響礦物吸附SOC。一方面,礦物表面的微生物可能分解部分結(jié)合不緊密的MOC。另一方面,與礦物結(jié)合的微生物可能是微團(tuán)聚體形成的核心。

MOC 形成有礦物吸附微生物代謝產(chǎn)物和礦物吸附植物衍生碳兩種途徑,這兩種途徑均有微生物參與。

1)微生物途徑(礦物吸附微生物碳):進(jìn)入微生物 “熱點(diǎn)”地區(qū)(礦物表面微孔或植物根際)的植物源碳可能會(huì)被微生物吸收,在微生物體內(nèi)被循環(huán)利用最終變成MBC 被礦物吸附(圖1 左),微生物源的氨基酸和氨基糖在MOC (尤其是細(xì)MOC)中富集支持這一假說(shuō)。向細(xì)質(zhì)地土壤中添加低C/N 的有機(jī)肥促進(jìn)了MOC 的形成。這可能是因?yàn)榈虲/N 碳源輸入為微生物合成代謝提供了能量和氮源,進(jìn)而促進(jìn)MBC 合成并向MOC 轉(zhuǎn)化。Angst 等發(fā)現(xiàn)樹種特性通過影響凋落物和根系分泌物的化學(xué)組成影響土壤中碳的穩(wěn)定,尤其是微生物介導(dǎo)形成的MOC。

圖1 礦物結(jié)合有機(jī)碳(MOC)形成途徑Fig.1 Formation pathway of mineral associated organic carbon (MOC)

2)礦物途徑(礦物吸附植物碳):植物碳經(jīng)胞外酶分解或未經(jīng)分解后被礦物吸附屬于礦物途徑(圖1右)。測(cè)定60年到12 萬(wàn)年時(shí)間序列上的土壤MOC和POC 含量,發(fā)現(xiàn)凋落物質(zhì)量差異沒有導(dǎo)致MOC量差異,Mikutta 等推測(cè)礦物吸附植物源碳起到重要作用。貧瘠土壤中微生物傾向于體外分解SOC,因此礦物吸附植物碳可能在MOC 形成上起重要作用。向貧瘠土壤中添加養(yǎng)分將抑制微生物體外分解SOC,減少M(fèi)OC 形成。此外,土壤具空間異質(zhì)性,在同一時(shí)間微生物“熱點(diǎn)”區(qū)域和非“熱點(diǎn)”區(qū)域可能通過不同途徑形成MOC。

2.4 其他非生物因素

土壤物理性質(zhì)、化學(xué)性質(zhì)和土地利用方式等都可能影響MOC 形成。

土壤pH 影響礦物吸附SOC 機(jī)制。隨pH 升高,礦物吸附由鐵、鋁離子及礦物主導(dǎo)的內(nèi)圈吸附轉(zhuǎn)變?yōu)殁}離子及礦物主導(dǎo)的外圈吸附和團(tuán)聚體閉蓄。目前普遍認(rèn)為低pH 下的內(nèi)圈吸附更穩(wěn)定。Mayes等總結(jié)美國(guó)213 種土壤DOC 吸附情況,發(fā)現(xiàn)等溫條件下pH 與DOC 吸附量負(fù)相關(guān)。等電點(diǎn)較高的礦物(如伊毛縞石和針鐵礦)在低pH 下帶正電,更易吸附普遍帶負(fù)電的SOC。

土壤pH 影響微生物活性和群落組成,間接影響礦物吸附。中性土壤微生物活性最高,且通常不適宜多數(shù)礦物吸附機(jī)制,因此可能是SOC 礦化的最適pH。Cotrufo 等計(jì) 算SOC 濃度 小于120 g?kg的歐洲土壤的C/N,發(fā)現(xiàn)低pH 下MOC 的C/N 較高,更接近真菌而不是細(xì)菌,說(shuō)明酸性條件更有利于真菌群落。

陽(yáng)離子強(qiáng)度涉及多種吸附機(jī)制,對(duì)礦物吸附作用的影響復(fù)雜。一方面,高陽(yáng)離子強(qiáng)度促進(jìn)陽(yáng)離子橋作用。另一方面,高離子強(qiáng)度削弱靜電吸引和氫鍵作用,阻礙SOC 官能團(tuán)和礦物位點(diǎn)結(jié)合。此外,部分金屬陽(yáng)離子對(duì)微生物有毒害作用,間接保護(hù)SOC。在酸性土壤中鋁離子可能會(huì)對(duì)分解者有限制作用。

土地利用顯著影響碳儲(chǔ)量和碳在MOC 和POC中的分配。多數(shù)情況下草地碳儲(chǔ)量小于森林,而MOC 占總SOC 中比例更大。一方面許多草原植物與叢枝菌根相關(guān)聯(lián),從而促進(jìn)MOC 形成。另一方面草地土壤pH 較高、C/N 較低且凋落物結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單,所以有利于微生物途徑形成MOC。森林轉(zhuǎn)化為草地導(dǎo)致MOC 中氨基酸含量升高證明微生物途徑在草地土壤有重要作用。通常森林土壤微生物群落為真菌主導(dǎo),所以木質(zhì)素氧化程度通常較深,而這有利于礦物吸附。森林轉(zhuǎn)化為草地導(dǎo)致的木質(zhì)素含量下降說(shuō)明了礦物途徑在森林土壤中的作用。

3 結(jié)語(yǔ)與展望

礦物吸附SOC 是一個(gè)動(dòng)態(tài)過程,礦物對(duì)低分子量有機(jī)物的吸附是可逆的,而對(duì)高分子的吸附不是絕對(duì)穩(wěn)定的,同時(shí)微生物可以將高分子MOC 分解成低分子量MOC。因此,土壤中不斷進(jìn)行著吸附、解吸的過程。在接下來(lái)的研究中應(yīng)更多地使用微觀的、動(dòng)態(tài)的方法,探究礦物吸附過程。

礦物對(duì)SOC 的化學(xué)吸附的穩(wěn)定性可能尚未達(dá)到人們的預(yù)期,已被礦物固定的碳仍可被分解。Kleber 等指出MOC 的穩(wěn)定性不是由于礦物吸附本身,而是通過隨后的物理隔離和微生物限制。礦物吸附活性SOC 降低微生物活性,從而保護(hù)SOC。應(yīng)當(dāng)把礦物吸附SOC 視作SOC 穩(wěn)定的先決條件,而不是最終結(jié)果。礦物吸附SOC 之后發(fā)生的一系列過程還需得到更多的關(guān)注。

許多研究把微生物分解SOC 和礦物吸附SOC當(dāng)成兩個(gè)平行的過程,然而微生物分解在礦物吸附中起到重要作用,同時(shí)礦物也影響微生物活性和組成。礦物給微生物提供穩(wěn)定的微環(huán)境,可能會(huì)導(dǎo)致微生物群落發(fā)生代謝依賴,對(duì)SOC 的分解能力降低。實(shí)際上,微生物和礦物之間的反應(yīng)是復(fù)雜多樣的,在復(fù)雜多變的自然環(huán)境中,微生物既可能促進(jìn)MOC 的形成,也可能抑制MOC 的形成。在將來(lái)的研究中,應(yīng)考慮到微生物和礦物之間反應(yīng)對(duì)SOC 穩(wěn)定的影響。

凋落物對(duì)MOC 積累的影響是復(fù)雜的。基于高質(zhì)量凋落物增強(qiáng)微生物活性并促進(jìn)微生物合成代謝,而且微生物碳通常在MOC 中有較高比例,高質(zhì)量凋落物可能促進(jìn)MOC 形成。但是當(dāng)前試驗(yàn)對(duì)凋落物質(zhì)量和MOC 形成之間的關(guān)系并無(wú)定論。當(dāng)前猜測(cè),適應(yīng)低質(zhì)量凋落物的微生物群落可能偏好體外分解SOC 因而促進(jìn)礦物途徑形成MOC。土壤環(huán)境、微生物組成及SOC 性質(zhì)對(duì)兩種MOC 形成途徑的影響還需進(jìn)一步的研究。