陜西化龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)鱗翅目昆蟲多樣性與垂直分布研究

李德賢，施金鐸，李昊杰，王 敦*

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊陵 712100；2.陜西化龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 安康 725600)

鱗翅目(Lepidoptera)(包括蛾、蝶2類)是昆蟲綱第2大目，在幾乎所有陸地生態(tài)系統(tǒng)中都能繁衍生息，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，被視為生物多樣性中最重要組成部分之一[1-2]。此外，它也是昆蟲綱中最大的植食性類群，充當(dāng)多種植物的傳粉媒介以及一些捕食性生物的獵物，對(duì)人類和其他許多物種有重大影響[3]。鱗翅目昆蟲還在遺傳學(xué)、生理學(xué)、發(fā)育學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)的研究中充當(dāng)重要的模型。針對(duì)北美地區(qū)田鼠絹蝶(Parnassiussmintheus)等高山蝴蝶的研究發(fā)現(xiàn)，相比較寄主廣泛的蝴蝶來說，寡食性蝴蝶更不適應(yīng)氣候的變化，將會(huì)失去更多的適宜棲息地[4]。

了解鱗翅目昆蟲的多樣性是保護(hù)和利用它們的基礎(chǔ)，目前國(guó)內(nèi)外已經(jīng)有大量關(guān)于鱗翅目昆蟲群落多樣性的報(bào)道[5]。A.Whitworthetal[6]對(duì)熱帶雨林的蝴蝶進(jìn)行生物多樣性調(diào)查，共鑒定出229種蝴蝶，并且發(fā)現(xiàn)人類活動(dòng)對(duì)棲息在樹冠中的蝴蝶影響最大。此外，在北美東部溫帶落葉林的研究中鑒定出了215種鱗翅目昆蟲幼蟲，結(jié)果顯示在樹木的中下層具有最高的物種豐富度和多樣性，在樹冠層中則急劇下降[7]。對(duì)秦嶺國(guó)家植物園的5種生境進(jìn)行蝴蝶多樣性觀測(cè)，鑒定了5科76屬134種蝴蝶，而且隨著植被豐富度的增加，蝴蝶多樣性指數(shù)逐步上升[8]。關(guān)環(huán)環(huán)等[9]對(duì)河北省遼河源自然保護(hù)區(qū)5-8月的蛾類多樣性進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果表明尺蛾科昆蟲在整個(gè)調(diào)查期內(nèi)處于優(yōu)勢(shì)，燈蛾科昆蟲為5月份的優(yōu)勢(shì)種，而夜蛾科昆蟲為6、8月份優(yōu)勢(shì)種。

陜西化龍山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)地處陜西安康市鎮(zhèn)坪、平利2縣交界處，整個(gè)保護(hù)區(qū)處于大巴山弧形構(gòu)造帶內(nèi)，南接渝北濕潤(rùn)型常綠闊葉林地帶，東鄰鄂西北常綠、落葉闊葉林地帶，植物區(qū)系復(fù)雜,種類繁多,是典型的以保護(hù)北亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)及珍稀瀕危植物種群為目的的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護(hù)區(qū)[10]。最近幾年，科研人員圍繞化龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)開展了一系列生物多樣性研究：宋要強(qiáng)等[11]采用樣線法對(duì)化龍山的野生蘭科植物進(jìn)行了全面的調(diào)查，共鑒定蘭科植物37屬66種；王啟軍等[12]對(duì)化龍山內(nèi)的南江河、嵐河干支流的魚類資源進(jìn)行了考察，共鑒定出魚類4目9科27種；陳慶等[13]的研究表明，在化龍山有鳥類16目50科224種；王衛(wèi)東等[14]調(diào)查統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，化龍山中具有重要觀賞價(jià)值的毛茛科花卉共計(jì)15屬61種。此外，凌小惠等[15]還對(duì)化龍山內(nèi)的森林害蟲進(jìn)行了一次系統(tǒng)普查,結(jié)果發(fā)現(xiàn)有森林害蟲277種,其中以華山松大小蠹危害最大。但是，截至目前尚無對(duì)化龍山地區(qū)鱗翅目昆蟲資源的詳細(xì)報(bào)道。

對(duì)2017-2019年陜西化龍山國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)的鱗翅目昆蟲資源進(jìn)行了詳細(xì)的調(diào)查，初步建立了化龍山自然保護(hù)區(qū)鱗翅目昆蟲的物種數(shù)據(jù)庫(kù)，并對(duì)不同海拔高度的鱗翅目昆蟲種類豐富度進(jìn)行調(diào)查，以分析海拔變化對(duì)鱗翅目昆蟲種類豐富度的影響。這些結(jié)果將使保護(hù)區(qū)生物多樣性數(shù)據(jù)和理論基礎(chǔ)更加完善，并且可以作為進(jìn)一步了解化龍山生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性狀況的重要參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

陜西化龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于陜西省安康市東南部的鎮(zhèn)坪與平利兩縣交界處(109°16′41″-109°30′26″E，31°54′51″-32°8′11″N)，與湖北省和重慶市相鄰，總面積28 105.28 hm2，境內(nèi)最高峰達(dá)2 917 m，最低點(diǎn)位于浪河口763 m，相對(duì)高差2 154 m，有“巴山屋脊”之稱[16]。保護(hù)區(qū)位于秦嶺以南，氣候?yàn)楸眮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候；植被分布隨海拔上升呈現(xiàn)出多種類型，植物資源豐富，涵蓋多種微生境條件；屬于秦巴山區(qū)生物多樣性生態(tài)功能區(qū)范圍，生物資源極其豐富，東洋區(qū)系種類占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，有陜南“小神農(nóng)架”和“生物基因庫(kù)”的美名。

1.2 樣線與調(diào)查點(diǎn)設(shè)置

根據(jù)化龍山保護(hù)區(qū)的植被分布、海拔梯度變化以及地域區(qū)劃等特性，參考鱗翅目昆蟲的習(xí)性及寄主分布，確定了可以大致覆蓋保護(hù)區(qū)所有生境的8條調(diào)查樣線(表1，圖1)：每條樣線總長(zhǎng)度約10 km，每個(gè)樣線根據(jù)具體地形條件和植被情況隨機(jī)選點(diǎn)5個(gè)，每個(gè)樣點(diǎn)網(wǎng)掃50 m2面積的林地；每個(gè)樣線選取代表性林地設(shè)置燈誘點(diǎn)1個(gè)。

分別在1 000、1 500、2 000、2 500 m的海拔樣線內(nèi)抽取調(diào)查數(shù)據(jù)，作為不同海拔的數(shù)據(jù)分別記錄和分析。此外，每個(gè)海拔隨機(jī)選取代表性林地設(shè)置燈誘點(diǎn)3個(gè)，與樣線燈誘點(diǎn)不重復(fù)。

不同生境的物種情況調(diào)查，均在樣線內(nèi)或海拔梯度調(diào)查點(diǎn)中套設(shè)調(diào)查點(diǎn)，抽取不同林分走樣線網(wǎng)掃調(diào)查結(jié)果，以及不同林分林地設(shè)置燈誘點(diǎn)的調(diào)查結(jié)果，分別按不同林分統(tǒng)計(jì)種類和數(shù)量。

1.3 調(diào)查與種類鑒定

結(jié)合昆蟲野外活動(dòng)規(guī)律、化龍山天氣狀況以及實(shí)際工作需要，于2017年5-10月、2018年5-10月、2019年5-10月進(jìn)行采集，每月1次、每次7～10 d?？紤]到鱗翅目昆蟲不同種類活動(dòng)時(shí)間及對(duì)光驅(qū)性的不同，每次網(wǎng)捕8:00-18:00，燈光誘集從日落開始到次日1:00結(jié)束，無雨的夜晚連續(xù)燈誘。

網(wǎng)捕主要針對(duì)白天活動(dòng)的蝶類。燈誘主要誘捕蛾類。燈誘的地點(diǎn)要面向山林，輻射面盡可能大，且保障高壓汞燈有足夠的亮度和射程。捕捉到鱗翅目昆蟲后及時(shí)用力捏其胸部，殺死放入三角紙中，但要注意不能拿捏鱗翅而造成破壞。采集完成后及時(shí)在記錄本上對(duì)應(yīng)地寫清采集時(shí)間、地點(diǎn)和人員信息，把所有三角紙分類整齊地放置在采集箱中。采集的標(biāo)本帶回保護(hù)區(qū)管理局后立即制作展翅、針扎標(biāo)本，或保存于標(biāo)本還軟器內(nèi)保持標(biāo)本不干燥(燈誘標(biāo)本)，于翌日完成標(biāo)本制作。對(duì)于已經(jīng)采集過并能確定其種類的鱗翅目昆蟲，僅記錄出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量，為物種豐富度分析積累資料，不再將其捕捉。若燈誘出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)量過大，可記錄估計(jì)值或使用數(shù)碼照相機(jī)拍攝后計(jì)數(shù)。

對(duì)于常見和資料描述詳細(xì)的種類，依照其形態(tài)特征，參考國(guó)內(nèi)外的相關(guān)文獻(xiàn)、地區(qū)性專著和圖冊(cè)等進(jìn)行鑒定[17-18]。對(duì)形態(tài)相似不容易辨認(rèn)的種類，帶回西北農(nóng)林科技大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院請(qǐng)教專家教授，做進(jìn)一步的鑒定。

1.4 物種豐富度分析

為便于分析研究，將化龍山的垂直地帶劃分海拔為：<1 250、1 250～1 750、1 750～2 250、>2 250 m這4個(gè)區(qū)域，以每一區(qū)域的海拔中點(diǎn)(即1 000、1 500、2 000、2 500 m)代表該區(qū)域。處理物種多樣性調(diào)查數(shù)據(jù)的方法很多，本研究依據(jù)文獻(xiàn)[19]中參數(shù)計(jì)算方法，衡量所調(diào)查區(qū)域中的物種多樣性，再對(duì)不同海拔區(qū)域的鱗翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析比較。

1)辛普森指數(shù)(Simpson index，D)：

(1)

2)香農(nóng)-維納指數(shù)(Shannon-Wiener Index，H′)：

H′=-∑(PilnPi)

(2)

式中：Pi為第i科的個(gè)體數(shù)占所在海拔區(qū)域內(nèi)所有科的個(gè)體總數(shù)的比例，i=1,2,…,S。

本研究以目標(biāo)海拔區(qū)域的鱗翅目昆蟲種類數(shù)量、標(biāo)本數(shù)量、辛普森指數(shù)(D)、香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)表示該海拔的鱗翅目昆蟲物種豐富度。

1.5 聚類分析

標(biāo)準(zhǔn)化處理化龍山4個(gè)海拔區(qū)域鱗翅目昆蟲群落的種類數(shù)量、標(biāo)本數(shù)量、辛普森指數(shù)(D)、香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)，再使用平方Euclidean距離對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化結(jié)果進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鱗翅目昆蟲種類組成

本次調(diào)查共采集鱗翅目昆蟲4 455只，制成針插標(biāo)本2 123個(gè)，鑒定得到鱗翅目昆蟲共35科232屬341種，其中蝶類10科53屬91種，蛾類25科179屬250種。尺蛾科、夜蛾科、蛺蝶科的昆蟲種類數(shù)位居前3，分別為36屬51種、34屬38種以及21屬33種，三者之和占全部種類的35.78%(表2)。在屬這一分類階元中，鳳蝶屬的昆蟲種類最多，有9種，其次是毒蛾屬和絹粉蝶屬，分別有7種。

表2 化龍山自然保護(hù)區(qū)鱗翅目昆蟲的種類組成

2.2 鱗翅目昆蟲海拔分布及豐富度

根據(jù)采集昆蟲地點(diǎn)信息，首先統(tǒng)計(jì)各海拔區(qū)域的鱗翅目昆蟲種類數(shù)量、標(biāo)本數(shù)量，再對(duì)不同海拔鱗翅目昆蟲多樣性進(jìn)行了分析。為便于計(jì)算僅取種類和數(shù)量最多的10個(gè)科的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(即S=10)，以各科的個(gè)體數(shù)為變量，計(jì)算出所給出的2個(gè)辛普森指數(shù)(D)和香農(nóng)-維納指數(shù)多樣性指數(shù)(H′)，并計(jì)算其標(biāo)準(zhǔn)誤(表3)。

從表3可以看出，鱗翅目昆蟲群落種類數(shù)量、標(biāo)本數(shù)量、辛普森指數(shù)(D)以及香農(nóng)-維納指數(shù)(H′)隨海拔變化的趨勢(shì)相同，都是先增加后減小，海拔1 500 m處為最大值，然后依次是海拔1 000、2 000 m，最小值在海拔2 500 m處。由此可見，化龍山鱗翅目昆蟲的物種豐富度在海拔1 500 m處達(dá)到峰值，由此向兩端呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，在海拔2 500 m處達(dá)到最小值，海拔1 500 m處為最大值，然后依次是海拔1 000 m和海拔2 000 m，最小值在海拔2 500 m處。

表3 不同海拔下鱗翅目昆蟲群落結(jié)構(gòu)特征

2.3 鱗翅目昆蟲群落聚類分析

當(dāng)平方Euclidean距離為5時(shí)，化龍山4個(gè)海拔鱗翅目昆蟲群落可以重新聚類為2個(gè)海拔區(qū)域(圖2)：鱗翅目昆蟲物種豐富度較高的1 000 m和1 500 m海拔區(qū)域，和豐富度較低的2 000 m和2 500 m海拔區(qū)域?？梢钥闯?，化龍山鱗翅目昆蟲的物種豐富度在海拔大于1 500 m時(shí)減少速度，遠(yuǎn)快于海拔1 000～1 500 m的增加速度。

2.4 季節(jié)對(duì)鱗翅目昆蟲多樣性的影響

由圖3可知，不同的季節(jié)化龍山自然保護(hù)區(qū)的鱗翅目昆蟲種類與數(shù)量均有規(guī)律性的變化，在7-9月調(diào)查發(fā)現(xiàn)的種類數(shù)量最多，平均每個(gè)樣點(diǎn)采集到鱗翅目昆蟲160～230種，其中以8月最多，2018年8月高達(dá)247種；以樣點(diǎn)采集到昆蟲個(gè)體數(shù)量平均值來看，7-8月最多，平均每個(gè)樣點(diǎn)采集的昆蟲個(gè)體數(shù)量達(dá)960～980只，其中以2018年7月最多，達(dá)1 109只。說明夏季是鱗翅目種類最為豐富、數(shù)量最大的季節(jié)。3個(gè)年份之間相比，總體種類數(shù)和采集的昆蟲數(shù)量均以2018年為多。

2.5 不同生境類型的鱗翅目昆蟲多樣性

比較不同的林分類型中采集的鱗翅目科昆蟲種類數(shù)和采集到的個(gè)體數(shù)量，總體趨勢(shì)是針闊混交林中的種類數(shù)量、采集到的個(gè)體數(shù)量均為最高，而高山灌叢是最低(圖4)。僅次于針闊混交林的是闊葉林。平均每樣點(diǎn)的種類數(shù)：在針闊混交林中高達(dá)186種，闊葉林為133種，高山灌叢僅為31種；平均每樣點(diǎn)采集到的昆蟲個(gè)體數(shù)量：在針闊混交林的種類數(shù)高達(dá)575個(gè)，闊葉林為526個(gè)，高山灌叢僅為70個(gè)。

3 結(jié)論與討論

化龍山保護(hù)區(qū)鱗翅目昆蟲群落呈現(xiàn)一定的垂直分布，海拔大于1 500 m植被分布及溫度條件都發(fā)生很大變化，導(dǎo)致很多種類不能適應(yīng)隨海拔增加而產(chǎn)生的劇烈環(huán)境變化，導(dǎo)致物種豐富度在此處顯著降低；而在海拔大于2 000 m區(qū)域環(huán)境變化相對(duì)較小，物種豐富度的減小則開始變得緩慢；海拔1 000 m處容易受到人為活動(dòng)干擾，物種豐富度也稍有減小，基于這些因素綜合導(dǎo)致化龍山鱗翅目昆蟲物種豐富度隨海拔上升呈現(xiàn)“駝峰型”模式。

曾有研究通過分析地中海山脈不同海拔區(qū)域螞蟻分布狀況，認(rèn)為其物種豐富度隨海拔上升具有典型的“駝峰型”格局，即隨海拔升高有先增加后減小的趨勢(shì)，猜測(cè)是低海拔地區(qū)的干旱和高海拔地區(qū)的低溫是關(guān)鍵的限制因素[20]。在化龍山的調(diào)查研究同樣發(fā)現(xiàn)，隨著海拔上升，小于1 500 m的鱗翅目昆蟲物種豐富度呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而海拔大于1 500 m則呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，符合“駝峰型”模式。

目前，關(guān)于昆蟲物種豐富度隨海拔上升呈現(xiàn)“駝峰型”模式，很多學(xué)者為解釋該現(xiàn)象提出了幾種假說：高海拔的食物資源不足，并且環(huán)境惡劣[21]；低海拔區(qū)域天敵捕食會(huì)對(duì)昆蟲種群產(chǎn)生壓力[22]；還有學(xué)者認(rèn)為人類活動(dòng)產(chǎn)生的干擾作用會(huì)顯著降低昆蟲豐富度[23]。分析造成化龍山鱗翅目昆蟲物種豐富度出現(xiàn)以上現(xiàn)象的原因，可能由于化龍山保護(hù)區(qū)1 000 m和1 500 m海拔區(qū)域的植被分布主要是銳齒櫟林亞帶，含常綠落葉闊葉林亞帶以及常綠落葉闊葉混交林帶，特別是以含常綠落葉闊葉林亞帶為主；而2 000 m和2 500 m海拔區(qū)域以銳齒櫟、樺木林亞帶為主。含常綠落葉闊葉林亞帶相對(duì)于銳齒櫟、樺木林亞帶而言，植被種類更加豐富，具備更復(fù)雜的微生境條件，提供更多樣的食物種類和棲息環(huán)境，適合更多種類的鱗翅目昆蟲，可能是此帶鱗翅目昆蟲物種豐富度較高的原因之一。

此外，溫度是昆蟲生存繁殖與分布邊界的決定性因素，其中最冷月份的最低溫度最為重要[24]，鱗翅目昆蟲的成蟲雖然活動(dòng)能力很強(qiáng)，但其分布仍然會(huì)受到其越冬場(chǎng)所的制約?；埳胶０? 000 m處1月平均氣溫約為2 ℃，海拔上升到1 500 m時(shí)1月平均氣溫則下降到0 ℃左右。由此可以發(fā)現(xiàn)，鱗翅目昆蟲物種豐富度出現(xiàn)顯著降低的海拔區(qū)域，恰好對(duì)應(yīng)1月平均氣溫0 ℃的海拔區(qū)域，由此可以猜測(cè)冰點(diǎn)溫度與鱗翅目昆蟲分布上限有一定的聯(lián)系。

在上述的植被分布、溫度條件均適合鱗翅目昆蟲生存的1 000 m和1 500 m海拔區(qū)域內(nèi)，仍然存在前者的物種豐富度小于后者的現(xiàn)象，推測(cè)可能與人為活動(dòng)有關(guān)。已經(jīng)有研究證明人類活動(dòng)產(chǎn)生的干擾作用會(huì)顯著降低昆蟲豐富度，低海拔地域人為活動(dòng)較為頻繁，居民點(diǎn)、公路相對(duì)較多，植被大部分為次生人工造林和農(nóng)地，破壞了眾多昆蟲的食物來源和棲息環(huán)境；化學(xué)農(nóng)藥的使用，也會(huì)大幅減少昆蟲種類，卻造成某幾類適應(yīng)人類環(huán)境的害蟲取得優(yōu)勢(shì)而猖獗，降低昆蟲豐富度[25]。而在化龍山，低海拔地區(qū)有很多的鄉(xiāng)鎮(zhèn)，實(shí)際調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)化龍山1 000 m的低海拔區(qū)域符合上述現(xiàn)象，在該區(qū)域采集到大量的菜粉蝶等農(nóng)業(yè)害蟲以及蠅蚊等衛(wèi)生害蟲，由此推測(cè)，海拔1 000 m處鱗翅目昆蟲物種豐富度的下降與人類活動(dòng)有關(guān)。

除了鱗翅目昆蟲物種豐富度隨海拔上升呈現(xiàn)“駝峰型”模式外，化龍山鱗翅目昆蟲種類極為豐富，有些在秦嶺中相對(duì)較為稀有的種類，在化龍山均有分布，且數(shù)量較多，例如：碧鳳蝶、麝鳳蝶、青鳳蝶、尾尺蛾，以及燈蛾科、天蠶蛾科、枯葉蛾科和灰蝶科的一些種類均在化龍山有較多的種類和較高的個(gè)體數(shù)量。同時(shí)，化龍山的鱗翅目昆蟲也具有一些地理特殊性特征。其中一些稀有種類均在化龍山有分布，如蝶類中的烏克蘭劍鳳蝶、雷氏金灰蝶、藏眼蝶、大二尾蛺蝶等；蛾類中的長(zhǎng)角蛾、虎蛾、錦斑蛾等。這些物種和個(gè)體數(shù)量的豐富度充分展示出化龍山鱗翅目昆蟲多樣性極為豐富。

盡管化龍山鱗翅目昆蟲不僅種類和個(gè)體豐富，并且鱗翅目昆蟲物種豐富度隨海拔上升呈現(xiàn)“駝峰型”模式，但影響因素是否僅限于植被、溫度和人類活動(dòng)，是否存在其他關(guān)鍵性因素，以及這些因素具體如何影響鱗翅目昆蟲物種豐富度、各因素相互之間有什么聯(lián)系，就本研究發(fā)現(xiàn)尚不能完全解釋明確，還需要后續(xù)進(jìn)一步的調(diào)查研究來揭示。

致謝：參與調(diào)查的還有西北農(nóng)林科技大學(xué)的強(qiáng)子涵、孟云等多名學(xué)生，以及陜西化龍山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局的李娜娜、奚增軍等多名工作人員，在此一并致謝！