云南榧樹群落種內(nèi)與種間競爭研究

于達(dá)勇，樊智豐，馬長樂,2*，李瞞瞞

(1.西南林業(yè)大學(xué) 園林園藝學(xué)院，云南 昆明 650224；2.國家林業(yè)和草原局 西南風(fēng)景園林工程技術(shù)研究中心，云南 昆明 650233)

植物體間的種間與種內(nèi)競爭現(xiàn)象在自然群落中普遍存在。該現(xiàn)象表現(xiàn)為：在同一生長空間內(nèi)相鄰個(gè)體間為了最大限度地獲取有限的資源(即水、光和養(yǎng)分)，以犧牲其他樹木的資源可用性為代價(jià)，對有限資源和空間進(jìn)行爭奪，最終阻礙到競爭雙方的正常生長和發(fā)育[1-2]。種內(nèi)和種間競爭現(xiàn)象是影響植物生存與發(fā)育、物種豐度和分布、群落結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性以及生態(tài)系統(tǒng)功能與健康的主要因素[3-4]，能夠推動(dòng)群落的自然演替進(jìn)程[5]。對植物種內(nèi)種間競爭的研究一直是研究植物種群生態(tài)的核心問題。近年來，已有不少對瀕危植物競爭狀況的研究，如南方紅豆杉(Taxuswallichiana)[6]、梓葉槭(Acercatalpifolium)[7]、太山柳(Salixtaishanensis)[8]等。研究發(fā)現(xiàn)，這些瀕危植物種群的他疏現(xiàn)象大于自疏現(xiàn)象，受到周邊樹木的影響較大，不能很好地與其他植物共存。若要真正做到與周圍物種穩(wěn)定共存，群落中各物種必須對自己的限制超過競爭對手，這樣雙方才不會(huì)被對方完全接管[9]。

云南榧樹(Torreyayunnanensis)是紅豆杉科(Taxaceae)榧樹屬(Torreya)植物，國家二級保護(hù)野生植物，其分布區(qū)域較為狹窄，主要分布于滇西北橫斷山脈地區(qū)[10]。由于人為破壞嚴(yán)重和自然更新較慢，數(shù)量逐年銳減，已被《中國物種紅色名錄》確定為瀕危物種[11]，研究其群落競爭對該樹種的保護(hù)和可持續(xù)利用具有重要意義。本研究采用Hegyi單木競爭模型對云南榧樹群落的種內(nèi)、種間競爭強(qiáng)度以及其與對象木徑級間的關(guān)系進(jìn)行定量分析，探索其競爭機(jī)制并預(yù)測該種群動(dòng)態(tài)發(fā)展，為云南榧樹種質(zhì)資源保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于云南省維西縣和香格里拉市(25°04′50.11″-27°48′7.88″N，99°01′32.62″-99°29′39″E)，海拔1 771～2 690 m，群落多位于林地的下位坡或山谷之中，坡度在30°～40°，屬于亞熱帶與溫帶季風(fēng)高原山地氣候。該地區(qū)地勢復(fù)雜且溫、光、水分布不均勻，年平均氣溫15.3 ℃，最低溫度-1.5 ℃；年日照總時(shí)數(shù)為2 104.5 h；年平均降水量938.1 mm，降雨日數(shù)100～160 d，年平均風(fēng)速1.3 m·s-1，年平均降雪11 d，年平均霜期169 d。研究地內(nèi)植被類群豐富，以高山針闊葉混交林為主，常見樹種有川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、木蠟樹(Toxicodendronsylvestre)、云南櫻桃(Cerasusyunnanensis)、飛蛾槭(Aceroblongum)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

在對云南榧樹主要分布區(qū)進(jìn)行充分踏勘后，選擇具有代表性的地段設(shè)置7塊30 m×30 m樣地進(jìn)行調(diào)查。記錄各樣地的經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等基本信息，以樣地的水平邊與垂直邊為參照建立坐標(biāo)體系，調(diào)查樣地內(nèi)胸徑大于等于5 cm木本植物的物種、胸徑、樹高、冠幅以及在樣方中的相對坐標(biāo)值。最后建立該區(qū)域的植被信息數(shù)據(jù)庫，根據(jù)對象木與競爭木的坐標(biāo)值，計(jì)算出競爭木與對象木之間的距離Lij[12]。

2.2 競爭指數(shù)的確定

目前，對群落內(nèi)植物鄰體間的競爭模型有很多，Hegyi單木競爭指數(shù)模型運(yùn)用最為廣泛，它利用對象木與競爭木的胸徑比和距離，能較準(zhǔn)確地反映出林木之間的競爭狀況[13]。故本研究采用Hegyi單木競爭模型對云南榧樹群落進(jìn)行分析，其公式如下[14]：

(1)

式中：CI為競爭指數(shù)；Dj、Di為競爭木胸徑和對象木胸徑；Lij為對象木與競爭木之間的距離；N為競爭木的數(shù)量。競爭指數(shù)CI越小，對象木與競爭木之間的競爭越弱。通過該公式先求出單個(gè)競爭木對對象木的競爭指數(shù)，再將不同單木競爭指數(shù)進(jìn)行分類與累加即為云南榧樹的種間和種內(nèi)競爭指數(shù)。

2.3 最佳競爭范圍的確定

在樣地內(nèi)所有胸徑大于等于5 cm的對象木中選擇20株并以此為中心，采用逐步擴(kuò)大競爭半徑的方法，分別計(jì)測不同競爭半徑為2、3、4、…、30 m時(shí)樣圓內(nèi)競爭木的平均競爭強(qiáng)度，做出不同競爭半徑與競爭強(qiáng)度間的擬合關(guān)系圖，以競爭強(qiáng)度變化不明顯時(shí)的半徑作為最佳競爭半徑。

2.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)野外調(diào)查所測定的植物數(shù)據(jù)，使用AutoCAD 2014繪制樣地植被分布圖，計(jì)算對象木與競爭木之間的距離；使用SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析和回歸預(yù)測，Origin 85進(jìn)行圖形的繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 云南榧樹群落鄰體間最佳競爭范圍的確定

為了保證研究結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性，需要確定真正的具有明顯生態(tài)效應(yīng)競爭木的作用范圍[15]。根據(jù)回歸結(jié)果可見(圖1)：當(dāng)競爭半徑處于0～10 m時(shí)，平均競爭強(qiáng)度呈明顯下降趨勢。而大于10 m后，隨著范圍增加和競爭木數(shù)量增加，一些競爭效應(yīng)較小的競爭木便會(huì)將有效競爭木的作用掩蓋掉，從而使得平均競爭強(qiáng)度較低。因此以半徑10 m范圍內(nèi)的植物為競爭木能較好地反映云南榧樹的競爭情況。

3.2 云南榧樹種群徑級特征

共調(diào)查云南榧樹85株，胸徑范圍5～185 cm,平均胸徑為25.3 cm。根據(jù)曲仲湘等[16]立木分級標(biāo)準(zhǔn)對云南榧樹胸徑進(jìn)行分級，結(jié)果顯示云南榧樹徑級分布不均勻，以中大型樹木為主。其中中樹最多，占據(jù)總數(shù)的47%以上，其次為大樹和小樹，說明云南榧樹的年齡結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定性。伴生樹種共調(diào)查177株，胸徑范圍5～135 cm，平均胸徑22.3 cm，也是以中樹為主，占總數(shù)的41%以上(表1)。可見云南榧樹的胸徑略大于周邊伴生樹種但差距不大，說明該群落中云南榧樹在徑級方面略優(yōu)勢于其他樹種。在對比云南榧樹與伴生樹種的平均樹高后發(fā)現(xiàn)，同種徑級階段下云南榧樹的樹高均小于伴生樹種，還發(fā)現(xiàn)云南榧樹處于大樹階段的平均樹高才達(dá)到伴生樹種的平均樹高(9.29 m)水平，即在樹高方面，云南榧樹只有成年后才能占據(jù)樹木的中上層。

表1 對象木與競爭木基本信息Table 1 Basic information of object tree and competitive tree

3.3 云南榧樹種內(nèi)競爭強(qiáng)度

對云南榧樹受到的種內(nèi)與種間競爭強(qiáng)度進(jìn)行對比分析(圖2、圖3)，發(fā)現(xiàn)云南榧樹的總競爭強(qiáng)度為579.34，其中種內(nèi)競爭強(qiáng)度為330.44，占總競爭強(qiáng)度的57.04%；而種間競爭強(qiáng)度為248.90，占總競爭強(qiáng)度的42.96%。這說明云南榧樹在發(fā)育過程中受到的種內(nèi)和種間競爭大致相等，并且種內(nèi)競爭略大于種間競爭，云南榧樹不會(huì)因競爭劣勢而被其他樹種所替代。對不同徑級下云南榧樹受到的競爭強(qiáng)度研究發(fā)現(xiàn)，隨著云南榧樹徑級的增加，受到的種內(nèi)競爭強(qiáng)度逐漸減小。徑級在5～20 cm的榧樹受到的種內(nèi)競爭較為激烈，競爭強(qiáng)度總計(jì)270.08，占總種內(nèi)競爭的81.7%。其中徑級在5～10 cm的競爭強(qiáng)度高達(dá)128.34，在全部徑級中受到的種內(nèi)競爭最為強(qiáng)烈。徑級在5～30 cm的過程中種內(nèi)競爭整體呈現(xiàn)為穩(wěn)定的下降趨勢，但由于30～35 cm中的一些榧樹受到局部高大榧樹的激烈競爭，導(dǎo)致局部數(shù)據(jù)出現(xiàn)變大現(xiàn)象。當(dāng)徑級大于40 cm時(shí)，云南榧樹的競爭強(qiáng)度僅為3.43，并在此之后便趨于穩(wěn)定。結(jié)果表明，正在生長的小樹更容易受到較多的種內(nèi)競爭，隨著云南榧樹徑級的不斷增大受到的種內(nèi)競爭會(huì)逐漸減小最終趨于穩(wěn)定，但若生長到過于高大，離其他小樹過近，則會(huì)對它們造成強(qiáng)烈的競爭，影響其他榧樹的生長。

3.4 云南榧樹種間競爭強(qiáng)度

對不同徑級下云南榧樹所受到的種間競爭強(qiáng)度進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，云南榧樹受到的競爭壓力主要集中在幼苗階段，其中徑級在5～10 cm的榧樹受到的種間競爭最為強(qiáng)烈，競爭強(qiáng)度高達(dá)174.42，在種間競爭中處于劣勢地位。但徑級達(dá)到10 cm后，受到的種間競爭會(huì)急劇下降，直到徑級大于25 cm后，競爭強(qiáng)度降至極低點(diǎn)2.33，且保持穩(wěn)定，此時(shí)云南榧樹受到競爭木的影響較小，說明小樹在生長過程中容易受到其他樹木的劇烈排斥，若順利度過幼年時(shí)期便能占據(jù)群落中的優(yōu)勢地位。

云南榧樹受到種間競爭不僅與自身徑級相關(guān)，還會(huì)因競爭植物種類的不同而存在差異。云南榧樹所在群落物種豐富(共45種)，與榧樹發(fā)生競爭關(guān)系的有37種，種間競爭的總競爭強(qiáng)度為248.90。不同種對榧樹的影響差異較大，云南榧樹種間競爭強(qiáng)度由大到小順序依次為：川滇高山櫟、胡桃、飛蛾槭、栗(表2)。競爭強(qiáng)度最高的是川滇高山櫟，競爭指數(shù)為68.42，其次為胡桃與飛蛾槭，競爭指數(shù)為25.42和22.13，在群落中對云南榧樹的競爭壓力最大，其中川滇高山櫟和飛蛾槭為當(dāng)?shù)爻Ｒ姌浞N，數(shù)目較多，較容易與云南榧樹產(chǎn)生競爭關(guān)系，而胡桃樹在樣地中雖然個(gè)體數(shù)量少，但由于胸徑較大且離對象木較近，因此也對云南榧樹造成了較大的競爭作用。

表2 不同種類競爭木的競爭強(qiáng)度Table 2 Competition intensity of different kinds of competitive trees

3.5 云南榧樹胸徑與競爭強(qiáng)度關(guān)系及其預(yù)測

植物間競爭受到個(gè)體大小與生長情況、植株間的距離、自然環(huán)境等因素的影響，其中胸徑大小對競爭的影響較大，因此以胸徑為自變量、競爭指數(shù)為因變量進(jìn)行非線性回歸模擬，發(fā)現(xiàn)競爭指數(shù)與云南榧樹的胸徑之間呈負(fù)相關(guān)并服從冪函數(shù)關(guān)系，即CI=AD-B。式中，CI為競爭指數(shù)，D為對象木的胸徑，A、B為模型參數(shù)。對云南榧樹胸徑與種內(nèi)種間競爭的關(guān)系進(jìn)行冪函數(shù)擬合，結(jié)果分別為CI種內(nèi)=43.417D-1.056、CI種間=59.605D-1.408(圖4、圖5)。顯著性水平均小于0.01，所得模型可用于預(yù)測云南榧樹胸徑與競爭的關(guān)系。

預(yù)測結(jié)果表明，種內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度均隨著對象木胸徑的增加而減弱。對象木在幼年時(shí)期受到較大的種間和種內(nèi)競爭，10 cm處為轉(zhuǎn)折點(diǎn)，當(dāng)對象木胸徑增加到10 cm后受到的種內(nèi)種間競爭壓力均明顯減弱且逐漸趨于穩(wěn)定。表明雖然云南榧樹幼年時(shí)期在群落中處于劣勢地位，但隨著個(gè)體的不斷生長，其自身的競爭能力逐漸增強(qiáng)，周圍的競爭木對其的影響也會(huì)隨之減弱，因此對云南榧樹的保護(hù)應(yīng)著重于小樹的保護(hù)。

4 結(jié)論與討論

采用Hegyi單木競爭模型對榧樹群落進(jìn)行分析，對結(jié)果影響較大的參數(shù)有：競爭木數(shù)量、對象木和競爭木的胸徑以及兩者之間距離，若想運(yùn)用該模型表現(xiàn)植物對資源的競爭能力，則必須合理確定對象木的競爭范圍。通過逐步擴(kuò)大范圍的辦法[17]所確定的云南榧樹有效競爭半徑為10 m，比絕大多數(shù)樹種的競爭半徑都大。原因推測為在所調(diào)查的云南榧樹群落中，對象木的胸徑較大，冠幅較廣，與其產(chǎn)生樹冠相重疊的部位現(xiàn)象的競爭木較多，在半徑10 m內(nèi)的競爭木均與對象木存在不同程度的競爭關(guān)系。

對云南榧樹群落種內(nèi)和種間競爭進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，云南榧樹的種內(nèi)競爭強(qiáng)度略大于種間競爭強(qiáng)度。該結(jié)果符合經(jīng)典競爭理論，即在穩(wěn)定條件下，如果某物種的種內(nèi)競爭比種間競爭激烈，那么具有相似要求的物種可以共存[18]。因?yàn)樵谌郝渲性撐锓N限制自身種群增長的程度便會(huì)大于限制競爭對手種群增長的程度[19]，這樣群落不會(huì)被單一物種所占據(jù)，更容易保持群落的穩(wěn)定。由此推測：云南榧樹能與周邊物種建立起共存的競爭關(guān)系，形成穩(wěn)定的群落結(jié)構(gòu)。在使用Hegyi單木競爭模型計(jì)算時(shí)，胡桃僅因?yàn)樾貜酱?、離榧樹近便產(chǎn)生了較大的競爭效應(yīng)，說明采用的指標(biāo)較為單一，若要真實(shí)地反映競爭情況還需要在冠幅大小、林蔭重疊等方面進(jìn)行改良。

除此之外，植物的競爭能力還與植物的生長階段有關(guān)[20]。本研究中云南榧樹不同生長階段數(shù)量由大到小順序?yàn)椋褐袠?、大樹、小樹，年齡結(jié)構(gòu)為穩(wěn)定型。對不同徑級的云南榧樹所受到的種內(nèi)和種間競爭進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)徑級較小的云南榧樹受到的種內(nèi)與種間競爭較大，處于競爭中的劣勢地位；反之較大的榧樹受到競爭卻較小。此結(jié)果推測：云南榧樹幼年時(shí)期，冠幅和樹高較小加之為裸子植物生長速度較慢，長時(shí)間受到上層樹木的遮擋和排擠，溫、光、水等生存資源不足，導(dǎo)致該階段植物生長困難。但隨著云南榧樹徑級的增加其受到的種間和種內(nèi)競爭逐漸下降，直至生長成中、大型林木，此時(shí)云南榧樹的胸徑與冠幅較大且樹高也位于群落中上層，對環(huán)境資源的競爭能力大于其他競爭木，處于競爭的優(yōu)勢地位。再對競爭強(qiáng)度與對象木胸徑的擬合模型進(jìn)行分析，預(yù)測同樣顯示為：種內(nèi)和種間競爭強(qiáng)度隨胸徑的增加而降低，以10 cm為分界點(diǎn)，胸徑小于10 cm的幼苗受到種間競爭壓力大，但超過10 cm后受到的競爭壓力已位于較低水平且下降幅度不明顯。因此對云南榧樹的保護(hù)需側(cè)重于幼年時(shí)期，采取一系列的人工撫育措施，如擇伐、撫育幼苗等方式來降低云南榧樹的種間競爭壓力，為幼苗的生長給予充足的空間，使其順利進(jìn)入成年時(shí)期，以保障幼苗的正常成長，促進(jìn)云南榧樹的自然更新。

致謝:感謝西南林業(yè)大學(xué)鄧?yán)蛱m教授在標(biāo)本鑒定方面給予的幫助，感謝維西縣林業(yè)局高級工程師張海濤在外業(yè)調(diào)查上提供的幫助，感謝王珞嫻、牟一丹和聞楷英同學(xué)在數(shù)據(jù)處理方面所做的幫助。