白龍江上游不同林齡粗枝云杉人工林土壤化學計量特征

張 珊，顧振東，陶繼新，趙瑞桃，田曉娟，李文濤，安談紅

(甘肅興隆山國家級自然保護區(qū)管護中心，甘肅 蘭州 730117)

生態(tài)化學計量學(ecological stoichiometry)主要強調活有機體C、N、P等主要組成元素的關系，并從元素比率的角度把這些不同層次(分子、細胞、有機體、種群、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度)的研究理論有機地統(tǒng)一起來[1-3]。森林生態(tài)系統(tǒng)中，土壤作為植物養(yǎng)分的重要來源，對植物的生長發(fā)育起著至關重要的作用，對植被群落的組成、結構與生產力水平有直接的影響[4]，而且隨著林齡的增加，對森林生態(tài)系統(tǒng)的組成結構、內部環(huán)境以及土壤性質均會產生改變，從而影響?zhàn)B分分配格局[5]。因此，研究不同林齡森林生態(tài)系統(tǒng)化學計量特征，對揭示植物養(yǎng)分的可獲得性以及C、N、P等元素的循環(huán)和平衡機制具有重要的科學意義[5]，對提升森林生態(tài)系統(tǒng)服務功能和森林可持續(xù)經營奠定基礎[6-8]。

近年來，國內外學者對森林土壤C、N、P化學計量特征進行了大量研究[9-17]，有關不同林齡C、N、P化學計量特征的研究也較多[5,8,18-24]。雷麗群等[8]對不同林齡馬尾松(Pinusmassoniana)人工林土壤CNP生態(tài)化學計量特征研究表明，土壤有機C含量、全N含量均隨林齡的遞增先降低后增加，N在不同林齡間和不同土層間的變化是土壤N∶P變化的主要原因；崔寧浩等[20]對5、14、39 a 3個林齡馬尾松人工林的研究卻表明，土壤C、N、P含量隨林齡增加而增加，馬尾松人工林受N和P的共同限制，但林齡對N、P 養(yǎng)分限制的影響并不顯著。由此，林齡對土壤C、N、P含量及生態(tài)化學計量比的影響以及C、N、P養(yǎng)分間的限制性關系仍有不確定性，需要更深入地探討研究。

白龍江上游林區(qū)作為長江上游重要的水源地和生態(tài)屏障，有著十分重要的生態(tài)地位。粗枝云杉(Piceaasperata)人工林是白龍江林區(qū)森林資源的重要組成部分，在林區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復和經濟發(fā)展中發(fā)揮著較大作用[25]。目前，有關云杉人工林的研究主要集中于土壤N動態(tài)及C儲量[26]、根系分泌物及微生物量[27]、林分結構特征及土壤理化性質[28]、林下植物種群生態(tài)位特征[29]和地上凋落物對土壤呼吸的貢獻[30]等，對云杉人工林土壤生態(tài)化學計量特征的研究可以有效提高白龍江林區(qū)可持續(xù)發(fā)展，但至今無人涉獵。本研究采用野外取樣法和室內分析法，以白龍江上游6個林齡(20、25、30、35、40、45 a)粗枝云杉人工林為對象，分析了隨年齡序列的增長土壤C、N、P含量及其化學計量比的分異規(guī)律，探討土壤C、N、P含量隨林齡的變化趨勢及其養(yǎng)分限制性，以期通過調節(jié)土壤養(yǎng)分含量來提高系統(tǒng)的養(yǎng)分利用效率及云杉人工林的生產力，增強云杉人工林的水源涵養(yǎng)能力，為云杉人工林可持續(xù)經營提供理論依據(jù)，并為云杉人工林生態(tài)系統(tǒng)化學計量學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于白龍江上游舟曲林區(qū)沙灘林場(103°07′-103°49′E，33°49′-34°17′N)，地處甘肅省南部，青藏高原東北邊緣，岷山山系北麓，屬北亞熱帶大陸濕潤氣候。春季天氣多變，地勢高，溫度低，云霧多，濕度大，夏季常有冰雹，冬季嚴寒。由于地形復雜，氣候垂直變化大，年均氣溫6.9 ℃，極端最高氣溫33.8 ℃，極端最低氣溫-18.6 ℃，年均降水量700 mm；海拔1 500～4 900 m，平均坡度30°～35°，局部可達50°，割切嚴重，高山峽谷，是典型的西北高山地形。區(qū)域內以粗枝云杉為建群樹種，主要樹種有：紅樺(Betulaalbo-sinensis)、青杄(Piceawilsonii)、五角楓(Acermono)、箭竹(Fargesiaspathacea)、青海云杉(P.crassifolia)、楊樹(Populus)、槭樹(Acer)、桃(Amygdaluspersica)、臭櫻(Maddeniahypoleuca)、珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、山梅花(Philadelphusincanus)、忍冬(Lonicerajaponica)、隴塞忍冬(L.tangutica)、懸鉤子(Rubuscorchorifolius)及茶藨子(Ribesnigrum)等；主要土壤類型為山地棕色森林土[31-32]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設置 2014年7月進行實地調查，選取土壤類型、地形地貌、海拔、坡度等立地條件較為一致的粗枝云杉人工林為研究對象，每個林齡選取3個林分(同一林齡的 3塊樣地之間距離大約為 10 m)，每個林分內設置大小為20 m×20 m的調查樣地，共18個樣地，四角用木樁標記。樣地基本情況見表1。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic status of sampling plots of spruce plantations

1.2.2 土壤樣品采集及分析 在所選的各樣地內，去除表層的枯落物，采用“S”形布點取樣，用直徑為3 cm的土鉆多點采集表層(0～20 cm)和底層(20～40 cm)土樣，同一樣地同一層次土樣混勻后，裝入無菌袋中，共獲得土壤樣品36份，采集的土樣及時帶回實驗室，仔細除去其中可見植物殘體，土壤樣品風干后剔除石頭等雜物，研磨并過0.25 mm的網篩后測定土壤全量養(yǎng)分含量。

土壤有機C采用重鉻酸K容量法-外加熱法測定，全N采用不包含硝態(tài)N和亞硝態(tài)N的半微量凱式法消化，再用全自動凱氏定N儀(KDY-9830，KETUO) 進行測定，全P采用鉬銻抗比色法測定[3]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 用Excel 2010進行基本數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，用Origin 7.5作圖，方差分析和相關性分析采用SPSS 17.0軟件one-way ANOVA法進行，所有數(shù)值均以平均值±標準誤的形式表示。對云杉人工林不同林齡土壤的C、N、P含量和C/N、C/P、N/P等進行Pearson相關分析。

2 結果與分析

2.1 不同林齡云杉人工林土壤養(yǎng)分含量分異特征

由表2得出，林齡對云杉人工林土壤養(yǎng)分含量有顯著(P<0.05)影響，其中有機C在土層0～20 cm處林齡為20 a與25 a差異性不顯著(P>0.05)，與其他林齡均差異性顯著(P<0.05)；全N在土層0～20 cm處林齡40 a與50 a差異性不顯著(P>0.05)，與其他林齡均差異性顯著(P<0.05)，土層20～40 cm處林齡20 a與25 a差異性不顯著(P>0.05)，與其他林齡均差異性顯著(P<0.05)；全P在土層0～20 cm處林齡20 a與25 a差異性不顯著(P>0.05)，與其他林齡均差異性顯著(P<0.05)，土層20～40 cm處林齡30 a與45 a差異性不顯著(P>0.05)，與其他林齡均差異性顯著(P<0.05)；全K在土層20～40 cm處林齡30 a與45 a差異性不顯著(P>0.05)，其他林齡均差異性顯著(P<0.05)。云杉人工林不同土層的土壤養(yǎng)分含量隨林齡的變化規(guī)律不一致，隨林齡的增加土壤有機C含量呈“W”形變化，土壤全N、全P含量呈“N”形變化，林齡為30 a的云杉人工林區(qū)土壤養(yǎng)分(除K之外)含量最高；30 a之前云杉人工林土壤養(yǎng)分含量都較低，這可能是因為云杉人工林在生長初期，由于植株本身的生理機能生長較快對土壤養(yǎng)分的需求量較大，隨著林齡的增加到30 a時，生長相對減緩，自身物質合成量減少[33]，另一方面云杉人工林隨著林齡的增加凋落物逐漸積累，而凋落物養(yǎng)分歸還會直接影響土壤C、N、P含量，土壤養(yǎng)分含量增加[33]；林齡為30～45 a時，由于云杉開始結實，所需的土壤養(yǎng)分量增大，因此土壤養(yǎng)分含量先降低，45 a時，植物生理結構趨于成熟，對土壤養(yǎng)分需求量減少，再隨著植株的長大，凋落物增多，導致土壤養(yǎng)分含量隨之上升。

對于0～20 cm和20～40 cm土層，隨林齡的增加，土壤有機C、全N、全P、全K含量均差異顯著。隨著土層深度增加，相同林齡土壤有機C、全N、全P含量均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，全K含量的變化無明顯規(guī)律，這可能是因為隨土層深度的增加，云杉人工林對土壤養(yǎng)分的吸收量增加，另一方面土壤 C、N 來源主要途徑是凋落物分解合成的有機質，首先在表層土壤密集之后隨水分或其他介質向土壤下層遷移擴散，因此形成土壤C、N 含量從表層向下層逐漸降低的分布格局[34]。林齡為30 a的云杉人工林區(qū)土壤養(yǎng)分(除K之外)含量最高，30 a前的土壤養(yǎng)分較30 a后的養(yǎng)分含量低，說明云杉人工林生長前期需要的土壤養(yǎng)分含量較高(表2)。

表2 土壤養(yǎng)分含量Table 2 Soil nutrient contents

2.2 不同林齡云杉人工林土壤有機C、全N、全P、全K的生態(tài)化學計量比

由圖1可知，林齡對于不同土層深度土壤C/N、C/P、C/K和N/P均有一定的影響，相同林齡不同土層深度土壤養(yǎng)分的化學計量比也有差異。C/N在土層為0～20 cm與20～40 cm時，隨著云杉人工林林齡(20～45 a)的增加，均呈波動倒“V”形變化，范圍分別為14.89～32.57、7.95～36.70，均值分別為21.19、16.31，均高于全國土壤C/N的平均值10～12[35]；變異系數(shù)分別為29.3%(中度變異)、64.0%(高度變異)，這說明0～20 cm土層林齡對土壤C/N的影響大于20～40 cm，原因可能是上層土壤養(yǎng)分含量隨林齡增加變化較下層土壤穩(wěn)定。土壤有機質C/N與其分解速度成反比關系，當C/N較高時，土壤有機質分解速率較低，這時微生物需要輸入更多的N素來滿足它們的生長；當C/N較低時，超過微生物生長所需的N素就會釋放到土壤中，土壤的N素含量隨之增加[16]。由研究區(qū)土壤有機質C/N的值說明其分解速率較低，需要補充更多的N素，另一方面有機層的C/N比較高，表明有機質的礦化作用較慢，從有機層到礦物層，隨著土壤厚度的增加C/N一般會降低[6]，這就是0～20 cm土層土壤C/N均值大于20～40 cm的原因。

土壤C/P隨著林齡(20～45 a)的增加，變化趨勢不一致，0～20 cm處呈“V”形變化，在30 a和35 a時差異不顯著，其他各林齡處差異均顯著；20～40 cm時呈“W”形變化，20 a和45 a、25 a和40 a、30 a和35 a之間差異均不顯著；在25 a和35 a時分別出現(xiàn)最小值，在20 a時均出現(xiàn)最大值。土壤C/K和N/P隨林齡的增加值在土層為0～20 cm與20～40 cm時均沒有特定的規(guī)律。0～20 cm 時，C/K在25 a和35 a處分別出現(xiàn)最小值和最大值，35 a和40 a之間差異性不顯著，其他各林齡之間差異顯著；N/P在35 a和20 a時分別出現(xiàn)最小值和最大值，40 a和45 a處差異性不顯著，其他各林齡處差異性均顯著。20～40 cm時，C/K在25 a和45 a處分別出現(xiàn)最小值和最大值，20 a和40 a、30 a和35 a之間差異性均顯著，其他各林齡處差異性均顯著；N/P在35 a和25 a時分別出現(xiàn)最小值和最大值。0～20 cm處各林齡C/P和C/K的值均大于20～40 cm處，N/P在20、30 a和45 a時0～20 cm處N/P的值小于20～40 cm處，其他各林齡處比值均大于20～40 cm處。

土壤C/P、C/K、N/P在兩土層隨林齡變化的均值分別為21.34、15.03、4.47、1.90，1.11、1.21，變異系數(shù)分別為22.6%、25.1%，50.1%、47.9%，40.0%、50.4%，均屬于中度變異，說明隨林齡的增加其比值變化趨勢比較明顯。這是因為全K含量相對穩(wěn)定，全P與全C、全N含量隨林齡的增加變化規(guī)律基本一致，因而變異性較小。

2.4 土壤有機 C、全 N、全 P、全 K 含量及其生態(tài)化學計量比之間的相關性

云杉人工林不同土層土壤全量養(yǎng)分含量及其化學計量比的相關分析表明(表3、表4)，不同土層土壤全量含量及其化學計量比之間的相關性基本一致，隨著土層深度的增加各指標之間的相關系數(shù)降低。綜合兩層土壤分析可知，土壤有機C、全N和全P之間呈極顯著正相關，土壤C/N與N呈顯著負相關，土壤C/P與C、P之間均呈極顯著負相關，與P的相關性大于C；土壤C/K與C呈極顯著正相關；土壤N/P與P呈極顯著負相關。

表3 0～20 cm處土壤全量養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量比之間的關系Table 3 The relationship between soil total nutrient content and its ecological stoichiometric ratio at 0-20 cm

表4 20～40 cm處土壤全量養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量比之間的關系Table 4 The relationship between soil total nutrient content and its ecological stoichiometric ratio at 20-40 cm soil depth

3 結論與討論

3.1 結論

相同林齡隨著土層深度增加土壤養(yǎng)分含量(除全K外)均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢；林齡對云杉人工林土壤養(yǎng)分含量也有顯著的影響：隨林齡的增加土壤有機C含量呈“W”形變化，土壤全N、全P呈“N”形變化，30 a前的土壤養(yǎng)分較30 a后的養(yǎng)分含量低。

林齡對于不同土層土壤C/N、C/P、C/K、N/P均有顯著的影響，其比值除C/P外均不穩(wěn)定，變異系數(shù)較大；不同土層土壤養(yǎng)分的化學計量特征也有差異：除了N/P之外，其他土壤養(yǎng)分化學計量比平均值隨土層深度的增加而降低。由土壤C/N、C/P、C/K、N/P得出研究區(qū)土壤中需要補充更多的N素，P含量較充足，K含量比較匱乏，云杉人工林在30 a之前受土壤P控制，在30 a之后受土壤N控制。

不同土層土壤全量含量及其化學計量比之間的相關性基本一致，隨著土層深度的增加土壤C、N、P、K、C/N、C/P、C/K、N/P之間的相關系數(shù)降低。有機C和全P是影響C/N、C/P、C/K、N/P的關鍵因子。

3.2 討論

3.2.1 云杉人工林土壤養(yǎng)分含量隨林齡的變化 云杉人工林相同林齡土壤養(yǎng)分含量隨著土層深度增加(全K變化無明顯規(guī)律)呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，這與以往研究一致[6,8,16,18]。土壤養(yǎng)分含量在不同土層變化規(guī)律均不一致，這可能是因為不同林齡的云杉人工林對土壤養(yǎng)分的需求量有差別。

由方差分析可知，林齡對云杉人工林土壤養(yǎng)分含量均有顯著的影響?？傮w來看，隨林齡的增加土壤有機C含量呈“W”形變化，土壤全N、全P含量呈“N”形變化，全K含量相對較少，這與曹娟等[18]對湖南會同3個林齡杉木人工林土壤C、N、P化學計量特征中得出隨林齡增加土壤有機C呈降低趨勢、土壤N呈增加趨勢、P無明顯變化的結論相悖；與崔寧潔等[20]對不同林齡馬尾松人工林CNP分配格局中所得土壤C、N、P 含量隨林齡增加而得到積累的結論不一致，可能是因為研究所選的植被種類和年齡階段不一樣而導致。當林齡為30 a的云杉人工林區(qū)土壤養(yǎng)分(除K之外)含量最高；30 a之前云杉人工林土壤養(yǎng)分含量都較低，因此在人工林生長初期是養(yǎng)分缺乏期，增加土壤養(yǎng)分含量可促進植株生長速率。

3.2.2 云杉人工林土壤養(yǎng)分化學計量比隨林齡的變化 土壤 C/N、C/P、C/K、N/P等是有機質或其他成分中C素與N素、P素總質量的比值，在一定程度上可以反映有機質的分解與積累，土壤肥力的指標可用一定范圍內N、P 的富瘠和有效性來衡量，從而影響植物對養(yǎng)分吸收，進而影響其生長發(fā)育[19]。

云杉人工林林齡對于不同土層厚度土壤C/N、C/P、C/K、N/P均有一定的顯著影響，其比值均不穩(wěn)定(除C/P之外)，變異系數(shù)較大，這與崔寧潔等[20]對不同林齡馬尾松人工林CNP分配格局中所得土壤C/N、C/P、N/P 隨林齡增長無顯著變化的結論和曹娟等[18]對湖南會同3個林齡杉木人工林土壤C、N、P化學計量特征中得出隨林齡增加土壤C/N、C/P、N/P逐漸增高的結論均相悖，這是因為其土壤C、N、P含量隨林齡的變化不一致引起的。不同土層土壤養(yǎng)分的化學計量特征也有差異：除了N/P之外，其他土壤養(yǎng)分化學計量比平均值在土層為0～20 cm時均大于20～40 cm，這與羅亞勇等[13]對不同退化階段高寒草甸土壤化學計量特征和秦娟等[16]對馬尾松不同林型土壤C、N、P、K的化學計量特征研究出的表層土壤C、N、P、K化學計量比大于深層土壤的結論一致。土壤有機質 C/N 與其分解速度成反比關系，研究區(qū)土壤有機質C/N的值說明其分解速率較低，需要補充更多的N素；土壤C/P是衡量微生物礦化土壤有機物質釋放P或從環(huán)境中吸收固持P素潛力的一個指標[24]，研究區(qū)C/P的值均低于我國土壤C/P 的平均值105[35]。由秦娟等[16]研究可知，當土壤C/P<200時，土壤微生物體C素的短暫增加和有機P的凈礦化，從而使土壤中的P含量增加，因此研究區(qū)土壤中的P含量較充足。研究區(qū)土壤C/K的均值較朱秋蓮等[6]得出的C/K平均值(0.26)大很多，原因是土壤K含量少而穩(wěn)定，C/K的值受有機C影響，另一方面研究區(qū)土壤K含量較全國土壤K含量[34]水平低。土壤N/P可以作為養(yǎng)分限制類型的有效預測指標，較低的N/P一般反映植物受到N限制，較高的N/P反映植物受到P限制[36]。由N/P的變異系數(shù)可知，隨林齡的增加土壤 N/P之間的差異顯著，說明了不同林齡人工云杉之間存在不同的養(yǎng)分限制類型，與其均值比較得出：云杉人工林在30 a之前受土壤P控制，在30 a之后受土壤N控制。

在人工林的撫育管理中，特別是在云杉人工林幼林期，應該合理施用 N、P、K肥以改善土壤養(yǎng)分供給狀況。同時也可引入固N植物以提高地力，促進云杉人工林的生長發(fā)育。

3.2.3 土壤有機C、全N、全P、全K含量及其生態(tài)化學計量比之間的相關性 有關土壤全量養(yǎng)分及其生態(tài)化學計量比之間的相關性的研究較多，但所得結論相互存在差異[6,15-20]。本研究相關性分析表明，土壤有機C、全N和全P之間呈極顯著正相關，這與秦娟等[16]得出的結論一致，與朱秋蓮等[6]得出的土壤有機C和全N呈極顯著正相關的結論一致，與全N和全P極顯著正相關的結論相悖，這可能是因為土壤類型及植被類型不一樣導致。C/N與全N的相關性較大；C/P與有機C含量的相關性小于全P含量，表明研究區(qū)云杉人工林土壤C/P主要受土壤P含量的影響，C/K主要受土壤C含量的影響，N/P主要受土壤P含量的影響，且呈負相關關系。這表明有機C和全P是影響C/N、C/P、C/K、N/P的關鍵因子，這與雷麗群[8]和白小芳等[19]等得出有機C、全N是影響 C/N、C/P和 N/P 的關鍵因子的結論有差異，這可能是因為研究地所選植被類型和林齡及環(huán)境引起的。

為了更深入探討云杉人工林土壤養(yǎng)分隨林齡的變化規(guī)律，提高云杉人工林對土壤養(yǎng)分的利用率，進而提高云杉人工林的林分生產力，增強水源涵養(yǎng)力，在今后的試驗中需要對45 a后的云杉人工林土壤養(yǎng)分進行分析，比較其幼齡林、中幼林、近熟林等各齡級土壤養(yǎng)分的變化；以土壤化學計量作為衡量植物養(yǎng)分匱乏的標準有待完善，在今后試驗中應該將植物、凋落物、土壤作為一個完整的系統(tǒng)來探討C、N、P元素化學計量比在整個系統(tǒng)中的變化格局及其相互作用。