劍湖自然保護區(qū)種子植物區(qū)系特征及其評價

王 粵 石 明 杜 凡 茶武婧 高 軍

（1. 西南林業(yè)大學林學院，云南 昆明 650233；2. 生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042）

劍湖是云南重要的高原濕地之一，位于滇西北橫斷山脈中南段。1997 年劍川縣成立了劍湖管理局，2001 年劍湖濕地保護區(qū)被列為州級濕地自然保護區(qū)，2006 年建立為省級濕地自然保護區(qū)。劍湖保護區(qū)在動植物多樣性、生物區(qū)系地理和邊緣分布理論研究上具有重要意義。此前，關(guān)于劍湖植物的研究，基本集中在水環(huán)境處理方面，例如許國云等[1-2]關(guān)于劍湖中菰（Zizania latifolia）、微齒眼子菜（Potamogeton maackianus）對氮、磷凈化效果的研究。關(guān)于植物多樣性的研究只有1977 年李恒[3]對劍湖水生植被的研究以及2017年李寧云等[4]對劍湖濕地海菜花（Ottelia acuminata）群落中植物物種的科屬種數(shù)量和生活型組成的研究，劍湖植物多樣性方面的研究缺乏。

2003 年，項目組承擔了劍湖保護區(qū)綜合科學考察和之后的《劍湖濕地省級自然保護區(qū)總體規(guī)劃》編制工作，2019 年又參與了“劍川劍湖濕地省級自然保護區(qū)植物植被調(diào)查”項目，充分掌握了劍湖保護區(qū)植物資源狀況。但截至目前，包括項目組在內(nèi)，一直沒有學者單獨對劍湖保護區(qū)種子植物的區(qū)系特征進行過系統(tǒng)研究和分析。本研究基于實地調(diào)查資料，首先對劍湖保護區(qū)種子植物區(qū)系進行系統(tǒng)性研究，對該區(qū)種子植物區(qū)系以及區(qū)系特征的成因進行全面分析，旨在提高對劍湖保護區(qū)和高原濕地種子植物的認識，揭示滇中到滇西北過渡地帶區(qū)域特征下的保護區(qū)生物多樣性現(xiàn)狀及其成因。

1 研究區(qū)概況

云南省劍湖濕地自然保護區(qū)主要保護對象是高原濕地生態(tài)系統(tǒng)及濕地野生動植物[5]。保護區(qū)位于東經(jīng)99°55′～99°59.5′，北緯26°25′～26°31.5′之間，由劍湖、玉華水庫與二者周圍面山流域匯水區(qū)組成，南北長12.3 km，東西寬6.2 km，面積4 630.28 hm2，海拔2 188～2 833 m[6]。劍湖在達到海拔2 188 m 水位時，湖面積近8 km2，湖盆南北長3.35 km，東西最寬處3.25 km，平均水深2.7 m，最大水深6 m，徑流面積918 km2[6-7]。

劍湖是瀾滄江重要支流黑惠江的源頭湖泊，位于劍川縣城東南郊，劍川縣地處滇西北高原橫斷山區(qū)，屬北亞熱帶濕潤氣候[8]，多年平均氣溫12.2 ℃、平均降水量738.0 mm、平均蒸發(fā)量1 965.2 mm、平均雨日128.4 d[9]。保護區(qū)陸地植被類型以云南松（Pinus yunnanensis）林為主，兼有少量川滇高山櫟（Quercus aquifolioides）林、山楊（Populus davidiana）+川滇高山櫟林、云南油杉（Keteleeria evelyniana）林、川滇高山櫟灌叢、黃毛青崗（Cyclobalanopsis delavayi）灌叢；濕地植被類型以菰（Zizania latifolia）群落為主，另有蘆葦（Phragmites australis）群落、野菱（Trapa natans）和金魚藻（Ceratophyllum demersum）群落、黑藻（Hydrilla verticillata）群落、馬來眼子菜（Potamogeton malaianus）群落等。

2 研究方法

根據(jù)代表性植被類型來選取典型樣方、根據(jù)不同海拔高度和不同生境來選擇典型線路，樣方以外的線路主要記錄物種，一共布設(shè)54 個樣方和20 條樣線，分別于2019 年7 月和2019 年9 月，在保護區(qū)內(nèi)開展植物植被調(diào)查。每次調(diào)查分為2 個小組，調(diào)查范圍不重疊，調(diào)查對象主要是自然分布的植被區(qū)域。在調(diào)查過程中采集植物標本，根據(jù)《云南植物志》[10-25]（哈欽松系統(tǒng)）進行標本鑒定和科屬種統(tǒng)計，形成保護區(qū)植物物種名錄。

2.1 陸地植物調(diào)查

陸地植物植被調(diào)查中，喬木林樣方面積為20 m×20 m，云南松幼林樣方面積為10 m×10 m，灌草叢樣方面積為15 m×15 m。調(diào)查中，凡是胸徑大于或等于5 cm 的木本直立植株視為喬木層種類，胸徑小于5 cm 的木本植物視為灌木層。對喬木層進行物種、蓋度、胸徑、高度、物候、生活力等調(diào)查，對灌木層、草本層、層間層進行物種、蓋度、高度、物候、生活力等調(diào)查。

2.2 濕地植物調(diào)查

濕地植物植被樣方面積5 m×5 m。樣方中，對沼澤地上的草本植物進行物種、蓋度、高度、物候、生活力等調(diào)查；對淺水濕地上的植物進行物種、蓋度、物候、生活力等調(diào)查；對于湖區(qū)的沉水植物，乘坐劍湖管護局專用機動船分區(qū)域逐步調(diào)查，保證覆蓋整個湖區(qū)，進入湖區(qū)以后用竹竿制作成工具進行3 次打撈、采集，統(tǒng)計水草種類及其數(shù)量（質(zhì)量），進一步分析其物種組成，確定群落類型。

3 結(jié)果與分析

保護區(qū)種子植物110 科353 屬623 種，其中裸子植物2 科3 屬3 種，被子植物108 科350 屬620 種。被子植物中雙子葉植物87 科269 屬491種，單子葉植物21 科81 屬129 種。

3.1 科的分析

在保護區(qū)的110 科種子植物中，含10 種以上（包括10 種）的科計13 科含167 屬341 種（表1），占保護區(qū)種子植物總科數(shù)的11.82%，總屬數(shù)的47.31%，總種數(shù)的54.74%，它們構(gòu)成了本區(qū)種子植物區(qū)系的主體。

表1 保護區(qū)含10 種以上的科Table 1 Families with more than 10 species in the reserve

依照《世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)》[26]，保護區(qū)種子植物110 科可分為7 種9 變型，以世界廣布科居首，有43 科，占總科數(shù)的39.09%，反映了本區(qū)科級水平的次生性質(zhì)；其次是熱帶科，有39 科，占總科數(shù)的35.46%，表明在科級水平上保護區(qū)的熱帶淵源；溫帶科有28 科，占總科數(shù)的25.45%。

3.2 屬和種的分析

3.2.1 屬的數(shù)量和分布區(qū)類型

保護區(qū)記錄種子植物353 屬，含6 種以上（包括6 種）的屬計9 屬含77 種（表2）。在本區(qū)出現(xiàn)1～5 種的屬有344 屬，所含種數(shù)為546 種，占本區(qū)全部屬數(shù)的97.45%，全部種數(shù)的87.64%。說明出現(xiàn)1～5 種的單種屬和少型屬構(gòu)成了本區(qū)植物區(qū)系多樣性的主體成分。

表2 保護區(qū)含6 種以上的屬Table 2 Genera with more than 6 species in the reserve

依照《中國種子植物屬的分布區(qū)類型》[27]，保護區(qū)種子植物353 屬可劃分為13 個分布區(qū)類型和16 個變型，623 種可劃分為13 個分布區(qū)類型和20 個變型（表3）。

表3 保護區(qū)種子植物屬和種的分布區(qū)類型Table 3 Distribution types of seed plant generic and species in the reserve

續(xù)表3

世界廣布屬50 屬，占總屬數(shù)的14.16%，它們主要是草本和灌木類的屬；熱帶屬123 屬，占總屬數(shù)的34.84%；溫帶屬180 屬，占總屬數(shù)的50.99%。從屬級水平看，保護區(qū)與熱帶植物區(qū)系的聯(lián)系以泛熱帶成分為主，與溫帶植物區(qū)系的聯(lián)系以北溫帶成分為主。

3.2.2 種的分布區(qū)類型

1）世界廣布種。保護區(qū)世界廣布種有32 種，占保護區(qū)種數(shù)的5.14%。以草本為主，如薺（Capsella bursa-pastoris）、鵝腸菜（Myosoton aquaticum）、土荊芥（Dysphania ambrosioides）、小蓬草（Erigeron canadensis）、曼陀羅（Datura stramonium）等。它們是當?shù)毓嗖輩驳闹饕煞?，由這些種類構(gòu)成的群落都帶有明顯的次生性質(zhì)。該分布類型中還包括較多的濕地草本，如柳葉菜（Lemna minor）、燈心草（Juncus effusus）、金魚藻（Ceratophyllum demersum）、浮萍（Lemna minor）等，它們是劍湖濕地中重要的組成成分。

2）熱帶種。保護區(qū)熱帶種有54 種，占保護區(qū)種數(shù)的8.67%。其中，以泛熱帶分布及其變型的種最多，共20 種，占熱帶種的37.04%。他們多是喜生于路邊曠野的陽性次生植物，如決明（Senna tora）、牛膝（Achyranthes bidentata）、柳葉箬（Isachne globosa）、酢漿草（Oxalis corniculata）、野豇豆（Vigna vexillata）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等。其次是熱帶亞洲分布及其變型的種，計15 種，占熱帶種的27.78%，如茶梨（Anneslea fragrans）、川梨（Pyrus pashia）、多穗石櫟（Lithocarpus polystachyus）、地果（Ficus tikoua）、刺芒野古草（Arundinella setosa）、蟲豆（Cajanus volubilis）等。保護區(qū)熱帶種中有很多廣布的邊緣性的種，例如川梨（Pyrus pashia）和蟲豆（Cajanus volubilis）已經(jīng)是最北緣分布，再往北就不再出現(xiàn)。

3）溫帶種。保護區(qū)溫帶種有537 種，占保護區(qū)種數(shù)的86.20%。其中又以中國特有種（包括云南特有種）數(shù)量最多，共205 種，占溫帶種的38.18%。其次是東亞分布及其變型的種，計211種，占溫帶種的39.29%，并以中國—喜馬拉雅分布的種占多數(shù)，計142 種，代表有旱冬瓜（Alnus nepalensis）、雙核枸骨（Ilex dipyrena）、云南土沉香（Excoecaria acerifolia）、扁核木（Prinsepia utilis）、小喙唐松草（Thalictrum rostellatum）、高山大戟（Euphorbia stracheyi）、滇紫草（Onosma paniculatum）等；東亞分布46 種，如山槐（Albizia kalkora）、野漆（Toxicodendron succedaneum）、竹葉花椒（Zanthoxylum armatum）、秋分草（Aster verticillatus）等；中國—日本分布23種，如青皮木（Schoepfia jasminodora）、胡頹子（Elaeagnus pungens）、羊蹄（Rumex japonicus）、竊衣（Torilis scabra）等。北溫帶分布及其變型的種計70 種，占溫帶種的13.04%，以草本植物為主，如柳葉鬼針草（Bidens cernua）、歐洲千里光（Senecio vulgaris）、沼生蔊菜（Rorippa palustris）、野草莓（Fragaria vesca）、濕地勿忘草（Myosotis caespitosa）等，木本植物僅有截葉鐵掃帚（Lespedezacuneata）、扁枝槲寄生（Viscum articulatum）等少數(shù)種類。溫帶亞洲分布26 種，占溫帶種的4.84%，有山楊（Populus davidiana）、雀兒舌頭（Leptopus chinensis）、大葉野豌豆（Vicia pseudorobus）、橢圓葉花錨（Halenia elliptica）等。其他分布區(qū)類型及其變型的種數(shù)量不多，詳見表3。

3.3 特有性及區(qū)系次生度分析

3.3.1 特有性

保護區(qū)無中國特有科。保護區(qū)分布中國特有屬8 屬，占保護區(qū)總屬數(shù)的2.27%。它們是長蕊斑種草屬（Antiotrema）、牛筋條屬（Dichotomanthes）、鷺鷥草屬（Diuranthera）、長冠苣苔屬（Rhabdothamnopsis）、小芹屬（Sinocarum）、金鐵鎖屬（Psammosilene）、環(huán)根芹屬（Cyclorhiza）和翅莖草屬（Pterygiella）。我國有種子植物特有屬243 屬[28]，保護區(qū)中國特有屬占中國特有屬總數(shù)的3.29%，特有率低。

保護區(qū)中國特有植物（包括云南特有植物，下同）共205 種，占保護區(qū)種子植物的32.91%，其中，自然分布區(qū)域限于云南省境內(nèi)的云南特有植物36 種，占保護區(qū)種子植物總數(shù)的5.78%。本研究以《云南植物志》[10-25]為基礎(chǔ)，綜合此后的相關(guān)文獻統(tǒng)計，確定云南省有野生種子植物14 713種，中國特有植物8 080 種，特有率54.92%，其中云南特有種3 714 種，特有率25.24%。可見，劍湖保護區(qū)特有植物的比例為偏低水平。

3.3.2 區(qū)系次生度

區(qū)系次生度由杜凡等[29]于2012 年提出，指特定區(qū)域受到人為干擾導(dǎo)致生境改變（生境次生化）后進入的次生植物的數(shù)量的百分比，能較好的反映該生態(tài)系統(tǒng)中生物多樣性受到干擾的程度。本研究采用此指標定量分析劍湖保護區(qū)植物群落受到人為干擾后發(fā)生次生變化的程度。在劍湖保護區(qū)，生境次生化的表現(xiàn)主要是由于保護區(qū)建立前的采伐、放牧，部分由森林環(huán)境變?yōu)檗r(nóng)耕環(huán)境、灌叢環(huán)境、林緣環(huán)境以及自然濕地變?yōu)楦邚姸壤玫臐竦氐取?/p>

次生植物指通常不會出現(xiàn)在缺少人為影響的森林（喬木蓋度一般不低于70%）或灌叢中的物種，基本是（強）陽性植物，即要在光照很好的生境才能正常生存繁衍，其幼苗階段基本不需要蔭蔽，如各種田間雜草等。但是并非陽性物種就是次生物種，例如旱冬瓜（Alnus nepalensis），雖然是典型的陽性物種，但只要滿足光照條件，它可以在沒有人為干擾的原生生境下正常生存，不屬于次生植物。

從繁殖體傳播方式和生活環(huán)境以及來源來說，劍湖保護區(qū)4 類植物可以被判定為次生植物：第1 類是借助于人和家畜的衣物、皮毛傳播的植物，種子和果實有攀附結(jié)構(gòu)，如柳葉鬼針草（Bidens cernua）、粘冠草（Myriactis wightii）等；第2 類是種子與農(nóng)作物種子形態(tài)相似而難以區(qū)分，具有與栽培作物同時成熟和同時傳播的特點的植物，如光頭稗（Echinochloa colona）等；第3 類是分布在牲畜圈舍及牲畜糞便堆放地周圍，在含氮豐富（NO3＞0.01%）的土壤上生長最好、個體最大、多度也最大的喜氮植物，如蕁麻（Urtica fissa）等；第4 類是外來種（包括外來入侵種），如土荊芥（Dysphania ambrosioides）、香絲草（Erigeron bonariensis）、喜旱蓮子草（Alternanthera philoxeroides）等。它們分布在光照條件極好的山坡灌叢、草坡、溝邊、路旁或荒地等曠野地帶?？傊卸ù紊参锏囊罁?jù)最終還是生境次生化后進入某個生態(tài)系統(tǒng)的植物種。

根據(jù)上述劃分，最終統(tǒng)計得到保護區(qū)623 種種子植物中有次生植物168 種，占總數(shù)的26.97%。

分析表明，從植物區(qū)系成分看，世界廣布種、泛熱帶種、北溫帶種和溫帶亞洲種中有很大比例是次生植物。世界廣布種中如土荊芥（Dysphania ambrosioides）、泛熱帶種中如酢漿草（Oxalis corniculata）、北溫帶種中如柳葉鬼針草（Bidens cernua）、溫帶亞洲種中如扁蕾（Gentianopsis barbata）都是次生植物。從生活型來看，次生植物以草本物種為主，有部分灌木物種，沒有喬木物種。草本如豨薟（Sigesbeckia orientalis）、野豌豆（Vicia sepium）、龍葵（Solanum nigrum）、畫眉草（Eragrostis pilosa）等；灌木如決明（Senna tora）、假地豆（Desmodium heterocarpon）、硬枝野蕎麥（Fagopyrum urophyllum）、長波葉山螞蝗（Desmodium sequax）、圓錐山螞蝗（D. elegans）、臭牡丹（Clerodendrum bungei）等。

區(qū)系次生度能夠集中反映該生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性受到干擾的程度，劍湖保護區(qū)區(qū)系次生度達到26.97%，與香格里拉高原濕地區(qū)系次生度26.45%[30]對比，說明了該保護區(qū)植物植被具有較強的次生性質(zhì)以及植物多樣性受到的干擾程度較高。

4 結(jié)論與討論

將地理位置、氣候類型相接近且資料詳實的雕翎山保護區(qū)與劍湖保護區(qū)進行對比。云南雕翎山省級自然保護區(qū)位于滇中祿豐縣，1984 年建立，海拔2 040～2 593 m，面積613 hm2[31]，有種子植物112 科355 屬655 種[32]。劍湖保護區(qū)面積為雕翎山保護區(qū)面積的7.56 倍，海拔范圍大于雕翎山保護區(qū)，但科、屬、種數(shù)量均略少于雕翎山保護區(qū)。劍湖保護區(qū)種子植物中國特有屬僅占我國特有屬的3.29%，中國特有種子植物比例僅32.91%，區(qū)系次生度高達26.97%。因此，劍湖保護區(qū)表現(xiàn)出植物物種豐富度較低、特有率低、植物區(qū)系次生度較高的特點。造成劍湖自然保護區(qū)區(qū)系特征的原因如下。

1）氣候干燥造成劍湖保護區(qū)植物物種豐富度較低。劍湖保護區(qū)位于劍川縣城東南郊，氣候條件與縣城基本一致。劍川縣城海拔2 200 m，多年平均溫度12.2 ℃、雨日128.4 d、降水量738.0 mm、旱季降水量64.9 mm、蒸發(fā)量1 965.2 mm、濕潤系數(shù)0.38；大理多年平均溫度15.1 ℃、雨日135.3 d、降水量1 069.0 mm、旱季降水量145.8 mm、蒸發(fā)量1 956.4 mm、濕潤系數(shù)0.55；昆明多年平均溫度14.7 ℃、雨日134.6 d、降水量1 011.8 mm、旱季降水量116.9 mm、蒸發(fā)量1 867.7 mm、濕潤系數(shù)0.54[9]。劍川濕潤系數(shù)明顯低于附近的大理和昆明。其中，對植被發(fā)育最關(guān)鍵的制約階段是旱季（每年12 月至次年5 月），而劍湖自然保護區(qū)的旱季降水量僅64.9 mm，占全年降水量的8.79%，旱季雨日僅23 天，占全年雨日的17.91%[9]。劍川縣是云南省全年最長連續(xù)無降水日數(shù)的極值縣，連續(xù)期數(shù)超過4 個月（從11 月1 日到翌年3 月10 日），達130 d。另外，劍湖自然保護區(qū)面山林地基本位于西坡面，而西坡面是云南山地環(huán)境中日照強度最大的坡面，相對蒸發(fā)量更大，加劇了干旱的程度。氣候干燥成為影響劍湖植物發(fā)育的重要制約因素。

2）生境單一、植被類型少造成劍湖保護區(qū)物種豐富度較低和特有率低。劍湖自然保護區(qū)海拔2 188～2 833 m，面山基本位于西坡面，坡度較大，區(qū)內(nèi)缺少河流溪流等濕潤生境，緯度偏北，位于滇中和滇西北過渡區(qū)域，生境較單一。相比之下，雕翎山保護區(qū)是以雕翎山主峰為中心向四周逐漸降低的綜合地形，生境類型豐富多樣[32]。這些各自的生境特點分別造成了劍湖保護區(qū)植被類型少，陸地植被類型以暖溫性針葉林（云南松林）和暖溫性灌叢（石灰?guī)r灌叢）為主，共5 個植被型、5 個植被亞型；雕翎山保護區(qū)擁有滇中地區(qū)較完整豐富的植被類型，包括5 個植被型、7 個植被亞型和10 個群系，半濕潤常綠闊葉林面積大而連片，保存完好[32]。也正是由于植被類型少，導(dǎo)致群落物種少以及發(fā)育不了特殊物種，保護區(qū)物種豐富度低、特有現(xiàn)象不明顯。

3）人為利用強度大造成劍湖保護區(qū)區(qū)系次生度較高。保護區(qū)緊挨劍川縣城，與人居環(huán)境難以分割，保護區(qū)建立以前，面山森林遭到商業(yè)性采伐、墾殖以及延續(xù)至今的采挖、放牧等嚴重破壞，大量自然湖濱帶在農(nóng)耕、生產(chǎn)活動影響下基本變?yōu)檗r(nóng)田，導(dǎo)致了外來物種進入當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)，造成本區(qū)植物區(qū)系次生成分豐富。去除次生植物168 種以后，計算得到特有率為45.05%，基本接近正常水平，充分說明人為干擾造成次生植物進入當?shù)氐闹参飬^(qū)系中，導(dǎo)致了該區(qū)特有率低。