云南省文山市大型真菌多樣性分析及資源評(píng)價(jià)

竺永金，潘啟強(qiáng)，陳健鑫，魏玉倩，胡亞萍，王 樂(lè)，張 穎，馬煥成，伍建榕,

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院/云南省高校森林災(zāi)害預(yù)警控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，南京 210042；3.西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院/西南地區(qū)生物多樣性保育國(guó)家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，昆明 650224)

【研究意義】大型真菌是指菌物中能形成肉眼可見(jiàn)的大型子實(shí)體的一類真菌，泛指廣義上的蕈菌(Macrofungi)或蘑菇(Mushroom)，其種類多、數(shù)量大，大多數(shù)屬于擔(dān)子菌門，少數(shù)屬于子囊菌門，包括食用菌、藥用菌、毒菌、外生菌根菌、木腐菌等[1]。部分大型真菌具有非常重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和科研價(jià)值。本研究通過(guò)開展文山市內(nèi)的大型真菌系統(tǒng)性調(diào)查研究，以期摸清該地區(qū)大型真菌資源的本底狀況信息，并掌握該區(qū)域大型真菌多樣性分布規(guī)律，為該地區(qū)大型真菌資源的保護(hù)、開發(fā)利用及管理提供科學(xué)依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】云南省位于中國(guó)西南地區(qū)，素有“動(dòng)物王國(guó)”“植物王國(guó)”“真菌王國(guó)”的美稱，得益于云南獨(dú)特的生態(tài)、氣候條件，使得云南擁有了豐富的大型真菌資源[2-3]。針對(duì)云南省大型真菌的研究主要涉及物種多樣性的普查、特定種生物學(xué)特性分析以及特定科屬的調(diào)查等方面[4-7]。而調(diào)查的范圍主要集中于滇中、滇西地區(qū)。柴紅梅等[8]對(duì)滇中楚雄紫溪山毒菌資源進(jìn)行初步研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有毒菌52種。戴玉成等[9]對(duì)紫溪山木腐菌進(jìn)行詳細(xì)調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)該區(qū)域有多孔菌87種。王東升等[10]對(duì)滇西西雙版納納板河自然保護(hù)區(qū)藥用菌資源進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)了藥用大型真菌55種。張穎[11]對(duì)滇西北老君山進(jìn)行全面調(diào)查研究，發(fā)現(xiàn)了大型真菌266種?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】文山市境內(nèi)資源豐富，生物多樣性高，大型真菌在這種特殊的地理位置和復(fù)雜多變的環(huán)境下，能快速生長(zhǎng)、繁衍，但目前關(guān)于文山市大型真菌的研究還未見(jiàn)報(bào)道?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究針對(duì)文山市的大型真菌進(jìn)行調(diào)查，以期摸清該區(qū)域內(nèi)大型真菌的種類、分布、應(yīng)用類型、優(yōu)勢(shì)科屬等信息，為今后進(jìn)一步合理地開發(fā)利用該區(qū)域大型真菌資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

研究材料主要為2019—2020年(共采集10次)從云南文山市8鄉(xiāng)2鎮(zhèn)(壩心彝族鄉(xiāng)、薄竹鄉(xiāng)、紅甸回族鄉(xiāng)、柳井彝族鄉(xiāng)、馬塘鄉(xiāng)、平壩鄉(xiāng)、東山彝族鄉(xiāng)、新街鄉(xiāng)、追栗街鎮(zhèn)、德厚鎮(zhèn))境內(nèi)不同植被下采集到的大型真菌標(biāo)本，主要采用隨機(jī)調(diào)查法對(duì)大型真菌進(jìn)行野外探查和采集，其中包括野外原生境的拍攝，記錄大型真菌的采集地海拔，當(dāng)?shù)刂脖活愋?，大型真菌等相關(guān)數(shù)據(jù)。所有標(biāo)本保存于西南林業(yè)大學(xué)標(biāo)本館(SWFC)。

1.2 材料鑒定

應(yīng)用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)分類鑒定方法以及分子生物學(xué)方法對(duì)野外采集到的大型真菌進(jìn)行分類。形態(tài)學(xué)分類鑒定方法包括宏觀形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)特征觀察，其中宏觀形態(tài)包括子實(shí)體大小、顏色、菌蓋及菌柄表面特征、菌肉厚度及顏色變化、菌褶顏色等特征；微觀上，用5%的KOH或蒸餾水做浮載劑在光學(xué)顯微鏡下觀察擔(dān)孢子、擔(dān)子、菌絲等結(jié)構(gòu)。用梅氏試劑檢測(cè)標(biāo)本的擔(dān)孢子壁是否為淀粉質(zhì)，各組織的形狀和鎖狀聯(lián)合主要在1%剛果紅溶液中進(jìn)行觀察。大型真菌鑒定主要參考各種大型真菌彩色圖譜：《中國(guó)梵凈山大型真菌》[12]《瀾滄江流域高等真菌彩色圖鑒》[13]《中國(guó)大型真菌彩色圖譜》[14]《賀蘭山大型真菌圖鑒》[15]《海南大型木生真菌的多樣性》[16]。依據(jù)《真菌詞典》[17]和Index Fungorum在線數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)本研究的大型真菌名錄進(jìn)行編目，菌物中文名按照《中國(guó)生物多樣性紅色名錄—大型真菌卷》擬定[18]。

1.3 物種組成成分分析

根據(jù)文山市的標(biāo)本數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析大型真菌的科、屬，并采用Excel統(tǒng)計(jì)各類群的物種數(shù)及其所占比例，按照科、屬、種物種數(shù)目多少遞減排序。

1.4 物種豐富度分析

根據(jù)各采集地點(diǎn)的詳細(xì)記錄，運(yùn)用Estimate S軟件對(duì)采集份數(shù)、物種數(shù)量以及采集次數(shù)進(jìn)行分析，計(jì)算物種累積曲線，并對(duì)物種豐富度進(jìn)行預(yù)測(cè)[19]，再通過(guò)Excel進(jìn)行曲線繪制，如果曲線在急劇上升后變?yōu)橐粭l漸近線，上升緩慢，則表示本次研究抽樣充分，可進(jìn)行后續(xù)數(shù)據(jù)分析。本研究還設(shè)立了10塊樣地(表1)，在研究期間對(duì)樣地內(nèi)的大型真菌進(jìn)行實(shí)地調(diào)查，計(jì)算大型真菌的Margalef指數(shù)[R=(S-1)/lnN]、Simpson指數(shù)(D=1-ΣPi2)、Shannon-Wiener指數(shù)[H′=-ΣPilnPi(Pi=Ni/N)]、Pielou指數(shù)[E=H′/lnS]，以此來(lái)描述大型真菌的物種多樣性。式中，S為種i所在樣方的物種總數(shù)；Pi為樣品中屬于第i種的個(gè)體的比例;Ni為種i的個(gè)體數(shù)；N是S個(gè)物種的總個(gè)體數(shù)[20-21]。

表1 樣地信息

2 結(jié)果與分析

2.1 文山市大型真菌各科屬種類分析

本研究共鑒定出30個(gè)科的大型真菌，其中優(yōu)勢(shì)科為多孔菌科(Polyporaceae,17種)，銹革菌科(Hymenochaetaceae,13種)，肉齒菌科(Hydnaceae,11種)，紅菇科(Russulaceae,11種)，均為擔(dān)子菌。這4個(gè)科通過(guò)調(diào)查共發(fā)現(xiàn)大型真菌52種，占目前文山市大型真菌種類總數(shù)的44.83%(表2)。

表2 文山市大型真菌科、屬、種數(shù)量

續(xù)表2 Continued table 2

表3 文山市大型真菌屬內(nèi)種的組成

文山市大型真菌屬物種數(shù)≥5的優(yōu)勢(shì)屬有2個(gè)屬，其中物種最多的屬為紅菇屬(Russula，8種)，占總種數(shù)的6.90%；其次為刺革菌屬(Hymenochaete，5種)，占總種數(shù)的4.31%(表3)，大型真菌優(yōu)勢(shì)類群不明顯。含有1個(gè)物種的屬、科較多，反映了該地區(qū)的大型真菌物種多樣性水平較高。

2.2 文山市大型真菌的物種累積曲線分析

由圖1可以看出，物種數(shù)量隨標(biāo)本采集數(shù)量的增多而明顯增多，當(dāng)標(biāo)本數(shù)量約達(dá)到1500時(shí)曲線逐漸變?yōu)橐粭l漸近線，由此表明本研究抽樣充分，可進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。根據(jù)圖1抽樣效果顯示，野外實(shí)際采集到的大型真菌物種數(shù)量為116種，約為全部物種(物種豐富度)的96%～99%，表明樣地中的大多數(shù)大型真菌物種被采集到，效果較好。

2.3 文山市大型真菌物種多樣性分析

由表4可以看出，不同的樣地內(nèi)大型真菌的群落多樣性存在較大的差異。其中豐富度指數(shù)(R)變化趨勢(shì)為P10>P9>P8>P1>P7>P4>P5>P2>P6>P2>P3；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)變化趨勢(shì)為P9>P1>P7>P8>P3>P10>P2>P3>P4>P5；物種多樣性指數(shù)(H′)變化趨勢(shì)為P9>P7>P1>P8>P10>P6>P3>P4>P2>P5；均勻度指數(shù)(E)變化趨勢(shì)為P9>P1>P8>P7>P6>P3>P2>P10>P4>P5。在這10個(gè)樣地中，樣地P1、P7、P8、P9物種多樣性較高，適合大型真菌生長(zhǎng)。

圖1 文山市大型真菌物種累積曲線Fig.1 Accumulation curve of macrofuni species in Wenshan city

2.4 文山市大型真菌資源名錄

在云南文山市共發(fā)現(xiàn)大型真菌有116種，隸屬于30科，71屬(表5)，其中擔(dān)子菌29科70屬115種，子囊菌1科1屬1種；木腐菌所占比例最大，有55種(占總種數(shù)的47.41%)，主要是多孔菌科、韌革菌科、原毛平革菌科等的一些種類；菌根菌有10種(占總種數(shù)的12.07%)，主要是紅菇科、鵝膏科和牛肝菌科的一些種類。記錄了每種中文名、拉丁名，并通過(guò)查閱文獻(xiàn)[22 - 24]確定其用途。

表4 文山市大型真菌種的豐富度及多樣性指數(shù)

表5 文山市大型真菌資源名錄

續(xù)表5 Continued table 5

2.5 文山市大型真菌中的中國(guó)特有類群

本次調(diào)查在文山市發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有種10種，分別為裂紋刺囊革菌、厚集毛孔菌、熱帶刺革菌、蛇皮奈氏齒菌、淺黃多年臥孔菌、狹囊原毛平革菌、齒狀原毛平革菌、聶氏趨木齒菌、栗褐乳菇、中國(guó)新異薄孔菌(圖2)。

A.蛇皮奈氏齒菌；B.狹囊原毛平革菌；C.淺黃多年臥孔菌；D.聶氏趨木齒菌；E.裂紋刺囊革菌；F.齒狀原毛平革菌A.K. serpentiformis; B.P. angustocystidiata; C.P. luteola; D.X. niemelaei; E.A. rimosus; F.P. odontoidea圖2 文山市中國(guó)特有大型真菌部分種類形態(tài)Fig.2 Some endemic macrofungi to China from Wenshan city

A.糙皮側(cè)耳；B.柳生田頭菇；C.茶褐紅菇；D.香菇；E.皺木耳；F.梨形馬勃A. P. ostreatus; B. A. salicacicola; C. R. sororia; D. L. edodes; E. A. delicate; F. L. pyriforme圖3 文山市資源性大型真菌部分種類形態(tài)Fig.3 Some resource macrofungi to China from Wenshan city

2.6 文山市大型真菌經(jīng)濟(jì)價(jià)值分析

基于本研究結(jié)果，對(duì)文山市的大型真菌經(jīng)濟(jì)價(jià)值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，表明可食用菌有19種，占總種數(shù)的16.38%，以紅菇科、蘑菇科、木耳科、側(cè)耳科為主。分布較為普遍的有球基蘑菇、赭鱗蘑菇、怡紅菇、藍(lán)黃紅菇、點(diǎn)柄臭紅菇、毛木耳、皺木耳、毛黑木耳、香菇、糙皮側(cè)耳、美味側(cè)耳等種類，其中部分是珍稀種類，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，當(dāng)?shù)鼐用褚灿胁墒车牧?xí)慣。調(diào)查發(fā)現(xiàn)該地區(qū)的毒菌較少，僅發(fā)現(xiàn)臭紅菇(胃腸炎型、神經(jīng)精神型、溶血型)、赭紅擬口蘑(胃腸炎型)和黑耳(胃腸炎型)3個(gè)種[24]。藥用菌20種，占總種數(shù)的17.24%，以多孔菌為主，且大多數(shù)是食藥用兼用，有多種藥用價(jià)值。樹舌靈芝、南方靈芝、云芝等含有抗腫瘤物質(zhì)；裂迭靈芝、虎掌菌等含有抗癌功效[25]。

木材腐朽真菌有55種，占總種數(shù)的47.41%，如單色下皮黑孔菌、樹舌靈芝、乳白耙菌等，它們?cè)诖笞匀恢幸苑纸庹叩纳矸荽嬖冢瑢⑵渌镫y以直接利用的木材分解為能夠吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)歸還大自然，是有益的腐生菌。其中有一些種類對(duì)林木有危害，常見(jiàn)的有單色下皮黑孔菌、樹舌靈芝、淺黃多年臥孔菌等造成心材白色腐朽；藍(lán)灰泊氏孔菌、粗糙擬迷孔菌等造成心材褐色腐朽；靈芝屬的很多種類都能侵染活立木，造成樹干基腐，從而導(dǎo)致寄主樹木易風(fēng)折。

3 討 論

3.1 文山市大型真菌物種分類

大型真菌的多樣性是生物多樣性的重要組成部分。國(guó)內(nèi)關(guān)于大型真菌多樣性的研究已有很多報(bào)道，研究?jī)?nèi)容包括大型真菌的物種組成、真菌資源調(diào)查、物種區(qū)系組成分析等[6,10]。而針對(duì)云南文山市大型真菌資源的相關(guān)報(bào)道尚未見(jiàn)發(fā)表，通過(guò)調(diào)查、分析，本研究鑒定出大型真菌116種，隸屬于2門，4綱，11目，30科，71屬。以多孔菌科、銹革菌科、肉齒菌科、紅菇科分布最為廣泛，優(yōu)勢(shì)屬為紅菇屬、刺革菌屬。

3.2 文山市大型真菌物種多樣性

對(duì)文山市采集到的大型真菌進(jìn)行的物種累積曲線分析，結(jié)果顯示該地區(qū)物種豐度較高。大型真菌的分布與其所在生境的植被關(guān)系密切，受溫度、光照、水分、郁閉度等因素的影響，因此不同的植被類型中真菌的組成類型不同。在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，文山市選取的10個(gè)樣地中，大型真菌主要分布在闊葉林、針闊混交林及針葉林中，而在人工經(jīng)濟(jì)林和農(nóng)田分布較少，其分布特征與重慶城口、北京八達(dá)嶺、湖北竹溪等地大型真菌的調(diào)查結(jié)果存在較高的相似性[26-28]。闊葉林林間相對(duì)潮濕，朽木和枯枝落葉多，枯落層厚，林下森林郁閉度高，為大型真菌的生長(zhǎng)和繁殖提供了良好的生態(tài)條件。

3.3 文山市大型真菌資源的利用價(jià)值

大型真菌中很多類群具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，其中食藥用菌具有多種營(yíng)養(yǎng)和生物活性成分，是寶貴的生物資源，摸清其野生種質(zhì)資源分布是合理保護(hù)和開發(fā)利用的基礎(chǔ)。綜合2年的調(diào)查結(jié)果來(lái)看，文山市的部分大型真菌經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高，具有較高食用價(jià)值的種類包括毛木耳、皺木耳、香菇、糙皮側(cè)耳、美味側(cè)耳、藍(lán)黃紅菇等，其中毛木耳、香菇、糙皮側(cè)耳是可人工栽培馴化的食用菌資源，下一步可對(duì)這些食用菌進(jìn)行馴化培養(yǎng)，培育出適合當(dāng)?shù)匕l(fā)展的品種?；⒄凭胸S富的礦質(zhì)元素，高蛋白、低脂肪，人體必需氨基酸種類齊全，非必需氨基酸比例適宜，是非常有開發(fā)潛力的食用菌[29]。除此之外，調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)一些雖會(huì)對(duì)經(jīng)濟(jì)作物造成一定危害，但又具有較高藥用價(jià)值的大型真菌，如多孔菌科的云芝能引起木材白腐，本次研究采集到該菌標(biāo)本多達(dá)40個(gè)，而有研究表明云芝能提高人體免疫力、抑制癌細(xì)胞生長(zhǎng)，在中醫(yī)領(lǐng)域被推薦用于治療多種類型的癌癥、呼吸道感染、消化系統(tǒng)感染等疾病[30]。

3.4 文山市大型真菌特有類群

文山市地形地貌屬滇東南巖溶山區(qū)，喀斯特巖溶地貌突出，屬云南省東南部低緯度高原，東南近北部灣，西南鄰孟加拉灣，來(lái)自這兩個(gè)方向的水蒸汽帶來(lái)了豐沛降雨，北回歸線橫穿市境，這種特殊的地理環(huán)境和氣候條件，是其他地區(qū)無(wú)法比擬的優(yōu)勢(shì)，也孕育了該地區(qū)的特有大型真菌。本次調(diào)查在文山市發(fā)現(xiàn)中國(guó)特有種10種，中國(guó)特有種的發(fā)現(xiàn)證實(shí)了該地區(qū)的特殊性，也較大地豐富了該地區(qū)大型真菌的數(shù)據(jù)信息，由于全世界的真菌多樣性研究還不充分，本研究所提及的中國(guó)特有種目前只在中國(guó)有報(bào)道，或許今后通過(guò)進(jìn)一步廣泛調(diào)查研究后，在其他國(guó)家和地區(qū)也可能會(huì)被發(fā)現(xiàn)。該研究雖是對(duì)文山市大型真菌資源的系統(tǒng)調(diào)查，但樣地選擇有限，未能完全體現(xiàn)該地區(qū)大型真菌的全部種類，需要在以后的研究中進(jìn)一步的深入調(diào)查。

4 結(jié) 論

通過(guò)對(duì)文山市大型真菌進(jìn)行調(diào)查，共鑒定出大型真菌116種，隸屬于2門，4綱，11目，30科，71屬。其中優(yōu)勢(shì)科為多孔菌科、銹革菌科、肉齒菌科、紅菇科，優(yōu)勢(shì)屬為紅菇屬、刺革菌屬。調(diào)查發(fā)現(xiàn)該地食藥用菌資源豐富，且部分物種為中國(guó)特有種。多樣性分析結(jié)果顯示該地區(qū)的物種多樣性豐度較高。本研究對(duì)文山市內(nèi)的大型真菌進(jìn)行了較為系統(tǒng)的調(diào)查，基本摸清了該地區(qū)大型真菌資源的本底狀況信息，為該地區(qū)大型真菌資源的保護(hù)、開發(fā)利用及管理提供了科學(xué)依據(jù)，也較大地豐富了云南省大型真菌已知物種的數(shù)據(jù)信息。