復(fù)配涂封劑對低溫脅迫下橡膠苗光合熒光特性的影響

程琳琳 安鋒 謝貴水 王紀坤 王立豐 張希財

摘要：以橡膠樹熱研7-33-97芽接苗為材料，比較低溫脅迫下市售、復(fù)配割面涂封劑處理對葉片葉綠素含量、光合作用及光化學(xué)效率的影響，以期為橡膠樹新型割面涂封劑研發(fā)及抗寒機制研究提供理論依據(jù)。結(jié)果表明，低溫脅迫導(dǎo)致葉片葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）下降，實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）水平先升高后下降;低溫脅迫1 d，以25 mg/L脫落酸、0.05 g/L殼聚糖、8.0 g/L CaCl2為主成分的復(fù)配割面涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對照的橡膠樹葉片的ΦPSⅡ分別高出37.90%、80.29%，差異達到極顯著水平（P<0.01）;低溫脅迫4 d，復(fù)配涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對照的橡膠樹葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量分別高出23.49%、21.78%、23.07%和29.91%、26.04%、28.96%，差異均達到極顯著水平（P<0.01）;低溫脅迫7 d，復(fù)配涂封劑處理比市售割面涂封劑處理及對照的橡膠樹葉片的Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm高出74.53%、847.41%、90.94%、1 617.80%、6.57%和145.39%、7 700.23%、229.02%、18 009.72%、14.46%，差異達到顯著或極顯著水平。綜合分析可知，復(fù)配割面涂封劑能夠緩解由低溫導(dǎo)致的橡膠樹芽接苗葉片葉綠素含量、Pn、Gs、Ci、Tr、Fv/Fm及ΦPSⅡ的下降幅度，可以在一定程度上避免低溫脅迫對光合系統(tǒng)的傷害，維持葉片光合能力及PSⅡ反應(yīng)中心活性，有效緩解低溫對橡膠樹芽接苗的脅迫，提高其抗寒性。

關(guān)鍵詞：復(fù)配割面涂封劑;橡膠苗;低溫脅迫;光合作用;葉綠素?zé)晒鈪?shù);抗寒性

中圖分類號： S794.101? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）02-0102-06

收稿日期：2021-04-22

基金項目：國家天然橡膠產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（編號：CARS-33-ZP1）;海南省重點研發(fā)計劃（編號：ZDYF2020072）。

作者簡介：程琳琳（1981—），女，河南太康人，碩士，助理研究員，主要從事橡膠樹抗逆栽培生理生化研究。E-mail：chenglinlin2004@163.com。

通信作者：安 鋒，博士，研究員，主要從事橡膠樹栽培生理生態(tài)研究。E-mail：an-f@163.com。

巴西橡膠樹（下面簡稱為橡膠樹）原產(chǎn)于巴西亞馬遜河流域，熱帶雨林氣候造就了其喜高溫、高濕、靜風(fēng)、土壤肥沃環(huán)境的生長習(xí)性[1]。雖然，我國成功實現(xiàn)了橡膠樹北緣栽培，但位于熱帶北緣和南亞熱帶是我國植膠區(qū)的地域特點，寒害仍是橡膠樹栽培不可避免的主要自然災(zāi)害之一。橡膠樹對低溫雖有一定耐受力，但是當(dāng)環(huán)境溫度降至其所能忍受的溫度以下或低溫積累超出它能承受的范圍，就會產(chǎn)生寒害。25～30 ℃是橡膠樹光合作用最適溫度，相對濕度大于80%為最適宜濕度，在10 ℃以下橡膠樹光合作用停止[1]。橡膠樹同其他高等綠色植物一樣，年總量90%～95%的有機質(zhì)（以碳水化合物為主）由光合作用合成，光合作用生成的蔗糖即為合成天然橡膠（聚異戊二烯）的原料[2]。外界低溫造就了光合系統(tǒng)的敏感性[3]，一旦氣溫降至光合作用的臨界點，橡膠樹光合作用就會停止，隨著低溫延續(xù)，樹體的呼吸作用消耗掉儲備物質(zhì)（主要為糖和淀粉等），而新的光合作用物質(zhì)無法合成，其耐寒力被削弱，寒害就不可避免。因此，如何降低寒害對橡膠樹的危害，對橡膠樹的生長、發(fā)育、產(chǎn)量提高具有重要的意義。

脫落酸（ABA）作為一種重要的植物激素，在植物的生理生化過程中的作用不言而喻，在低溫逆境中也是重要的信號及維持細胞結(jié)構(gòu)的因子[4]。田禮欣等研究發(fā)現(xiàn)，外源施用適當(dāng)濃度的ABA可以有利于玉米低溫脅迫下葉綠素合成，緩解低溫下幼苗葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）的下降，保護了低溫脅迫中的光合系統(tǒng)，有效抑制低溫脅迫對幼苗的傷害，使得幼苗耐冷性增強[5]。黃宇等用外源脫落酸葉面噴施雷公藤幼苗，發(fā)現(xiàn)由于脫落酸的施用，低溫脅迫下雷公藤葉片Pn、Tr、Gs和胞間二氧化碳濃度（Ci）下降幅度得到有效減緩，PSⅡ的Fv/Fm、實際光化學(xué)量子產(chǎn)量（ΦPSⅡ）葉片光合、光合電子傳遞能力得到一定程度的維持，最終雷公藤的抗寒性得到了提高[6]。作為天然的堿性多糖，殼聚糖具有抑菌、無毒、生物相容性、保濕等諸多優(yōu)點[7]。外源殼聚糖噴施劍葉全展時期的水稻葉片，可以緩解低溫脅迫下水稻葉片葉綠素含量的降低，減緩光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和PSⅡ電子傳遞活性、Fv/Fm、光化學(xué)淬滅（qP）下降的幅度，葉片光化學(xué)效率得到了維持，水稻抵御低溫脅迫的能力得以提高[8]。吳瓊等研究發(fā)現(xiàn)，殼聚糖拌種和葉面噴施后，玉米葉片的SPAD值、凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間二氧化碳濃度均增加，產(chǎn)量也有所增加[9]。鈣是植物非脅迫及脅迫條件下生長、發(fā)育必需的基本元素，因此，它具有穩(wěn)定膜系統(tǒng)、生理和發(fā)育過程第二信使的雙重作用[10]。Ca2+是葉綠體的組成及功能成分，大多數(shù)鈣被認為與類囊體膜和類囊體腔內(nèi)的大分子有關(guān)[11]，外源Ca2+可以緩解植物非生物脅迫下的光抑制，提高植物在不同脅迫下的光合作用[12-13]。Zhang等研究了外源氯化鈣對夜間低溫脅迫下番茄葉片光合系統(tǒng)活性、循環(huán)電子流、質(zhì)子動力的影響，發(fā)現(xiàn)外源鈣提高了夜間低溫脅迫下的凈光合速率、有效量子產(chǎn)率和光化學(xué)淬滅，最終減輕了夜間低溫脅迫下的光抑制[14]。合適濃度的CaCl2可以有效減緩低溫脅迫下西瓜葉片凈光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)效率和葉綠素a含量的降幅，緩解低溫脅迫對西瓜幼苗的傷害[15]。

目前，市售橡膠樹割面涂封劑多以成膜劑、單一生長調(diào)節(jié)劑與各種植物油脂為主要成分，具有結(jié)合生長調(diào)節(jié)劑促進樹體生長及利用油脂膜將橡膠樹割面與外界環(huán)境隔離的特點，以被動防御來抵御外界環(huán)境的低溫。防護膜一旦因大風(fēng)、雨水等外力脫落，其防寒效果就會大打折扣。王紀坤等研究發(fā)現(xiàn)，25 mg/L的ABA預(yù)處理橡膠樹芽接苗可以有效提高其抗寒性[16]。王立豐等研究認為，0.05 g/L殼聚糖在提高橡膠樹芽接苗和萌條的防寒效果方面表現(xiàn)較好[17]。張希財?shù)妊芯空J為，適宜濃度的CaCl2溶液可以有效保護橡膠樹枝干免受低溫傷害[18]。有關(guān)脫落酸、殼聚糖、CaCl2混合使用對低溫脅迫下橡膠樹光合系統(tǒng)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)機制的研究還未見報道。本試驗以橡膠樹熱研7-33-97芽接苗為材料，結(jié)合前人的研究及試驗篩選的結(jié)果[16-18]，研究了ABA、殼聚糖、CaCl2混配的割面涂封劑對低溫脅迫下橡膠樹葉片葉綠素含量、光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以期為新型割面涂封劑研發(fā)及橡膠樹抗寒栽培機制研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗所用材料為橡膠樹熱研7-33-97芽接大型苗（2018年8月芽接，高度為2.1～3.5 m，2019年8月從苗圃移植至育苗容器）。試驗選取生長正常、生長勢基本一致的植株。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設(shè)計

T1：用市面上銷售的橡膠樹割面涂封劑涂抹橡膠樹芽接苗，T2：用25 mg/L ABA+0.05 g/L殼聚糖+8.0 g/L CaCl2混合液與毛棕櫚油混配后（即新型復(fù)配割面涂封劑，由中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所油棕種質(zhì)資源課題組研發(fā)）涂抹橡膠樹芽接苗，以清水作為對照（CK）。將各涂封劑和清水分別涂抹在橡膠樹植株已木質(zhì)化的莖干部位，每個處理20株。自然條件下，2種試劑與清水涂抹2 d后，將所有植株移入人工氣候室中，進行低溫脅迫。控制人工氣候室的條件：12 h光照、12 h黑暗，相對濕度80%;光照時段的光照度為 75～100? μmol/（m2·s），溫度控制在（16±1） ℃;黑暗時段的溫度控制為（4±1） ℃。低溫脅迫1、4、7 d后分別選取植株相同部位的葉片，用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x測定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，用便攜式光合儀測定葉片光合參數(shù);選取植株相同部位的葉片（每個植株選2張，每次選取5個植株采樣），測定葉綠素含量。

1.2.2 測定方法

葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定利用WALZ PALM-2500便攜式葉綠素?zé)晒鈨x。葉片光合參數(shù)測定利用LI-6400XT便攜式光合儀。其中，光照強度設(shè)置為100 μmol/（m2·s），采用標準葉室，開放式通路，流速設(shè)定為500 μmol/s。葉綠素含量采用混合液法[19]測定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗數(shù)據(jù)為3次重復(fù)的平均值，采用DPS軟件對數(shù)據(jù)進行分析，采用OriginPro 2018繪圖，并采用Duncan’s新復(fù)極差法進行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理對低溫脅迫下橡膠樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fv/Fm為植物最大光合效率，也叫光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)量子產(chǎn)量，它反映了植物的最大光合潛能。Fv/Fm的降低程度反映了光抑制的程度。從圖1-A可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫過程中，植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率呈逐漸下降的趨勢，T2處理的植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率顯著高于T1處理和CK（P<0.05）。在低溫脅迫過程中，T2處理1、4、7 d后植株葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率分別比T1處理和CK高出3.81%、4.50%、6.57%和4.57%、7.27%、14.46%，差異均達到顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理的植株在低溫脅迫下保持了較高的光合潛能和光能利用率。

ΦPSⅡ表示植物實際光化學(xué)效率，它反映光系統(tǒng)Ⅱ的電子傳遞量子產(chǎn)率與光合電子傳遞速度。從圖1-B可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫過程中，隨著低溫脅迫時間的延長，植株葉片實際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）呈先升高后下降的趨勢，T2處理的植株葉片實際光化學(xué)效率明顯高于T1處理和CK。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片ΦPSⅡ分別比T1處理和CK高出37.90%、5.43%、8.83%和80.29%、8.80%、20.77%，差異均達到顯著或極顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理的植株在低溫脅迫下保持了較高的光合電子傳遞速度和光化學(xué)效率。

2.2 不同處理對低溫脅迫下橡膠樹葉片葉綠素含量的影響

從圖2可以看出，不同試劑處理后，在低溫脅迫的過程中，植株葉片葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量均呈逐漸下降的趨勢，T2處理植株葉片的葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量明顯高于T1和CK。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片葉綠素a含量分別比T1和CK高出4.81%、23.49%、14.44%和11.89%、29.91%、15.76%;T2處理的葉綠素b含量分別比T1處理和CK高出9.04%、21.78%、18.79%和25.34%、26.04%、20.05%;T2處理的葉綠素總量分別比T1處理和CK高出7.26%、23.07%、15.51%和15.48%、28.96%、16.81%，差異達到了顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理可以有效緩解低溫脅迫下橡膠樹葉片葉綠素含量的下降。

2.3 不同處理對低溫脅迫下橡膠樹葉片光合參數(shù)的影響

在低溫脅迫過程中，隨著時間的延長，葉綠體受損傷，葉片的光合性能也相應(yīng)受到影響。從圖 3-A 可以看出，不同試劑處理后，隨著低溫脅迫時間的延長，植株葉片凈光合速率呈逐漸下降的趨勢。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片凈光合速率分別比T1處理和CK高出33.50%、64.56%、74.53%和105.00%、117.43%、145.39%，差異均達到了顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹葉片凈光合速率的下降。

從圖3-B可以看出，不同試劑處理后，隨著低溫時間的持續(xù)，植株葉片氣孔導(dǎo)度呈逐漸下降的趨勢，但是不同處理下降的幅度存在差異。在低溫脅迫1、4、7 d后，T2處理的植株葉片氣孔導(dǎo)度分別比T1處理和CK高出51.98%、470.91%、847.41%和203.61%、3 276.53%、7 700.23%，差異均達到顯著或極顯著水平。結(jié)果表明，與T1處理和CK相比，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹葉片氣孔導(dǎo)度的下降。

光合速率較大時，光合作用相應(yīng)需求較大量的CO2，CO2較多地存儲于葉片細胞間，所以胞間CO2濃度高。從圖3-C可以看出，隨著低溫脅迫時間的延長，植株葉片胞間二氧化碳濃度呈逐漸下降的趨勢，但是T2處理對胞間CO2濃度影響較大，T2處理的植株葉片胞間二氧化碳濃度分別比T1處理和CK高出43.74%、50.64%、90.94%和73.32%、111.62%、229.02%，差異均達到顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以在一定程度上有效維持低溫脅迫下橡膠樹葉片對胞間CO2的需求量，減緩胞間二氧化碳濃度的降低。

植物吸收水分的能力在一定程度上決定了蒸騰作用的強弱，植株蒸騰能力的強弱體現(xiàn)于蒸騰速率。低溫逆境致使蒸騰作用減弱，從圖3-D可以看出，不同試劑處理后，低溫脅迫的過程中，植株葉片Tr呈逐漸下降的趨勢。蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度的變化趨勢基本一致，不同處理植株的蒸騰速率差異顯著或極顯著。隨著低溫逆境時間的延伸，與T1處理和CK相比，T2處理有效減緩了植株葉片Tr的下降，分別比T1處理和CK高出92.71%、218.87%、1 617.80% 和106.41%、1 397.98%、18 009.72%，差異均達到顯著或極顯著水平。以上結(jié)果表明，T2處理可以有效減緩低溫脅迫下橡膠樹葉片Tr的降低。

3 結(jié)論與討論

植物各種活動所需的有機物質(zhì)與能量來源于光合作用。對于橡膠樹而言，它的總生長量和經(jīng)濟產(chǎn)量（天然橡膠）的來源均是蔗糖，而蔗糖的合成能力由光合作用的能力來決定[2]。光合作用對外界環(huán)境變化比較敏感[20]，一旦植物受到低溫逆境的脅迫，光化學(xué)反應(yīng)不僅受抑制，相關(guān)酶的活性與CO2固定、同化速率也受影響，導(dǎo)致植物受傷害[21]。低溫脅迫對植物光合作用最直接的影響就是Pn下降，氣孔和非氣孔2種因素導(dǎo)致光合速率下降[22]。氣孔因素中，Pn、Gs與Ci變化趨勢一致，即低溫使得氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度降低，從而進一步影響植物光合速率（Pn）與蒸騰速率（Tr）[23]。本研究中，不同處理的低溫脅迫造成了橡膠樹芽接苗葉片的Pn、Gs下降的同時，Ci也相應(yīng)下降，說明橡膠樹芽接苗葉片Pn的下降是由低溫脅迫下氣孔限制因素而導(dǎo)致的光合作用受抑制。復(fù)配涂封劑的使用，顯著降低了低溫脅迫下橡膠樹芽接苗葉片Pn、Gs、Ci、Tr下降的幅度， 緩解了葉片光合作用受抑制的程度。低溫脅迫發(fā)生后，植物膜系統(tǒng)就會受到損傷，隨之，葉綠體膜受損傷導(dǎo)致葉綠素含量的下降。作為重要的光合色素，葉綠素的合成一旦受到抑制或因低溫導(dǎo)致分解[24]，植株的光能利用與轉(zhuǎn)化能力就會降低[25]，光合速率和葉片最大光合效率（Fv/Fm）隨之下降[26]。類囊體膜流動性隨低溫脅迫時間的延長而逐漸降低，導(dǎo)致其上的電子傳遞鏈和光合磷酸化相關(guān)組分受影響，PSⅡ反應(yīng)中心受損傷，其光能轉(zhuǎn)換和電子傳遞速率下降或受抑制，即實際光化學(xué)效率下降[27]。本研究表明，低溫脅迫破壞了葉綠體質(zhì)膜結(jié)構(gòu)，抑制了葉片的光合作用，導(dǎo)致橡膠樹芽接苗葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量均持續(xù)下降，PSⅡ反應(yīng)中心受到傷害，所以葉片最大光化學(xué)效率發(fā)生了下降。最初，橡膠樹對低溫具有一定的適應(yīng)性，然而，隨著低溫脅迫的加劇和PSⅡ反應(yīng)中心的受損，實際光化學(xué)效率最終降低，所以實際光化學(xué)效率水平呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。但是，T2處理可以有效減緩低溫脅迫對葉綠體質(zhì)膜的傷害，在低溫脅迫期間對PSⅡ反應(yīng)中心提供了一定的保護，減緩低溫誘導(dǎo)對橡膠樹芽接苗的光抑制作用和電子傳遞速率的下降程度。

ABA在逆境環(huán)境下會及時清除氧自由基，減少質(zhì)膜過氧化作用，從而對細胞結(jié)構(gòu)維持起著重要作用。ABA可以防止葉綠體受低溫脅迫的破壞，保證光合色素的正常合成和光合系統(tǒng)有條不紊地運行[28-29]。ABA可以有效減緩低溫脅迫下薄皮甜瓜凈光合速率、葉綠素含量和最大光化學(xué)效率的下降[30]。劉旭梅等研究發(fā)現(xiàn)，外施ABA可以有效減緩西洋杜鵑花葉片Gs、Ci、Pn、Tr的下降，提高其抗寒性[31]。伍寶朵等研究發(fā)現(xiàn)，對胡椒扦插苗葉片噴施外源ABA，可以有效緩解其Fv/Fm的下降，胡椒的光合系統(tǒng)受到一定程度的保護，從而提高胡椒的耐凍性[32]。殼聚糖是甲殼素脫乙?；漠a(chǎn)物，用它處理作物種子，可以提高葉綠素含量[33]，提高種子萌發(fā)后葉片的Pn、Tr、Gs和Ci[34];減緩逆境下植物葉綠素含量、Pn、Gs、ΦPSⅡ的下降[8，35-36]。偶聯(lián)胞外信息與胞內(nèi)生理生化反應(yīng)，從而引起植物對外界環(huán)境的響應(yīng)，這是鈣調(diào)節(jié)植物抵御外界脅迫能力的主要途徑[37-39]。李燁等研究發(fā)現(xiàn)，外源噴施CaCl2可以提高低溫脅迫下茄子幼苗葉綠素含量和光合速率，有效緩解茄子幼苗的冷害[40]。Zhang等研究發(fā)現(xiàn)，外源CaCl2預(yù)處理可以有效緩解夜間低溫對番茄葉片造成的PSⅡ凈光合速率、有效量子產(chǎn)率的下降，減緩夜間低溫對番茄葉片的光抑制[14]。本研究結(jié)合ABA、殼聚糖及CaCl2對植物逆境下光合系統(tǒng)的保護作用，復(fù)配這3種成分為割面涂封劑。復(fù)配割面涂封劑可以有效緩解低溫脅迫對橡膠樹芽接苗的光抑制作用，提高其光能轉(zhuǎn)化率，使其維持較高的葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)額，保證橡膠樹芽接苗在低溫脅迫下光合作用的進行，與前人利用外源ABA[28-32]、殼聚糖[8，33-36]及CaCl2[14，37-40]緩解低溫脅迫對其他植物光合作用影響的研究結(jié)果相一致。

綜上所述，復(fù)配割面涂封劑的使用，可以使低溫脅迫下橡膠苗保持較高的光化學(xué)效率，減緩葉片葉綠素含量的下降，一定程度上避免了低溫對PSⅡ反應(yīng)中心的傷害，抑制低溫脅迫下Pn、Gs、Ci、Tr等光合參數(shù)的下降，進而緩解了低溫脅迫對橡膠苗的傷害，有效提高橡膠苗的耐寒性。這對橡膠樹新型割面涂封劑的研發(fā)及抗寒機制探索具有重要的參考意義。

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