氣候振蕩背景下寧夏枸杞地理分區(qū)變遷研究

王靈娟，蔣 鵬，徐得甲，王 銳，孫 權(quán)

(寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 銀川 750021)

氣候是影響物種種群數(shù)量和生理代謝的主要因素，同時(shí)也是影響物種分布的決定性因素[1]。據(jù)報(bào)道，在過去的30年里，全球氣候變化導(dǎo)致了許多物種分布格局變化，并可能是在短期內(nèi)直接導(dǎo)致物種滅絕的主導(dǎo)因素，或者在與其他滅絕驅(qū)動(dòng)因素的協(xié)同作用下導(dǎo)致物種滅絕[2]。未來全球變暖將導(dǎo)致植物的空間分布格局向更高緯度遷移[3]。相關(guān)研究表明，在未來的氣候變化下，植物的適宜分布區(qū)將發(fā)生變化，物種多樣性將受到嚴(yán)重威脅[4]。氣候變化對(duì)物種的影響已成為全球物種空間格局變化研究的熱點(diǎn)問題[5]。氣候變化也會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)的功能和結(jié)構(gòu)、生物多樣性和種群遺傳多樣性[6]。從植物物種的分布范圍來看，氣候因素是影響植物分布的最重要因素，其空間分布范圍會(huì)隨著氣候變化而變化[7]。在全球變暖的背景下，未來氣候變化不僅會(huì)改變地表溫度和降水格局，也會(huì)對(duì)植物的地理分布模式產(chǎn)生巨大影響。關(guān)注物種在過去和未來對(duì)氣候變化的響應(yīng)，不僅有助于了解物種形成的歷史原因和地理分布變化，也有助于制定科學(xué)的種質(zhì)資源管理策略。

鑒于全球氣候變化，生態(tài)位模型(ecological niche models, ENMs)已被廣泛用于評(píng)估外來物種入侵的風(fēng)險(xiǎn)、預(yù)測(cè)物種的潛在分布、氣候變化對(duì)物種的影響，以及瀕危物種的保護(hù)策略等[8]。生態(tài)位模型對(duì)物種的地理分布具有強(qiáng)大的統(tǒng)計(jì)預(yù)測(cè)能力，是生態(tài)學(xué)和生物地理學(xué)的重要研究方法。Walther等[9]利用生態(tài)位模型研究Trachycarpusfortunei的分布動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)冬季溫度和生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)度的變化導(dǎo)致該物種向北遷移。Chen等[10]對(duì)近1 400個(gè)物種進(jìn)行了全面調(diào)查，發(fā)現(xiàn)全球變暖正在驅(qū)使植物從赤道向兩極遷移。研究表明，氣溫每升高1 ℃，陸地物種的耐受極限向兩極移動(dòng)125 km，在山區(qū)垂直高程移動(dòng)150 m[11]。物種分布區(qū)域的變化除了溫度等環(huán)境因素外，還取決于物種自身的適應(yīng)性、遷移能力、遷移過程中的障礙、遷移適宜距離等諸多因素。例如，Piceaengelmanni的種子雖然很小，可以隨風(fēng)傳播，但在沒有障礙物的情況下，它們只能遷移 1～20 km/100 a[12]?？梢?，如果沒有人為的幫助，許多物種的重新分布可能無法跟上氣候變化的步伐，因此，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能可能會(huì)發(fā)生重大改變。

寧夏枸杞(L.barbarum)屬于茄科(Solanaceae)茄族(Solaneae)枸杞亞族(Lyciinae)物種，作為促進(jìn)健康和長(zhǎng)壽的傳統(tǒng)中藥早已聞名于世，人工馴化的寧夏枸杞歷史上主要種植在中國(guó)的寧夏回族自治區(qū)中寧縣[13]?，F(xiàn)代醫(yī)學(xué)研究證實(shí)，寧夏枸杞具有補(bǔ)腎養(yǎng)肝、潤(rùn)肺明目、增強(qiáng)免疫力、防衰老、抗腫瘤、抗氧化，抗疲勞及協(xié)同防癌等多方面的藥理作用[14]。由于本地和外來野生動(dòng)物的食草、過度放牧、施用除草劑、人為采挖、城市和住宅開發(fā)以及入侵植物物種的競(jìng)爭(zhēng)造成寧夏枸杞棲息地破壞、破碎化。此外，氣候變化，野生寧夏枸杞群落大多分布于河漫灘、低凹地、荒漠等區(qū)域，面臨淹水、鹽堿、干旱等逆境。這些潛在問題可能對(duì)本地物種產(chǎn)生不利影響，限制它們的活動(dòng)范圍，增加入侵物種的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[15]。然而，在不了解該物種的氣候偏好和潛在地理分布的情況下，制定可用于保護(hù)或培育寧夏枸杞資源的管理策略以及實(shí)際措施將非常困難。因此，確定氣候變化是否會(huì)影響該物種棲息地的適宜性是另一個(gè)與其經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)意義相關(guān)的關(guān)鍵問題。為了科學(xué)地闡明不同歷史時(shí)期寧夏枸杞的潛在地理分布對(duì)氣候變化的響應(yīng)，使用最大熵算法 MaxEnt 結(jié)合ArcGIS對(duì)寧夏枸杞的末次間冰期、末次冰盛期、目前以及未來(2050s、2070s)五個(gè)時(shí)期的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析。同時(shí)，在未來(2050s、2070s)3種氣候變化情景(RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 6.0)下，構(gòu)建了寧夏枸杞未來適宜分布區(qū)的中心點(diǎn)和質(zhì)心遷移軌跡。本研究目標(biāo)是：(a)重建自末次間冰期以來寧夏枸杞的地理分布格局變化歷史；(b)確定影響其分布的相關(guān)環(huán)境因素；(c)解析在氣候變暖條件下寧夏枸杞適宜分布區(qū)的變化。

1 材料和方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

寧夏枸杞的地理分布數(shù)據(jù)來源：(1)根據(jù)本課題組2021年5月至2021年9月對(duì)核心產(chǎn)區(qū)中寧縣以及鄰近縣域物種的實(shí)地調(diào)查，記錄地理坐標(biāo)，精度為 10 m。(2)結(jié)合資源調(diào)查報(bào)告、文獻(xiàn)報(bào)道、中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館(http：//www.cvh.org.cn/)、GBIF 數(shù)據(jù)庫(kù)(http://www.gbif.org/)等，去除冗余和不確定的標(biāo)本點(diǎn)，共獲得228例有效信息數(shù)據(jù)可用于執(zhí)行MaxEnt模型程序的分布點(diǎn)，并使用ArcGIS10.7繪制了寧夏枸杞的地理分布圖(圖1)。

該圖下載于國(guó)家測(cè)繪地理信息局服務(wù)網(wǎng)站，審圖號(hào)為GS(2016)1549號(hào)圖1 寧夏枸杞在中國(guó)的地理分布位置The map is downloaded from the website of the National Bureau of Surveying, Mapping and Geoinformation Services and the review number is GS (2016) 1549Fig.1 Geographical distribution of L. barbarum in China

環(huán)境變量信息：氣候變量數(shù)據(jù)來自2021年1月的世界氣候數(shù)據(jù)庫(kù)(World Clim，http:///www.wordclim.org/)。每個(gè)時(shí)期的氣候數(shù)據(jù)包括19個(gè)生物氣候變量(bio1-bio19)， 空間分辨率為2.5 acr-min。根據(jù)關(guān)于未來煤炭使用的報(bào)告，90%的化石燃料將在2070年耗盡[16]。因此，我們選擇了RCP 6.0，它假設(shè)溫室氣體將在2070年達(dá)到峰值[17]。同時(shí)，我們還模擬了兩種氣候情景 RCP 2.6和RCP 4.5，以分析寧夏枸杞的分布區(qū)域(表1)。

表1 本研究中使用的三種排放情景

1.2 數(shù)據(jù)處理

為準(zhǔn)確量化寧夏枸杞的環(huán)境生態(tài)位特征，過濾掉無詳細(xì)記錄和信息重復(fù)的寧夏枸杞樣本點(diǎn)，并通過https://jingweidu.51240.com/確定寧夏枸杞樣本點(diǎn)的經(jīng)緯度信息，最終保留228個(gè)有效樣本點(diǎn)。為了避免環(huán)境變量自相關(guān)性高導(dǎo)致的過擬合現(xiàn)象，利用ArcGIS10.7 SDM tool box計(jì)算19個(gè)環(huán)境變量之間的相關(guān)性。保留相關(guān)性值小于0.8的環(huán)境變量，對(duì)于相關(guān)性值大于0.8的環(huán)境變量通過MaxEnt模型的刀切法對(duì)各變量的貢獻(xiàn)率進(jìn)行評(píng)估，最后得到預(yù)選的6個(gè)環(huán)境變量用于建立模型(表2)。

表2 用于MaxEnt的環(huán)境變量描述

1.3 模型構(gòu)建

MaxEnt模型的統(tǒng)計(jì)學(xué)原理為最大熵原理，即根據(jù)不完整的信息推斷隨機(jī)事件的概率分布時(shí)，應(yīng)計(jì)算滿足分布限制條件的具有最大熵的概率分布，熵最大的分布最接近真實(shí)狀態(tài)。MaxEnt模型利用計(jì)算機(jī)模擬熵的分布，以已知物種分布點(diǎn)的像元為樣本，根據(jù)氣候、海拔、土壤類型等環(huán)境變量獲得約束條件，探討了該約束條件下最大熵的可能分布，并以此為基礎(chǔ)預(yù)測(cè)研究區(qū)域內(nèi)物種的分布。

最大熵算法是一個(gè)帶約束的最優(yōu)化算法，簡(jiǎn)要描述為：當(dāng)已知x輸出為y時(shí)，對(duì)于給定的訓(xùn)練數(shù)據(jù)集以及特征函數(shù)fi(x,y),i=1,2,…,n，MaxEnt求解方程為：

使用軟件 MaxEnt V3.4.1和默認(rèn)設(shè)置建立模型，該軟件基于最大熵模型預(yù)測(cè)物種適宜分布區(qū)。為了提高預(yù)測(cè)的準(zhǔn)確性，本研究選取75%的分布點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)集建立模型，剩余的25%作為交互檢驗(yàn)?zāi)Ｐ停\(yùn)算迭代次數(shù)為 100 次。模擬得到寧夏枸杞自末次間冰期以來不同時(shí)期的潛在適宜分布區(qū)。同時(shí)，將MaxEnt V3.4.1中模擬的每個(gè)時(shí)期的分布區(qū)域劃分為4個(gè)等級(jí)：非適應(yīng)區(qū)、低適應(yīng)區(qū)、中等適應(yīng)區(qū)和高適應(yīng)區(qū)。

1.4 環(huán)境變量重要性評(píng)估

在MaxEnt V3.4.1模型中利用刀切法計(jì)算不同環(huán)境變量測(cè)試增益(training gain)，并結(jié)合MaxEnt V3.4.1生成的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率與置換重要值，驗(yàn)證不同環(huán)境變量對(duì)寧夏枸杞的地理分布重要性。

1.5 模型結(jié)果評(píng)估

MaxEnt模型的準(zhǔn)確率通過受試者工作特征曲線 Receiver Operator Characteristic curve (ROC)下面積 AUC 值對(duì)模型精度進(jìn)行評(píng)價(jià)。通常 AUC >0.7 被認(rèn)為是良好的模型表現(xiàn)[18]。根據(jù)受試者工作特征曲線下面積(AUC)值可以準(zhǔn)確反映物種的潛在適宜分布區(qū)。

1.6 適宜分布區(qū)質(zhì)心遷移分析

本研究采用SDM_Toolbox軟件包計(jì)算物種適宜區(qū)的質(zhì)心點(diǎn)位置，分別比較末次間冰期、末次冰盛期、目前以及未來(2050s、2070s)不同氣候變化情景下的中心點(diǎn)位置變化，并計(jì)算質(zhì)心點(diǎn)遷移距離。具體方法如下：首先，將模擬得到的物種潛在適宜區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果轉(zhuǎn)化為矢量二進(jìn)制，即把物種適宜性概率P≥0.5設(shè)為總適宜區(qū)，P< 0.5設(shè)為非適宜區(qū)。然后，使用空間分析工具計(jì)算出物種適宜區(qū)中心點(diǎn)的位置坐標(biāo)。最后，我們用SDM_Toolbox計(jì)算物種適宜區(qū)質(zhì)心點(diǎn)，考察不同時(shí)期和不同氣候條件下寧夏枸杞的質(zhì)心點(diǎn)，以評(píng)估寧夏枸杞在經(jīng)緯度坐標(biāo)中的遷移距離。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型準(zhǔn)確度評(píng)估

利用228個(gè)寧夏枸杞當(dāng)前分布記錄和6個(gè)氣候環(huán)境變量，通過最大熵模型來模擬寧夏枸杞的潛在地理分布。在末次間冰期、末次冰盛期以及當(dāng)前模擬結(jié)果中，AUC值均大于0.93，表明預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確。在末次冰盛期，其中CCSM模型AUC值比MIROC模型得到的AUC值大，因此，在末次盛期CCSM的預(yù)測(cè)效果較好(圖2)。

圖2 MaxEnt 在不同時(shí)期測(cè)量的接受者操作特性曲線下的面積Fig.2 The area under the receiver-operating characteristic curve measured by MaxEnt at different periods

2.2 氣候和環(huán)境變量的重要性

如圖3所示，測(cè)試訓(xùn)練增益結(jié)果表明，末次冰盛期用(MIROC、CCSM)兩種不同模型的環(huán)境因子，兩種模型中前三個(gè)環(huán)境因子均是年平均溫度(bio1)、最冷季度平均溫度(bio11)和最干季節(jié)平均溫度(bio9)。而在末次間冰期和目前模擬中，環(huán)境因子的比例從高到低分別為最冷季度平均溫度(bio11)、最干季節(jié)平均溫度(bio9)。

圖3 利用刀切法檢測(cè)環(huán)境變量對(duì)寧夏枸杞分布測(cè)試訓(xùn)練增益的百分比Fig.3 Percentage of environmental variables on test gain of distribution using Jackknife test of L. barbarum

2.3 主導(dǎo)環(huán)境變量的閾值分析

根據(jù)寧夏枸杞主要?dú)夂蛞蜃拥捻憫?yīng)曲線，結(jié)果表明寧夏枸杞年平均溫度(bio1)的最適范圍在6～19 ℃；最冷季度平均溫度(bio11)的最適范圍在-10～10 ℃；最干季度降水量(bio17)的最適范圍是 0～120 mm；最冷季度降水量(bio19)最適范圍在0～50 mm；最暖月份最高溫(bio5)的最適范圍在23～36 ℃；最干季節(jié)平均溫度(bio9)的最適范圍在-8～8 ℃(圖 4)。

圖4 環(huán)境變量與物種分布概率的響應(yīng)曲線Fig.4 Probability response curve of environmental variables and species distribution

2.4 寧夏枸杞的潛在分布

使用自然斷裂法，將寧夏枸杞的潛在分布分為4個(gè)等級(jí)(不適宜區(qū)、低適宜區(qū)、中度適宜區(qū)和高度適宜區(qū))(表3, 圖5)。模擬結(jié)果顯示，寧夏枸杞的分布區(qū)域在不同時(shí)期發(fā)生了變化。寧夏枸杞目前分布區(qū)主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、青海、西藏、四川、陜西、山西、河北、山東、遼寧(圖5,D)。由于 MIROC預(yù)測(cè)的AUC小于CCSM，因此與末次冰盛期(CCSM)相比，目前分布總面積減少了2.59×105km2。高適宜區(qū)的面積減少了4.81×104km2；中適宜區(qū)的面積減少了2.20×104km2；而低適宜區(qū)的面積減少了1.89×105km2。與末次間冰期相比，目前的總分布面積減少了7.60×105km2。高適宜區(qū)的面積減少了4.78×105km2； 中度適宜區(qū)面積減少了5.88×105km2；低適宜區(qū)面積增加了2.96×105km2。

表3 寧夏枸杞不同時(shí)期的潛在分布區(qū)特征

圖5 MaxEnt 模型預(yù)測(cè)寧夏枸杞的適生區(qū)Fig.5 Predicted potential distribution of L. barbarum by MaxEnt

末次冰盛期，適宜區(qū)主要集中在N30～42°之間(圖5)，高適應(yīng)區(qū)主要分布在新疆、內(nèi)蒙古、甘肅、西藏、四川、陜西、河北等地區(qū)(圖 5,A、B)。末次間冰期，適宜區(qū)擴(kuò)大并向南有遷移，南移至貴州，高適應(yīng)區(qū)主要分布新疆、甘肅、青海、陜西等地區(qū)(圖5,C)。

2.5 未來氣候情景下的適宜分布

基于MaxEnt 模型預(yù)測(cè)寧夏枸杞的未來地理分布，得到了不同氣候變化情景下寧夏枸杞潛在適生區(qū)分布圖(圖 6)以及各適生等級(jí)的面積(表 4)。圖6和表4清楚地顯示在RCP 2.6、RCP 4.5和RCP 6.0 未來氣候情景下，寧夏枸杞物種潛在適宜區(qū)的變化。不幸的是，由于氣候變化，2050s和2070s中國(guó)境內(nèi)寧夏枸杞的一些適宜分布區(qū)已經(jīng)擴(kuò)大，但總體分布區(qū)域在未來將收縮(圖6和表4)。與目前的潛在分布區(qū)相比，2050s寧夏枸杞在中國(guó)新疆中部、內(nèi)蒙古西部、青海東部、湖北北部和山東西部等地區(qū)的分布范圍將增加，新疆西部和南部、甘肅西部、青海西北部、山東、河北南部、山東北部和遼寧北部等地區(qū)均有不同程度減小(圖6，A～C)。到2070s，寧夏枸杞分布區(qū)的遷移和擴(kuò)展情況與2050s分布區(qū)的結(jié)果基本一致(圖6，D～F)。

白色區(qū)域. 非適宜區(qū)域；灰色區(qū)域. 未改變的區(qū)域；藍(lán)色區(qū). 收縮的潛在范圍；紅色區(qū)域. 擴(kuò)張的潛在范圍圖6 寧夏枸杞在兩個(gè)時(shí)期的分布區(qū)域White areas. Unsuitable areas; Grey areas. Unchanged areas; Blue area: Potential range of contraction; Red area: Potential range of expansionFig.6 Distribution area of L. barbarum in two periods

表4 在2050年和2070年寧夏枸杞的潛在分布區(qū)域

2.6 不同時(shí)期氣候變化情形下寧夏枸杞適宜分布區(qū)質(zhì)心位置及遷移趨勢(shì)

在本研究中，通過ArcGIS軟件中的SDM_Toolbox 計(jì)算獲得不同氣候情景下寧夏枸杞適宜分布區(qū)的中心點(diǎn)分布，從而得到質(zhì)心遷移軌跡(圖7)。目前寧夏枸杞適宜分布區(qū)的質(zhì)心可能位于青海吉爾孟鄉(xiāng)(99.6386°E，37.2870°N)。在末次間冰期和末次冰盛期寧夏枸杞的分布中心分別位于青海滿坪鎮(zhèn)(102.8259°E，35.9510°N)和青海哈爾蓋鎮(zhèn)(100.4315°E，37.4552°N)。此外，與目前相比寧夏枸杞適宜分布區(qū)中心在未來(2050s、2070s)呈現(xiàn)向西北和東北方向遷移趨勢(shì)(圖7)。在2050年RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下預(yù)測(cè)分布中心與當(dāng)前適宜分布區(qū)分布中心距離分別為82 744、155 436和78 103 m；在2070年RCP2.6、RCP4.5和RCP6.0情景下，預(yù)測(cè)分布中心與當(dāng)前適宜分布區(qū)中心距離分別為108 661、48 429和30 230 m(圖8)。

圖7 末次間冰期以來寧夏枸杞適宜分布區(qū)中心遷移路線Fig.7 Migration route of the center of the suitable range of L. barbarum since the last interglacial period

圖8 末次間冰期以來寧夏枸杞適宜分布區(qū)中心遷移距離Fig.8 Migration distances of the center of the suitable range of L. barbarum since the last interglacial period

3 討 論

3.1 Maxent 的預(yù)測(cè)能力

本研究使用Maxent軟件預(yù)測(cè)了寧夏枸杞在當(dāng)前氣候、古氣候氣候情景和未來氣候情景下的適宜分布區(qū)。這對(duì)于該物種的利用、管理和栽培至關(guān)重要。ROC測(cè)試表明，模型產(chǎn)生的AUC值取得了良好的性能。結(jié)果顯示精度很高，表明我們的建模對(duì)寧夏枸杞物種的適宜分布區(qū)的預(yù)測(cè)較為可靠和準(zhǔn)確。這項(xiàng)研究揭示了寧夏枸杞在氣候變化下種群動(dòng)態(tài)歷史，對(duì)該物種保護(hù)策略的制定具有一定意義。預(yù)測(cè)的當(dāng)前適宜分布區(qū)與該物種在中國(guó)的實(shí)際分布基本一致，但范圍更廣。這表明可能有更多潛在適宜分布區(qū)域可用于該物種就地保護(hù)。然而，小而不連續(xù)的適宜分布區(qū)可能是造成物種瀕危的關(guān)鍵因素之一[19]。

3.2 寧夏枸杞分布區(qū)變遷歷史

氣候變化是植物分布區(qū)變化的主要驅(qū)動(dòng)因素[20]，冰期和間冰期的反復(fù)出現(xiàn)被認(rèn)為是影響現(xiàn)代植物分布的主要事件[21]。物種分布模型(SDM)將地理分布數(shù)據(jù)與古氣候模型相結(jié)合，預(yù)測(cè)物種分布的地理范圍，為探索古氣候變化對(duì)植物分布區(qū)的影響提供了可能[22]。目前，寧夏枸杞的潛在高度適宜區(qū)主要集中在新疆西部、甘肅西部、青海北部、內(nèi)蒙古中部和四川西北部。預(yù)測(cè)結(jié)果與實(shí)際分布一致，但分布區(qū)域比實(shí)際分布區(qū)域要大。在末次冰盛期，全球氣溫比現(xiàn)在低5～12 ℃，中國(guó)的冰川面積是現(xiàn)在的8.4倍[23]。這對(duì)植物的分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。然而，本研究結(jié)果表明，在末次間冰期，寧夏枸杞的適宜分布區(qū)并沒有像預(yù)期的那樣收縮。相反，適宜分布區(qū)面積在末次冰盛期進(jìn)行了收縮，在末次間冰期明顯擴(kuò)大，并呈現(xiàn)出向北推進(jìn)和向南退縮的趨勢(shì)。這種在末次間冰期期間擴(kuò)張的情況也在其他適應(yīng)干旱植物類群中發(fā)現(xiàn)，如Cactaceae[24]、butternuts[25]和oaks[26]等物種。很明顯，冰川時(shí)期的低溫并沒有造成所有植物范圍的縮小，而是為一些耐寒植物的擴(kuò)展提供了條件。適應(yīng)新大陸干旱環(huán)境的植物歷史種群變化可能與間冰期種群擴(kuò)張假說(interglacial refugium hypothesis; IRH)相一致[27]。末次間冰期在125 ka之前的溫度比現(xiàn)在全球溫度高2～3 ℃[28]，無霜凍的冬季和夏季的季風(fēng)降雨為寧夏枸杞種群增長(zhǎng)提供了有利的氣候條件；相反，在末次冰盛期中國(guó)亞熱帶冰蓋并不豐富，當(dāng)時(shí)中國(guó)大陸的溫度比現(xiàn)在低約5～11 ℃[29]，反復(fù)出現(xiàn)的霜凍(溫度在 -8.3 ℃和 -5.6 ℃ 之間，持續(xù)15到20 h)對(duì)植物種群規(guī)模產(chǎn)生了災(zāi)難性的后果[30]。很可能在末次冰盛期，高頻率的霜凍和降雨量的減少對(duì)寧夏枸杞以及對(duì)環(huán)境條件具有類似適應(yīng)性物種的種群增長(zhǎng)產(chǎn)生了負(fù)面影響。

在未來氣候變化情景下，我們的模擬研究表明，寧夏枸杞適宜分布區(qū)在未來將趨于縮小。這種現(xiàn)象在其他珍稀、瀕危植物中也有發(fā)現(xiàn)。朱瑩瑩等[31]模擬了水杉在未來的適宜分布區(qū)，認(rèn)為未來氣候變暖可能導(dǎo)致水杉的滅絕。呂佳佳等[32]對(duì)中國(guó)68種珍稀瀕危植物的分析表明，54%的珍稀瀕危植物在未來適宜分布區(qū)面積縮小。在RCP6.0情景下，未來溫度將在2050s上升1.3 ℃，2070s上升2.2 ℃[33]。寧夏枸杞的適宜生境普遍減少，生境破碎化現(xiàn)象比現(xiàn)在更嚴(yán)重。該物種的適宜分布區(qū)正面臨挑戰(zhàn)，如果不加以保護(hù)，隨著未來人類活動(dòng)的影響加劇，該物種就會(huì)瀕臨滅絕。質(zhì)心遷移研究表明，在RCP2.6-2070s排放情景下，寧夏枸杞向西遷移了108.661 Km。同時(shí)，在RCP6.0-2070s排放情景下，寧夏枸杞向東北遷移了30.230 Km。此外，在2050s和2070s的排放情景下，質(zhì)心的遷移路線傾向于向高緯度和高海拔遷移。全球變暖將迫使一些物種遷移到更冷、更濕的地方[12]。這項(xiàng)研究的結(jié)果與其他研究的結(jié)果一致?，F(xiàn)在大量的研究和觀察表明，氣候變化已經(jīng)改變了物種的分布模式，許多物種向高緯度或高海拔地區(qū)遷移[34]。

3.3 寧夏枸杞的氣候喜好

確定哪些環(huán)境因子塑造和維持物種的地理分布是生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)中的一個(gè)關(guān)鍵問題。在該模型采用的 19 個(gè)環(huán)境氣候因子中，寧夏枸杞對(duì)環(huán)境的需求主要來自4個(gè)溫度因子和2個(gè)降水因子，即年平均溫度(bio1)、最冷季度平均溫度(bio11)、最干季節(jié)平均溫度(bio9)、最暖月份最高溫(bio5)、最干季度降水量(bio17)和最冷季度降水量(bio19)。對(duì)特定溫度范圍的耐受性是用于解釋一個(gè)物種緯度分布的最重要特征之一[35]。寧夏枸杞一般生長(zhǎng)在河漫灘、低凹地的干旱和半干旱地區(qū)，年平均溫度和降水量分別為8～9 ℃和150～200 mm左右。這與寧夏枸杞已知的氣候喜好一致。溫度和水分的變化，影響寧夏枸杞的發(fā)芽、吸水、光合作用、蒸騰作用、呼吸作用、繁殖和生長(zhǎng)進(jìn)而影響寧夏枸杞的分布。李劍萍等[36]研究表明在果實(shí)形成期平均氣溫小于18 ℃時(shí)，隨氣溫升高，枸杞果實(shí)百粒質(zhì)量增大，當(dāng)平均氣溫在18～20 ℃ 時(shí)，百粒質(zhì)量達(dá)最大值，后隨平均氣溫增加，百粒質(zhì)量減小。與溫度相似，降水直接影響寧夏枸杞的生長(zhǎng)形態(tài)、物候和植物生物量的積累。盛花期和盛果期隨著降雨量的增加造成土壤水分增加，也會(huì)引起寧夏枸杞、生物量積累率和果實(shí)產(chǎn)量下降[37]。此外，降水模式和年降水量是植物生存以及其他生態(tài)系統(tǒng)功能的重要因素[38]。因此，所有這些因素都會(huì)影響到寧夏枸杞的最終生態(tài)適應(yīng)和分布。