鱗翅目昆蟲觸角感器研究進(jìn)展

張健 程彬 周毓麟

摘要 介紹了鱗翅目昆蟲觸角感器的常見類型：鱗形感器、毛形感器、錐形感器、刺形感器、耳形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、板形感器和Bhm氏鬃毛，綜述了各類型感器形態(tài)特征、分布和功能的研究進(jìn)展，并展望了今后鱗翅目昆蟲觸角感器的研究方向。

關(guān)鍵詞 鱗翅目；觸角；感器

中圖分類號(hào) S433.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 0517-6611（2017）18-0129-04

Abstract Sensilla squamiformia，sensilla trichodea，sensilla basiconica，sensilla chaetica，sensilla auricillica，sensilla styloconica，sensilla coeloconica，sensilla placodea and Bhm bristles were common sensillum types of lepidopteran insect species.The structure and function of each antennal sensillum type were also summarized.Research directions on antennal sensilla of lepidopteran insect species in the future were also discussed.

Key words Lepidoptera；Antennal；Sensilla

鱗翅目是昆蟲綱中僅次于鞘翅目的第二大類群，全世界已知約20萬種，除極少數(shù)種類外，它們的幼蟲均取食顯花植物，其中有許多是農(nóng)林生產(chǎn)上的重要害蟲，具有極大的經(jīng)濟(jì)重要性。鱗翅目昆蟲的觸角上有很多感受器官，能感受分子級(jí)化學(xué)物質(zhì)和微小機(jī)械作用的刺激。如菜粉蝶（Pieris rapae）對十字花科植物散發(fā)的芥子油氣味敏感，許多昆蟲可為損傷果實(shí)所散發(fā)的酸甜酒香味所引誘，許多蛾類的雌蟲分泌的性激素能吸引千米外的雄蟲飛來交尾[1]。因此，可利用昆蟲觸角對某些化學(xué)物質(zhì)的特殊嗅覺作用對害蟲的發(fā)生動(dòng)態(tài)進(jìn)行測報(bào)，并對害蟲進(jìn)行誘集、誘殺或趨避防治。

觸角是昆蟲覓食、聚集、求偶、尋找產(chǎn)卵場所、避敵等生命活動(dòng)中的重要感覺器官，具有觸覺和嗅覺功能。20世紀(jì)70年代以來，昆蟲觸角感器的研究得到國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注，對觸角感器超微構(gòu)造的研究越來越清晰，并且已經(jīng)取得顯著進(jìn)展[2-5]。近年來，國內(nèi)外學(xué)者采用掃描電鏡（SEM）和透射電鏡（TEM）技術(shù)對鱗翅目昆蟲觸角感器進(jìn)行了廣泛而深入的研究，研究類群主要包括夜蛾科、卷蛾科、螟蛾科、菜蛾科、舟蛾科、毒蛾科、枯葉蛾科、鳳蝶科、蛺蝶科、弄蝶科、蜆蝶科、眼蝶科、粉蝶科、灰蝶科等。筆者介紹了鱗翅目昆蟲觸角感器的常見類型，綜述了各類型感器形態(tài)特征、分布和功能的研究進(jìn)展，并展望了今后鱗翅目昆蟲觸角感器的研究方向。

1 鱗翅目昆蟲常見觸角感器的形態(tài)及分布特征

根據(jù)感器表皮的結(jié)構(gòu)特征及其著生于觸角表面的方式，Schneider[2]將昆蟲觸角感器劃分為毛形感器、刺形感器、錐形感器、鱗形感器、腔錐形感器、栓錐形感器、耳形感器、板形感器、鐘形感器、瓶形感器等10余個(gè)種類。

鱗翅目昆蟲常見的感器類型主要包括鱗形感器、毛形感器、刺形感器、錐形感器、耳形感器、栓錐形感器、腔錐形感器、板形感器、Bhm氏鬃毛等[2，4]。不同類群昆蟲的觸角感器類型、數(shù)量、分布等存在差異，各類型感器的形態(tài)特征在鱗翅目昆蟲中通常無差別。

1.1 鱗形感器

形狀類似劍鞘，表面結(jié)構(gòu)與普通鱗片相似，表面具有縱脊，較狹長且端部尖銳，基部位于臼狀窩里。一般每節(jié)3～5根，分布于觸角梗節(jié)和鞭節(jié)臨近鱗片的位置。

1.2 毛形感器

形態(tài)較纖細(xì)，由基部向端部逐漸變細(xì)，頂端較鈍。直立或略向觸角表面彎曲，表面有斜環(huán)狀或螺狀紋，基部無臼狀窩。在觸角鞭節(jié)表面大量分布。在一些蛾類昆蟲中，毛形感器的數(shù)量雄蟲通常多于雌蟲，且長毛形感器也多分布在雄蟲觸角表面。例如，毛形感器在大蠶蛾雄性觸角上數(shù)量約為6萬個(gè)，而云杉卷葉蛾僅有約2 300個(gè)。

1.3 刺形感器

呈鐮刀狀，頂端較尖，基部具有較寬關(guān)節(jié)窩，向觸角頂端彎曲或與觸角表面平行，表面具有縱溝、無孔。刺型感器不同亞型間長度變異較大。分布于觸角鞭節(jié)的背面、腹面和側(cè)面，一般每節(jié)著生5～6根。

1.4 錐形感器

較短小，頂端較鈍，直立于觸角表面或稍彎曲，通常零散或成簇分布，基部無臼狀窩。表面有較多的孔，壁很薄，內(nèi)有大量的神經(jīng)細(xì)胞。分布于鞭節(jié)腹面近端或中部及背面鱗片之間，一般每節(jié)著生2～6根。

1.5 耳形感器

外形類似禾本科植物卷心葉片狀，具有耳狀凹槽，與觸角表面平行。多數(shù)分布于鞭節(jié)腹面兩側(cè)，少數(shù)分布于鞭節(jié)腹面，一般每節(jié)著生1～10個(gè)。

1.6 栓錐形感器

由觸角表皮凹陷而形成的圓形腔，圓形腔頂部中央有感覺錐突出表面。一般每個(gè)鞭節(jié)末端中央具有1個(gè)。

1.7 腔錐形感器

為觸角表皮下陷形成的淺圓形腔，中央著生感覺錐。分布于觸角柄節(jié)和鞭節(jié)表面。一般每節(jié)著生3～10個(gè)。

1.8 板形感器

基部較光滑，端部鈍圓。著生在鞭節(jié)中部。

1.9 Bhm氏鬃毛

頂端較尖，垂直于觸角表面，基部關(guān)節(jié)窩較寬。通常成簇分布于柄節(jié)和梗節(jié)相連接的地方。

2 鱗翅目昆蟲常見觸角感器的功能

2.1 各類型感器的功能

2.1.1 機(jī)械感器。

鱗形感器在夜蛾科的Copitarsia consueta[6]和粘蟲（Mythimna separata）[7]、螟蛾科的印度谷螟蛾（Plodia interpunctella）[8]和透翅蛾科的Synanthedon scitula[9]等鱗翅目昆蟲觸角上均有分布。這類感器通常被認(rèn)為是一類具有感受機(jī)械刺激功能的感受器[2，10]。

Bhm氏鬃毛在小翅蛾科的Micropterix calthella[11]、鞘蛾科的興安落葉松鞘蛾（C.obducta）[12]、螟蛾科的稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）[13]和舟蛾科的分月扇舟蛾（Clostera anastomosis）[14]等種類觸角中均有記述。Schneider[2]認(rèn)為Bhm氏鬃毛具有感受重力的功能，是一種機(jī)械感器，當(dāng)觸角遇到外界機(jī)械刺激時(shí)具有緩沖重力的作用，從而控制觸角下落的角度和速度。

2.1.2 化學(xué)感器。

毛形感器通常根據(jù)其長度劃分為不同的亞型。螟蛾科的印度谷螟蛾[8]和菜蛾科的Plutella xylostella[15]觸角上的毛形感器均是依據(jù)長度不同分為長型毛形感器、中型毛形感器和短型毛形感器共3個(gè)亞型。Ebbinghaus等[16]發(fā)現(xiàn)卷蛾科的蘋果蠹蛾（Cydia pomonella）的較長的毛形感器內(nèi)部具有感受信息素的嗅覺受體神經(jīng)元（ORN）。通常雄蛾觸角表面較長的毛形感器表面具有大量的孔的結(jié)構(gòu)，且這類感器在雌蛾觸角表面沒有分布，根據(jù)電生理實(shí)驗(yàn)判斷這類感器具有感受雌蛾性信息素的功能[17-20]。此外，在鱗翅目昆蟲表面大量分布的毛形感器據(jù)推斷可能承擔(dān)識(shí)別其自身性信息素和寄主植物揮發(fā)物的功能[21]。雌蛾觸角表面較短的毛形感器承擔(dān)著識(shí)別其寄主揮發(fā)物的功能[22-23]。

刺形感器在鱗翅目昆蟲觸角表面比較常見，如在小翅蛾科的Micropterix calthella[24]、枯葉蛾科的油松毛蟲（Dendrolimus tabulaeformis）[25]、夜蛾科的Catocala remissa[26]和刺蛾科的黃刺蛾（Monema flavescens）[27]的觸角上均有分布。刺形感器一般分為2類：一類表面無孔，基部的關(guān)節(jié)窩不能自由活動(dòng)，所以通常認(rèn)為它們具有感受機(jī)械刺激的功能[20]；另一類刺形感器末端表面通常有1個(gè)孔且表面有縱溝[28]，Zacharuk[3]根據(jù)這類感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)推斷它們?yōu)榻佑|性的化學(xué)感器，這類感器可能與味覺有關(guān)，在寄主識(shí)別中發(fā)揮作用。

多數(shù)錐形感器表面具有大量的孔的結(jié)構(gòu)，說明它們是一類嗅覺受體或是承擔(dān)感受植物氣味分子的功能[23]。按照其表面孔的排列特點(diǎn)，錐形感器也可分為2個(gè)亞型：一類是孔呈線性排列，如卷蛾科的Adoxophyes orana[29]、蘋果蠹蛾和C.succedana[21]和螟蛾科的Homoeosoma nebulella[30]；另一類是孔無規(guī)則排列，如斑蛾科的Zygaena hippocrepidis[31]。在某些昆蟲類群中發(fā)現(xiàn)雄性錐形感器數(shù)量顯著大于雌性，如在稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）中雄性的大量錐形感器起到感受雌性性信息素的功能[13]。

耳形感器在對夜蛾科的刺翹夜蛾（Scoliopteryx libatrix）[22]、卷蛾科的Adoxophyes orana[32]和C.succedana[21]的研究中被發(fā)現(xiàn)，據(jù)推斷這類感器與探測植物氣味有關(guān)，Ebbinghaus等[16]報(bào)道在卷蛾科的C.pomonella上發(fā)現(xiàn)其起到感受微量信息素的功能。

腔錐形感器的表面具有大量的孔，一般分為2個(gè)類型：一類是具有環(huán)形圍欄狀的微毛，另一類是不具有環(huán)形圍欄狀的微毛。具有環(huán)形圍欄狀微毛的腔錐形感器在螟蛾科的C.cactorum[23]和稻縱卷葉螟[13]、卷蛾科的T.batesi[29]和蘋果蠹蛾[21]等的觸角上發(fā)現(xiàn)；不具有環(huán)形圍欄狀微毛的腔錐形感器在顎蛾科的Agathiphaga vitiensis 和A.queenslandensis[33]、微蛾科的Ectoedemia atricollis[34]和卷蛾科的Cydia nigricana[35]等的觸角上發(fā)現(xiàn)。Shanbhag等[36]認(rèn)為環(huán)形圍欄狀微毛具有保護(hù)內(nèi)部中央著生的感覺錐不受到外界環(huán)境所產(chǎn)生的物理損傷的作用。在鱗翅目昆蟲中由于這類感器具有感覺神經(jīng)元，通常被認(rèn)為是嗅覺刺激的受體，主要感受短鏈脂肪酸和單萜醇類等物質(zhì)，以及在雌性寄主產(chǎn)卵地選擇上起作用[17，37-38]。

板形感器首次被發(fā)現(xiàn)是在小翅蛾科Micropterix calthella[11]的觸角上。在鞘蛾科的興安落葉松鞘蛾（Coleophora obducta）[12]的觸角上也被發(fā)現(xiàn)，據(jù)推斷其可能承擔(dān)味覺的功能。

2.1.3 溫濕度感器。

栓錐形感器廣泛地分布在夜蛾科的C.consueta[6]、卷蛾科的C.nigricana[35]、刺蛾科的黃刺蛾[27]和菜蛾科的P.xylostella[15]等鱗翅目昆蟲的觸角上。該類感器通常為無孔型感器，一般具有感受溫濕度的功能[39]。也有研究認(rèn)為這類感器承擔(dān)味覺的功能[15]。

2.2 鱗翅目昆蟲感受外界刺激的機(jī)制

昆蟲感受器一般由表皮、極孔、嗅覺神經(jīng)元（OSN）、鞘原細(xì)胞、毛原細(xì)胞和膜原細(xì)胞構(gòu)成[40]，其中的嗅覺神經(jīng)元是一種雙極細(xì)胞，一端浸沒在感受器淋巴液中，另一端連接著觸角葉[41]。外觀上看，嗅覺感器是觸角表面上突起的多孔狀結(jié)構(gòu)單元，這種結(jié)構(gòu)有利于大量的氣味分子通過感器體壁順利進(jìn)入感器腔，但在突起的結(jié)構(gòu)下面含有很多元件。

鱗翅目昆蟲感受外界的化學(xué)物質(zhì)主要是通過觸角上的嗅覺感受器來完成的。嗅覺信號(hào)傳導(dǎo)過程可概括為以下幾個(gè)步驟：首先，氣味分子通過感器表面的極孔進(jìn)入到感器組織的淋巴液中，存在于感器淋巴液中的氣味結(jié)合蛋白（OBP）或化學(xué)感受蛋白（CSP）負(fù)責(zé)將這些疏水性的分子運(yùn)輸至嗅覺神經(jīng)元（OSN）[42]；其次，氣味分子激活在嗅覺神經(jīng)元上表達(dá)的嗅覺受體（OR）或離子型受體（IR），嗅覺受體或離子型受體將化學(xué)信號(hào)轉(zhuǎn)化為電信號(hào)傳遞至觸角葉進(jìn)而激活腦部的中樞神經(jīng)系統(tǒng)[43]；最后，氣味分子被分解。目前，激活嗅覺受體的模式存在2種觀點(diǎn)：一種是氣味結(jié)合蛋白和氣味分子的復(fù)合體共同激活氣味受體；另一種是氣味結(jié)合蛋白將氣味分子釋放后由氣味分子單獨(dú)刺激。為了避免持續(xù)性的神經(jīng)刺激，多余的氣味分子會(huì)被處理掉。目前猜測的氣味分子被處理方式有2種：一種是由氣味降解酶（ODE）降解氣味分子[44-45]，另一種是氣味分子被一種目前還不清楚的分子圈套抑制住[44，46]。

3 鱗翅目昆蟲觸角感器研究展望

根據(jù)目前已報(bào)道的鱗翅目昆蟲觸角感器的情況（表1），各種類型感器十分豐富，其具體功能還有待于以后采用電生理手段進(jìn)一步研究證實(shí)。昆蟲觸角感器超微結(jié)構(gòu)的研究為進(jìn)一步進(jìn)行的觸角電位、單細(xì)胞記錄、細(xì)胞內(nèi)記錄等電生理技術(shù)提供了基礎(chǔ)信息，為未來揭示鱗翅目昆蟲的寄主選擇、交配、產(chǎn)卵等行為反應(yīng)和種內(nèi)、種間識(shí)別機(jī)制、寄主選擇機(jī)制奠定基礎(chǔ)，從而為鱗翅目昆蟲信息素合成、農(nóng)林害蟲化學(xué)生態(tài)手段防控提供更有價(jià)值的信息。

許多鱗翅目昆蟲類群是農(nóng)林類的重要害蟲，要采取有針對性的手段對這些害蟲進(jìn)行防治，必須明確其寄主選擇等行為學(xué)機(jī)理，最終實(shí)現(xiàn)對農(nóng)林害蟲的基因調(diào)控和生態(tài)調(diào)控，從而達(dá)到控制其種群數(shù)量的目的。隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的不斷改進(jìn)和發(fā)展，今后應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)對鱗翅目昆蟲與植物信息聯(lián)系、與外界化學(xué)通訊的理論研究，深入探索昆蟲行為反應(yīng)的本質(zhì)并最終應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐，開辟昆蟲行為控制劑新領(lǐng)域。利用昆蟲的感受特性，設(shè)計(jì)性信息素類似物或嗅覺抑制劑等行為控制劑，在外圍嗅覺系統(tǒng)中選擇性干擾化學(xué)信息的識(shí)別、運(yùn)輸、降解等編碼過程，從而達(dá)到監(jiān)測和防治害蟲的目的。此外，日本學(xué)者模仿鱗翅目昆蟲嗅覺系統(tǒng)制成了仿生機(jī)器蛾，當(dāng)收到受害蟲危害的植物和腐爛的果實(shí)釋放出特定的氣味化合物時(shí)，機(jī)械蛾可以檢測出植物受危害程度、果實(shí)腐爛的程度等[47]，昆蟲仿生也將有著廣闊的應(yīng)用前景，能為人類解決更多生產(chǎn)實(shí)踐中遇到的實(shí)際問題。

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