飼糧中賴氨酸的限制對(duì)豬的影響的研究進(jìn)展

◆作者：吳 凡，吳 迪，任鳳蕓

◆單位：1.天津科技大學(xué)生物工程學(xué)院；2.中糧家佳康（赤峰）有限公司；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院

賴氨酸作為一種生酮氨基酸，不參與轉(zhuǎn)氨基作用，在豬體內(nèi)不能自行合成，必須通過飼料進(jìn)行供給（賈紅敏等，2020）。所以賴氨酸作為豬飼料的第一限制性氨基酸，其含量的高低以及與其他氨基酸的比例會(huì)直接影響機(jī)體對(duì)氨基酸的消化吸收、日糧蛋白質(zhì)的利用和豬的生長（翟少偉等，2003）。理想氨基酸模式的基礎(chǔ)是其他氨基酸需求基于賴氨酸的比例，因此適宜的賴氨酸含量研究對(duì)探求理想氨基酸模式至關(guān)重要（劉兆金等，2019）。有研究表明，采食高賴氨酸飼糧的豬，其生長性能和飼料報(bào)酬都優(yōu)于采食低賴氨酸飼糧的豬（武英等，2005；Chiba等，1999）。另有研究發(fā)現(xiàn)，采食低賴氨酸水平飼糧的豬雖然生長速度尤其瘦肉增長緩慢（崔水保，2000），但豬胴體品質(zhì)較好（Chiba等，1999；Hermosilla等，2017；Szabo等，2001）。并且采食賴氨酸限制性飼糧的豬，可以通過補(bǔ)償生長效應(yīng)在生長后期恢復(fù)生長性能（Yin等，2017）。但是也有研究發(fā)現(xiàn)，在豬的生長后期，賴氨酸攝入水平過高會(huì)降低飼料利用率（崔水保，2000）?？梢婏暭Z賴氨酸含量對(duì)豬的影響的效果差異較大。本文就目前限制飼糧中的賴氨酸水平對(duì)豬的影響進(jìn)行綜述，以期為不同類型豬飼糧中賴氨酸水平調(diào)整提供參考。

1 賴氨酸需要量研究

賴氨酸在豬營養(yǎng)中發(fā)揮著不可替代的重要作用，參與各種酶類、骨骼肌、血清蛋白和多肽激素等多種蛋白質(zhì)的合成（謝福星等，2016）。同時(shí)，賴氨酸參與葡萄糖代謝和脂肪代謝過程，為機(jī)體補(bǔ)充能量；賴氨酸是堿性氨基酸，在維持體內(nèi)酸堿平衡中發(fā)揮作用（賈紅敏等，2020）。此外，賴氨酸還具有神經(jīng)調(diào)節(jié)作用，可提高機(jī)體抗應(yīng)激能力和免疫力（賈紅敏等，2020；王光柱，2021；Liao等，2015）。因?yàn)橘嚢彼嵘砉δ芎痛x途徑較簡(jiǎn)單，且容易檢測(cè)，在理想蛋白模型研究中，賴氨酸的需要量是基礎(chǔ)，被作為衡量其他必需氨基酸需要量的參照氨基酸（于桂波，2015）。

國內(nèi)外學(xué)者做了大量試驗(yàn)研究豬對(duì)賴氨酸的需要量，但不同文獻(xiàn)和不同標(biāo)準(zhǔn)中的賴氨酸需要量數(shù)據(jù)差異較大。其中NRC（1998）（李長忠等，1998）、《豬飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)》（NY/T 65—2004）、NRC（2012）（Council N R，2012）以及美國《豬營養(yǎng)指南》（National Swine Nutrition Guide，NSNG）（Whitney，2010）中對(duì)應(yīng)的豬各階段賴氨酸推薦含量均存在一定差異。Nemechek等（2014）已經(jīng)指出了NRC（1998）推薦的飼糧賴氨酸含量不足，且NRC（2012）在賴氨酸需要量方面做了相應(yīng)的上調(diào)。對(duì)5～10kg、11～20kg階段的仔豬，NRC（2012）推薦的飼糧賴氨酸含量（1.61%、1.40%）都要高于國內(nèi)文獻(xiàn)推薦含量（1.32%、1.26%）（易學(xué)武，2015）。向全航等（2017）應(yīng)用QC模型和CLP模型估計(jì)，為滿足10～25 kg仔豬達(dá)到最佳生長性能的賴氨酸需要量為1.23%～1.28%，與NRC（2012）推薦量基本吻合，但考慮到實(shí)際生產(chǎn)中仔豬階段劃分不夠精細(xì)的，實(shí)際賴氨酸需要量可能高于NRC（2012）推薦量。

關(guān)于豬賴氨酸需要量的研究很多，但研究結(jié)果差異較大，可能與豬的體重、性別、蛋白質(zhì)沉積的遺傳潛力和試驗(yàn)環(huán)境等有關(guān)（Van等，2007）。此外，評(píng)定動(dòng)物最佳反應(yīng)的統(tǒng)計(jì)方法、飼糧氨基酸的平衡狀況以及動(dòng)物飼糧類型等也會(huì)影響所預(yù)測(cè)的賴氨酸需要量（向全航等，2017）。

2 飼糧賴氨酸限制的理論依據(jù)

缺乏賴氨酸使豬氨基酸不平衡，機(jī)體自身蛋白質(zhì)降解，蛋白質(zhì)和肌肉組織沉積減少（羅鈞秋等，2006），抗應(yīng)激能力和抗病能力下降（馬琴琴等，2015）。在適宜范圍內(nèi)，賴氨酸水平的提高可以促進(jìn)其他氨基酸的吸收和利用，提高豬的日增重和飼料轉(zhuǎn)化效率，從而改善豬的生長性能（Ren等，2006）。但是飼糧賴氨酸水平并不是越高越好。賈紅敏等（2021）研究顯示，在玉米－豆粕型日糧中添加過多的賴氨酸導(dǎo)致斷奶仔豬生長性能下降，部分血常規(guī)指標(biāo)、血清游離氨基酸指標(biāo)和腸道形態(tài)均受到不利影響。賴氨酸添加量超4%，將會(huì)導(dǎo)致“氨基酸失衡癥”，影響采食和生長（林映才等，2000）。除此之外，過高的賴氨酸水平會(huì)減少空腸的絨毛高度和回腸的隱窩深度（賈紅敏等，2021），施壽榮等（2021）在肉雞上的研究也有類似發(fā)現(xiàn)?？梢娰嚢彼岬牟蛔闩c過量都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化與吸收。

有研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸與賴氨酸之間存在拮抗作用，當(dāng)機(jī)體內(nèi)賴氨酸水平過量時(shí)，會(huì)導(dǎo)致血清中游離精氨酸的降解速度加快，造成氨基酸不平衡（張益凡等，2022）。賴氨酸濃度過高時(shí)腎臟中精氨酸酶代謝作用明顯提高，二者在小腸的吸收及腎臟重吸收方面的競(jìng)爭(zhēng)作用十分顯著（張?jiān)倜鞯龋?010）。其機(jī)制是：精氨酸和賴氨酸利用相同類型的載體進(jìn)行主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，若兩者同時(shí)競(jìng)爭(zhēng)同一載體，一方濃度過高便會(huì)導(dǎo)致另一方重吸收效率降低，同時(shí)排出的量也會(huì)顯著增加（張益凡等，2022）。這種拮抗作用在雞、鼠和狗中已經(jīng)被廣泛發(fā)現(xiàn)（Jones等，1966）。

有研究表明，當(dāng)保持日糧蛋白質(zhì)水平不變，限制賴氨酸水平時(shí)，育肥豬的生長速度不但沒有降低反而顯著提高（蔡傳江等，2010）。其他研究也發(fā)現(xiàn)，前期限制豬日糧賴氨酸供給，后期豬能體現(xiàn)補(bǔ)償生長，且提高胴體品質(zhì)（Fabian等，2004）。由上文論述可知，賴氨酸需要量與體重、性別、采食量等相關(guān)，是動(dòng)態(tài)變化的。且與能量、蛋白質(zhì)等其他營養(yǎng)素水平相關(guān)。目前商品飼糧多追求較低的蛋白質(zhì)水平和相對(duì)偏高的能量水平，因此賴氨酸的推薦量可能偏高?？梢姡嚢彼嵯拗凭哂鞋F(xiàn)實(shí)的應(yīng)用價(jià)值。

3 賴氨酸限制對(duì)采食量的影響

有研究表明，賴氨酸是影響采食量的重要因素（周俊華等，2016）。Yin等（2017）研究表明，在蛋白質(zhì)限制模式下，仔豬更偏好采食賴氨酸限制性飼糧；在飼喂2～5周時(shí)，飼喂賴氨酸含量為70% NRC（2012）推薦量的限制性飼糧，仔豬采食量顯著高于標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸水平飼糧的對(duì)照組；同時(shí)，將試驗(yàn)組限制性飼糧改為標(biāo)準(zhǔn)飼糧后，仔豬采食量顯著降低。Yin等（2018）通過進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，30%NRC（2012）賴氨酸水平的限制性飼糧可顯著提高仔豬的采食量，但對(duì)生長豬和育肥豬無顯著影響。此結(jié)論與Henry（1995）的研究一致。Fabian等（2002）研究結(jié)果顯示，飼喂能量水平相同，但賴氨酸含量從11g/kg降至5g/kg的飼糧時(shí)，豬的采食量顯著增加。Yang等（2008）在賴氨酸限制對(duì)育肥豬影響的研究中發(fā)現(xiàn)，與標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸水平飼糧相比，飼喂賴氨酸含量分別為NRC（2012）推薦量80%、70%、60%飼糧的豬只采食量分別增加了2.91%、6.34%和11.75%。該結(jié)果的作用機(jī)制可能是：飼糧賴氨酸水平對(duì)豬采食中樞具有潛在調(diào)控作用。Baruffol等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，低賴氨酸水平飼糧可促進(jìn)豬胃排空，并進(jìn)一步介導(dǎo)豬的采食行為。

但有部分研究發(fā)現(xiàn)，與賴氨酸限制性飼糧相比，豬會(huì)偏好賴氨酸水平接近真實(shí)需要量的飼糧，賴氨酸限制性飼糧的采食量反而會(huì)減少（Ettle，2009；Henry，1987）。此結(jié)論與Henry（1995）研究色氨酸和Hrupka等（1997）研究蘇氨酸對(duì)育肥豬采食量影響的結(jié)果一致。原因可能是攝入某種限制性氨基酸缺乏的飼糧會(huì)導(dǎo)致血液中其他氨基酸含量偏高（Ettle，2004），這些高濃度的氨基酸會(huì)與限制性氨基酸競(jìng)爭(zhēng)通過血腦屏障，從而導(dǎo)致腦部該限制性氨基酸濃度下降，產(chǎn)生缺乏的信號(hào)，使機(jī)體對(duì)氨基酸缺乏的飼糧產(chǎn)生味覺厭惡，采食量減少（Hrupka等，1997）。

研究表明，賴氨酸限制提高了腸道微生物菌群的多樣性。在門水平上，賴氨酸限制顯著提高放線菌門、螺旋體菌門和互養(yǎng)菌門的豐度，影響腸道微生物組成和代謝，可能進(jìn)一步介導(dǎo)氨基酸代謝和采食量（劉兆金，2019）。由此，在商業(yè)化生產(chǎn)中可以通過調(diào)整賴氨酸含量以及與其他營養(yǎng)要素的配比關(guān)系，從而降低飼糧成本或改善生長性能。

4 賴氨酸限制對(duì)肉品質(zhì)的影響

賴氨酸可參與機(jī)體脂肪代謝，但賴氨酸限制對(duì)豬肉品質(zhì)的影響效果報(bào)道不一。目前，賴氨酸限制飼糧對(duì)豬肉品質(zhì)的影響主要有2種觀點(diǎn)。

4.1 飼糧賴氨酸限制可提升肉品質(zhì)

研究發(fā)現(xiàn)，賴氨酸限制量為15%NRC（1998）、能量密度為3.465 Mcal/kg的飼糧對(duì)育肥豬的生長性能和利用率無不利影響，可顯著提高豬肉大理石紋和背最長肌脂肪含量（Jin等，2010），提高豬肉品質(zhì)（Adam等，2020）。Madeira等（2013）研究結(jié)果表明，豬飼糧中賴氨酸限制會(huì)導(dǎo)致肌內(nèi)脂肪（IMF）沉積增加。Witte等（2000）對(duì)育肥后期豬的研究也得到了類似的結(jié)論，且發(fā)現(xiàn)在賴氨酸限制條件下，肌肉組織中隨著IMF的沉積不斷增加，豬肉感官性狀的提升幅度會(huì)逐漸減小。因此，這種飼喂方式需要考慮品種差異，尤其是肌肉大理石紋水平相對(duì)較高的豬品種。

4.2 飼糧賴氨酸限制對(duì)肉品質(zhì)不產(chǎn)生影響

Yang等（2008）的研究中，飼喂賴氨酸限制性飼糧對(duì)豬肉大理石花紋評(píng)分和肉色沒有影響。Fabian等（2004）的研究也發(fā)現(xiàn)飼喂低賴氨酸（5.0g/kg）或高賴氨酸（11.0g/kg）的豬肉品質(zhì)評(píng)分沒有顯著差異?？赡艿脑蚴?，雖然賴氨酸是豬的第一限制性氨基酸，但其他營養(yǎng)因素的調(diào)控也對(duì)豬肉品質(zhì)具有顯著影響。同時(shí)，肉品質(zhì)還與豬的類型、賴氨酸限制飼喂時(shí)間長短及生長階段等諸多因素有關(guān)。

5 賴氨酸限制對(duì)生長性能的影響

周俊華等（2017）在育肥期飼糧中添加不同水平賴氨酸（0.67%、0.72%、0.79%、0.86%），結(jié)果顯示0.67%和0.72%賴氨酸水平組平均日增重差異不顯著，但顯著高于0.79%和0.86%賴氨酸水平組。可能是由于低賴氨酸水平有助于營養(yǎng)物質(zhì)消化吸收，促進(jìn)氨基酸平衡，提高豬的生長性能。Thaler等（1986）研究表明，在粗蛋白質(zhì)含量16%的玉米－豆粕型飼糧中，賴氨酸添加水平為0.75%～0.80%可顯著提高8～20kg體重豬只生長性能。這與Campbell（1977）、Lunchick等（1978）、Lewis等（1980）的研究結(jié)果一致。而Yin等（2018）在對(duì)體重11.34±0.70kg的仔豬飼喂賴氨酸限制性飼糧的研究中發(fā)現(xiàn)，在低蛋白質(zhì)飼糧條件下，與標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸水平飼糧相比，賴氨酸限制性飼糧對(duì)各期仔豬增重影響不顯著。在張曦等（2005）的研究中，生長豬的飼糧賴氨酸水平為0.75%，育肥豬飼糧賴氨酸水平為0.565%，可顯著改善豬的生長性能和飼料利用率。周華等（2019）在低蛋白質(zhì)水平飼糧中添加不同水平賴氨酸的研究中發(fā)現(xiàn)，肥育豬的生長性能無顯著差異。

另有研究表明，仔豬斷奶早期（1～3周）飼糧中限制賴氨酸攝入水平（低于標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸需求量20%和40%），可降低限制期內(nèi)的平均日增重和蛋白沉積，提高限制期內(nèi)脂肪沉積；這種限制可以通過后續(xù)的恢復(fù)期（4～9周）增加賴氨酸攝入（高于標(biāo)準(zhǔn)賴氨酸需求量20%），即利用補(bǔ)償性生長效應(yīng)進(jìn)行彌補(bǔ)（Adam等，2020）。在不改變采食量的情況下，達(dá)到與非賴氨酸限制豬只相似的體重和肉品質(zhì)（Chiba，1995；Adam等，2020）?？梢娰嚢彼嵯拗茥l件下的豬能夠在相同時(shí)間內(nèi)獲得同等的蛋白沉積量，但飼糧中賴氨酸添加量減少。因此，在斷奶早期實(shí)施短期飼糧賴氨酸限制是降低飼料成本的可行方法之一。

綜上，賴氨酸水平對(duì)豬生長性能的影響可能與蛋白質(zhì)水平和飼喂階段等因素有關(guān)。在不同的蛋白質(zhì)水平或飼喂階段下，生長性能表現(xiàn)出不一樣的規(guī)律。因此，根據(jù)飼糧的蛋白質(zhì)水平以及豬只生長階段來合理調(diào)整飼糧賴氨酸水平具有重要意義。

6 小結(jié)

養(yǎng)豬生產(chǎn)中賴氨酸對(duì)豬的生長、健康至關(guān)重要，限制飼糧賴氨酸可能介導(dǎo)腸道對(duì)氨基酸的吸收和代謝，調(diào)控采食量，降低、維持或改善豬只生長性能和肉品質(zhì)。其需要量受諸多因素影響，需要合理調(diào)整。在一定條件下，限制飼糧賴氨酸水平可作為一種調(diào)控方式優(yōu)化配方、降低飼料成本，更好地將豬階段性營養(yǎng)設(shè)計(jì)和生長性能的調(diào)控等手段應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐。后續(xù)還需要進(jìn)一步研究以確定這種限制性策略更加適宜的應(yīng)用條件和方法，以及其他營養(yǎng)要素在限制賴氨酸水平條件下的需要量，以期為生豬養(yǎng)殖降本增效。

參考文獻(xiàn)：（略）