新圍墾鹽土地不同植物配置模式的根系分布及對根域土壤特性的影響

王志保，王 輝，梁 晶，于守超，江 洪，仲啟鋮

(1.聊城大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 山東 聊城 252000；2.華東師范大學(xué)/上海市城市化生態(tài)過程與生態(tài)恢復(fù)重點實驗室，上海 200241；3.華東師范大學(xué)生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200241；4.延安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，陜西 延安 716000；5.上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院，上海 200231；6.貴州中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院，貴陽 550025)

【研究意義】空間異質(zhì)性是自然界普遍存在的現(xiàn)象[1]，空間異質(zhì)性對生態(tài)系統(tǒng)的功能和過程有著重要的影響，空間異質(zhì)性的改變反映了生態(tài)學(xué)功能和過程的變化[2]。在中國東部新圍墾的沿海灘涂上，由于填海措施和土地利用方式的差異導(dǎo)致土壤特性(鹽分、pH和水分)具有高度的空間異質(zhì)性[3]。在鹽土地上種植植物可以降低土壤鹽堿度，同時植物根系也可改善土壤特性的空間異質(zhì)性[4-5]。植物根系，特別是細根(φ≤2 mm)是植物地下最活躍的的部分，是植物吸收和利用土壤水分和養(yǎng)分的重要器官，也是植物適應(yīng)土壤環(huán)境的重要部分[6]。為此，明確植物根系分布特征與土壤空間異質(zhì)性之間的關(guān)系，可為研究生態(tài)系統(tǒng)功能和過程提供理論支持?！厩叭搜芯窟M展】中國東部沿海地區(qū)擁有大面積的鹽土地，這種土壤鹽分含量和pH極高，且質(zhì)地粘重，導(dǎo)致其難以被開發(fā)利用。以往的研究通常采用物理和化學(xué)措施來改善土壤鹽堿等特性[7-10]，但是這些措施消耗了大量的時間成本和經(jīng)濟效益，還會對環(huán)境造成一定的破壞，效果也不明顯。在鹽土地上種植植被是目前改善土壤鹽堿特性、增加土壤水分最經(jīng)濟有效的解決方案[10-11]。其主要通過細根生物量(FRB)分布和根長密度(FRLD)等根系性狀發(fā)揮作用[12-13]，在植物的根冠區(qū)內(nèi)，根系對土壤鹽分具有明顯的改善作用[14]。因此，研究植物細根分布格局與土壤特性之間的關(guān)系，對濱海鹽土地的土壤改良和生態(tài)修復(fù)具有重要的指導(dǎo)意義。目前，關(guān)于細根和土壤特性分布格局的研究多集中于生長基底較好的森林系統(tǒng)，而在濱海鹽土地人工林開展此方面的研究較少[15-17]。雖然以往已有對鹽土地空間異質(zhì)性的研究，但是多數(shù)集中在土壤水分和鹽分的空間分布格局及耦合關(guān)系方面[2-3]，未把根系分布特征和土壤特性兩者結(jié)合起來系統(tǒng)分析。濱海鹽土地生境特殊，與生長基底較好的森林系統(tǒng)土壤特性明顯不同，植物根系分布也存在顯著差異?！颈狙芯壳腥朦c】近年來，人們對鹽堿地的植物修復(fù)越來越重視，植物根系分布特征與土壤特性之間的內(nèi)在關(guān)系引起越來越多學(xué)者的關(guān)注。細根生物量和根長密度作為細根的重要性狀，其在鹽堿地的分布特征如何，與土壤特性之間的關(guān)系如何，尚不清楚，其仍是當(dāng)前亟需解決的關(guān)鍵問題。【擬解決的關(guān)鍵問題】本研究以上海臨港新城新圍墾的鹽漬土區(qū)3種植物配置模式為研究對象，系統(tǒng)分析不同配置模式細根的水平分布以及與土壤鹽分、pH和水分之間的關(guān)系，闡明不同植物配置模式的細根與土壤環(huán)境間的相互作用關(guān)系，揭示不同植物配置模式的細根對鹽土地土壤特性空間異質(zhì)性的作用規(guī)律，以期為濱海鹽土地的園林綠化建設(shè)和生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

實驗樣地(30°52′54″N，121°54′24″E)位于上海臨港新城區(qū)域(圖1)。該地區(qū)氣候溫暖濕潤，雨量充肺，日照豐富，四季分明。全年平均氣溫為15.0～15.8 ℃，最低氣溫在1月(3.3 ℃)，最高氣溫在8月(38 ℃)；全年總?cè)照諡?000 ～ 2200 h，年降水量900～1050 mm，月平均蒸發(fā)量為91.9 mL。土壤類型為鹽堿土，土壤pH大于8.5的土地占97.5%，有機質(zhì)含量<20 g/kg，土壤鹽度(EC 1∶5)介于在0.39～14 ms/cm，地下水位介于0.5～2.5 m。

整個實驗地平均長900 m，寬10 m，總面積9000 m2。2020年4月15日在試驗地選擇3種植物配置模式：喬木(TSM)，灌叢(SSM)和喬灌混合(TSSM)進行試驗研究。同時，選擇附近的裸地作為對照(CK)。3種植物配置模式的物種組成和特征如表1所示。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)計 2020年4月16—20日在試驗地選擇3種代表性的植物配置模式：女貞純林(TSM)、大青灌叢(SSM)和喬灌混合(TSSM)進行根系取樣研究，每種模式設(shè)置3個2 m × 3 m的樣地，每個樣地間隔50 m以上，之后采用根鉆法在每個小樣方內(nèi)對植物根系和土壤進行取樣。

圖1 研究區(qū)域地理位置Fig.1 The geographic location of study area

表1 3種植物配置模式的物種組成和特征(n=45)

1.2.2 根系和土壤采樣及指標(biāo)測定 (1) 根系和土壤取樣。在每個2 m × 3 m的小樣方內(nèi)設(shè)置33 cm × 67 cm的等間距的40個取樣點，用φ=5 cm的取根鉆在每個樣點位置進行取樣，取樣深度為10 cm，每個樣方內(nèi)各取40個植物根系和土壤樣品，3種配置模式中獲得根系樣品和土壤樣品各360個，裸地120個土壤樣品，共獲得根系和土壤樣品840個。隨后把所有的根系和土壤樣品(鋁盒裝)分別裝入標(biāo)記好的塑料袋中，帶回實驗室于4 ℃冰箱內(nèi)冷藏。在實驗室內(nèi)用去離子水浸泡和漂洗干凈根系后，根據(jù)根系的形狀、顏色、彈性和氣味等特征，借助鑷子、剪刀和游標(biāo)卡尺等工具挑揀出φ≤2 mm的活細根和死細根。

(2) 根系指標(biāo)測定。將處理好的細根樣品放置在透明的掃描儀托盤中，使根系完全舒展，采用數(shù)字化掃描儀Espon scanner對根系樣品進行掃描。使用根系掃描分析系統(tǒng)Win-RHIZO 2005C (Regent Instruments Inc., Quebec, Canada)對細根圖像進行分析，得到細根的數(shù)量和長度等基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。掃描完成后將細根樣品放置于80 ℃烘箱中烘干48 h至恒量后計算細根生物量(g/m2)和根長密度(m/m3)，其計算公式如下。

細根生物量(g/m2)= 細根質(zhì)量(g)×104/[π(d/2)2]

(1)

根長密度(m/m3)= 細根長(m)×106/[π(d/2)2×h]

(2)

式中，d為土鉆內(nèi)徑(cm)；h為土鉆長度(cm)。

(3) 土壤指標(biāo)測定。土壤水分(SM)測定：采用烘干法，將所有裝有土壤樣品的鋁盒放置在105 ℃烘箱中烘至恒重，然后稱重并計算每個樣品的土壤含水量(3個平行樣點土壤樣品的平均值)。土壤電導(dǎo)率(EC)和pH測定：將烘干的土壤進行研磨并過篩(≤2 mm)，使用篩分的土壤分別測定土壤電導(dǎo)率(EC)和pH；分別取10和20 g土壤樣品分別放入離心管中，再將50 mL去離子水分別加入各離心管中后，機械振蕩器以225 r/min的速度搖動土水混合液5 min，結(jié)束后靜置30 min至懸浮液沉降后，使用土壤電導(dǎo)率儀(inoLab Cond 7300，德國，WTW)和土壤pH計(pH 7110，德國，WTW)分別測定各樣品上清液的土壤電導(dǎo)率和pH，讀數(shù)即為土壤的電導(dǎo)率和pH；土壤的電導(dǎo)率和pH取3個平行樣品的平均值。

1.3 數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析

采用JMP 7.0.1統(tǒng)計分析軟件(SAS Institute，2007)使用單因素方差(One-way ANOVA)和多重比較的方法比較3種植物配置模式的細根FRB、FRLD和土壤EC、pH和SM之間的差異，顯著性水平為P<0.05，得出描述性統(tǒng)計分析和顯著性檢驗結(jié)果。

使用地統(tǒng)計軟件GS+9.0(Gamma Design Software，Plainwell，MI)對3種配置模式的根系和土壤特性進行參數(shù)分析和函數(shù)模型擬合，得到植物細根特征和土壤特性的水平分布格局[18-19]。

2 結(jié)果與分析

2.1 細根生物量和根長密度的統(tǒng)計與空間分布格局分析

從表2可知，3種植物配置模式下的細根生物量和根長密度差異顯著(P<0.05)，通過對3種植物配置模式中所有樣點的細根生物量和根長密度加權(quán)求平均，發(fā)現(xiàn)TSSM模式的平均細根生物量和根長密度最高，為54.71 g/m2和5451.66 m/m3，TSM模式居中，分別為20.62 g/m2和2204.06 m/m3，SSM模式最低，分別為14.29 g/m2和1717.83 m/m3。

3種植物配制模式的細根生物量和根長密度的水平分布格局差異明顯。TSM模式的細根生物量呈中間位置最高，隨后向樣地南北兩側(cè)呈先逐漸遞減后遞增的趨勢(圖2-a)；SSM模式的細根生物量呈西部低東部高的趨勢，其中最高值出現(xiàn)在西南部(圖2-b)；TSSM模式的細根生物量在樣地的西北部、中部和東南部較高，其中最高值出現(xiàn)在東南部，低值主要分布在樣地的西南部(圖2-c)。根長密度方面，TSM模式的根長密度呈中部最高，并向南北兩側(cè)呈逐漸遞減的趨勢(圖2-d)；SSM模式的根長密度表現(xiàn)為中部低，東西兩側(cè)高，最低值出現(xiàn)在樣地西南部(圖2-e)；TSSM模式的根長密度分布沒有明顯的規(guī)律(圖2-f)。綜合可知，3種群落配置模式的細根生物量和根長密度呈現(xiàn)出不同的分布格局。

2.2 土壤EC、pH和SM的描述性統(tǒng)計分析

從表3可知，CK模式的土壤平均EC與TSM、SSM和TSSM模式差異極顯著(P<0.01)，TSM模式下的土壤平均EC與TSM和TSSM模式差異顯著(P<0.05)。其中CK樣地的土壤平均EC最高，為1333.34 μS/cm；TSSM模式最低，為 118.84 μS/cm。種植植物后，TSM、SSM和TSSM模式的土壤EC與CK相比顯著降低，降幅分別為90.48%、90.32%和91.12%。

CK模式的土壤平均pH與TSM和SSM模式差異不顯著(P>0.05)， 與TSSM模式差異顯著(P<0.05)。其中CK模式的土壤平均pH最高，為8.70；TSSM模式最低，為 8.55。TSM、SSM和TSSM模式的土壤pH與CK相比有所降低，降幅分別為1.03%、0.69%和1.72%。

方差分析表明，CK模式的土壤平均SM與TSM、SSM和TSSM模式差異顯著(P<0.05)，但TSM、TSM和TSSM 3種植物配制模式間的土壤含水量差異不顯著(P>0.05)。其中裸地的土壤含水量最低，為18.69%，TSSM模式的土壤含水量最高，為27.37%。由此可知，TSM、SSM和TSSM模式的土壤SM與CK相比顯著增加，增幅分別為41.52%、45.16%和46.44%。綜上可知，與裸地相比，種植植物后，植物覆蓋和根系作用可顯著降低土壤EC，明顯降低土壤pH，顯著增加土壤SM。

表2 3種植物配制模式的細根生物量和根長密度統(tǒng)計特征值

圖2 3種模式的細根生物量和根長密度水平分布格局Fig.2 The horizontal distribution pattern of fine root biomass and root length density under different vegetation models

2.3 土壤EC、pH和SM的空間分布格局分析

CK樣地內(nèi)的土壤EC值較高，并呈均勻分布的格局(圖3-a)；TSM樣地內(nèi)的土壤EC呈中間位置最高，隨后向樣地南北兩側(cè)逐漸遞減后遞增的趨勢，在樣地的東北部出現(xiàn)較低區(qū)域(圖3-b)；SSM樣地的西北部、東北部和南部EC值較高，低區(qū)主要分布在靠近西北部高值區(qū)域(圖3-c)；TSSM樣地的土壤EC中部較高，四周較低(圖3-d)。TSM、SSM和TSSM樣地內(nèi)的土壤EC的分布與其細根生物量的分布格局基本一致，即在根系分布較多區(qū)域容易形成高鹽區(qū)。

CK樣地內(nèi)的土壤pH均較高，并呈均勻條帶狀分布格局(圖3-e)；TSM樣地土壤pH的高區(qū)連續(xù)分布，低區(qū)呈小斑塊破碎狀分布，兩個低區(qū)分布在樣地的西北部和東南部(圖3-f)；SSM樣地土壤pH的高區(qū)呈大斑塊連續(xù)分布，主要集中在樣地中間，低區(qū)呈小斑塊破碎狀，分布在樣地四周(圖3-g)；TSSM樣地土壤pH的高區(qū)分布在北部中間和東南部，低區(qū)主要分布在樣地的西部、中南部和西北部(圖3-h)。

表3 裸地和3種植物配制模式下的土壤EC、SM和pH統(tǒng)計特征值

圖3 裸地和3種植物配置模式的土壤EC、pH和SM水平分布格局Fig.3 The distribution patterns of of soil electric conductivity (EC), pH and water content (SM) under bare land and different vegetation models

CK樣地內(nèi)土壤SM的較高和較低區(qū)域呈斑塊狀鑲嵌分布(圖3-i)；TSM樣地土壤SM的高區(qū)和低區(qū)相間分布，高區(qū)分布在樣地北側(cè)、中間位置和南部，低區(qū)被高區(qū)夾雜在中間位置(圖3-j)；SSM樣地土壤SM的高區(qū)在西部和南部連續(xù)分布，低區(qū)分布在東北部(圖3-k)；TSSM樣地土壤SM的高區(qū)也在西部、中部和西南部連續(xù)分布，低區(qū)分布在北部、東部和東南部(圖3-l)。

綜上可知， CK模式內(nèi)的土壤EC、pH和SM較TSM、SSM和TSSM模式的土壤特性具有較高的空間異質(zhì)性。種植植物后，根系改變了TSM、SSM和TSSM群落模式內(nèi)土壤的EC、pH和SM的分布格局，使其分布更具均質(zhì)性。

3 討 論

3.1 細根水平分布及對土壤EC、pH和SM的影響

根系的分布格局與植物配置模式[20]和自身特性(保守型和開放型[21])以及環(huán)境因素有關(guān)[21-22]。本研究發(fā)現(xiàn)，3種植物配置模式的細根生物量和根長密度的差異顯著(P<0.05)，且水平分布格局明顯不同。其中，3種配置模式的細根生物量和根長密度由大到小的順序依次是TSSM>TSM>SSM。出現(xiàn)的原因主要是群落中樹種多樣性的增加，根系間競爭加劇，根系出現(xiàn)生態(tài)位分化現(xiàn)象，其能夠充分占據(jù)土壤空間，致使TSSM模式的根系生物量和根長密度最大，此結(jié)論與江洪等[20]的研究結(jié)論一致。

土壤鹽分和水分具有高度耦合性[2-3]，在鹽漬化土壤中，土壤鹽分和水分的改變常受到地上植物覆蓋和植物根系的影響[23-24]。本研究中，裸地的土壤鹽度最高，種植植物后，TSM、SSM 和TSSM模式下土壤鹽度顯著降低。主要是由于裸地內(nèi)沒有植物覆蓋，陽光直接照射地面，地表溫度升高，土壤表面水分迅速蒸發(fā)，深層中土壤的鹽分隨著土壤水分的蒸發(fā)通過土壤毛細管作用上行至土壤表面，導(dǎo)致土壤表層的鹽度較高。3種植物配置模式中，有植物覆蓋后，受林木蔭蔽作用影響，陽光不能照射土壤表面，導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)較弱，土壤層間水分壓力梯度差異較小，深層的土壤鹽分通過毛管作用上行的表聚作用較弱[3, 25-28]。除此之外，群落內(nèi)郁閉度高，林內(nèi)氣溫低，也會阻止土壤水分蒸發(fā)以及使鹽分向土壤表層集聚。植物根系生物量和根長密度的分布對土壤鹽分的空間分布造成影響，其主要借助植物的根系特性、樹冠覆蓋(如遮蔭、截流)、根系吸收[2]及生長動態(tài)(死亡、分解和周轉(zhuǎn))[28]等途徑影響土壤水分和鹽分空間分布特性。在TSM和TSSM模式中，細根生物量交叉的區(qū)域，土壤鹽分含量高，即在根冠區(qū)域出現(xiàn)“鹽島”效應(yīng)[24-25,28]，其主要受制于水鹽運移規(guī)律的影響[29-31]。除此之外，由于植物地上部分對降雨和微地形等環(huán)境因子以及對降雨入滲、再分配和蒸發(fā)蒸騰等生態(tài)水文過程的影響，也會導(dǎo)致不同植物配置模式下土壤水鹽的空間異質(zhì)性。此外，群落中物種組成的的差異和取樣數(shù)量一定程度上也會影響土壤水鹽空間分布特征。

土壤鹽分和pH也具有高度耦合性[32-33]。本研究中，CK樣地土壤鹽分和pH均較高，在TSM和TSSM樣地中，土壤鹽分高的區(qū)域，土壤pH也較高，種植植物后土壤鹽分和pH明顯降低，說明植物對土壤pH具有明顯的改善作用。其主要原因是種植植物后，植物多樣性增加，根系生物量和根長密度增大，根系間的競爭激烈，易導(dǎo)致死細根增加，另外加上降雨的淋溶作用，加速了細根的分解。較多的死細根經(jīng)過分解后歸還到土壤中，增加土壤有機碳，可降低土壤pH，改善鹽堿環(huán)境[24,28]。3種植物配置模式中，喬灌模式中的土壤pH最小，說明喬灌模式降低土壤pH的效果最佳。

3.2 濱海鹽土地植物配置模式的恢復(fù)

在鹽堿地上種植植被極大地改變了鹽堿環(huán)境的土壤水動力學(xué)、鹽分積累和分布格局[26]。土壤水分和鹽分存在耦合關(guān)系，土壤鹽分主要沿水勢梯度擴散，被植物根系吸收后，改善土壤鹽分。本研究中，TSM、SSM和TSSM 3種模式間的FRB和FRLD差異顯著(P<0.05)，其中TSSM模式的FRB和FRLD最高。3種模式下的土壤EC和SM存在顯著差異，并與FRB和FRLD顯著正相關(guān)。種植植物前，土壤裸露，由于強烈的蒸發(fā)和較差土壤物理條件，表層土壤宜返鹽。種植植物后，覆蓋率增加，可以減弱太陽對土壤表面水分的蒸發(fā)，增加土壤水分含量，降低土壤鹽分和pH。除此之外，群落配置中樹種種類的增加，根系間競爭加劇，會加速細根死亡和分解，也會降低土壤pH[28]。綜上可知，在濱海鹽土地植物恢復(fù)中應(yīng)盡快增加植物覆蓋，以減少土壤水分的蒸發(fā)，降低土壤鹽堿度 。本研究發(fā)現(xiàn)，TSSM模式在降低土壤鹽堿特性、增加土壤含水量的作用顯著。因此，在植物修復(fù)過程中用首先選用TSSM配置模式。

由于草本植物生長周期快且能夠快速增加植物覆蓋率，減少水分蒸發(fā)。鑒于此，在TSSM模式下可以適當(dāng)增加一些耐鹽草本植物[24,34]。另外，由于濱海鹽土地土壤含鹽量很高，不耐鹽堿植物不易在此生境成活。為了解決濱海鹽土地的鹽漬化的問題，筆者認為應(yīng)優(yōu)先選種本土的耐鹽植物。選用耐鹽植物時，注意植物本身的根系分布特性，盡量選用深根系和淺根系相結(jié)合的植物種類，以此構(gòu)建植物地下根系立體空間，達到對土壤鹽堿的協(xié)同修復(fù)效應(yīng)。

4 結(jié) 論

3種植物配置模式的FRB和FRLD存在顯著差異。其中，TSSM模式的FRB和FRLD最大，TSM模式次之， SSM模式最小。種植植物后，與CK相比， TSSM、TSM和SSM 3種模式的土壤鹽度(EC)顯著降低，pH明顯下將，土壤水分(SM)顯著增加。種植植物后顯著改善土壤EC、SM和pH的空間分布格局。其中，喬灌配置模式在降低土壤鹽堿和增加土壤含水量方面能夠發(fā)揮較好的生態(tài)效應(yīng)，在選擇植物配置模式時應(yīng)首選喬灌植物配置模式。由于本研究中只探討了3種植物配置模式的細根對土壤鹽堿特性的影響，而3種模式中未加入草本植物，草本模式或者喬灌草配置模式的細根分布對土壤鹽堿和水分特性的影響如何，尚不清楚。因此，在將來應(yīng)進一步研究這2種模式的細根對土壤特性的改善作用。