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    靈芝雜交育種及栽培技術(shù)

    2022-02-08 08:19:36王小艷王春暉李文得姜性堅
    湖南農(nóng)業(yè)科學(xué) 2022年12期
    關(guān)鍵詞:初篩親本靈芝

    吳 芳,王小艷,王春暉,李文得,姜性堅

    (湖南省食用菌研究所,湖南 長沙 410013)

    靈芝屬擔(dān)子菌門(Basidiomycota)蘑菇綱(Agaricomycetes)多孔菌目(Polyporales)多孔菌科(Polyporaceae)靈芝屬(Ganoderma)物種。依據(jù)現(xiàn)代分類學(xué)研究,目前常見栽培的靈芝主要有赤芝(G.lingzhi)、亮蓋靈芝(G.lucidum)、中華靈芝(G.sinense)以及通過現(xiàn)代育種手段選育的多孢靈芝等[1-4]。隨著科學(xué)技術(shù)的日益革新,近幾十年來,靈芝種質(zhì)資源、栽培技術(shù)及其在抗腫瘤、抗氧化、保肝、助眠等醫(yī)藥和保健領(lǐng)域的研究和應(yīng)用廣受關(guān)注[5-9]。作為生產(chǎn)與應(yīng)用最為廣泛的藥用菌之一,靈芝存在分類地位混亂、種質(zhì)資源來源不清晰,同物異名等多種現(xiàn)象。目前已有戴玉成教授等學(xué)者相繼對靈芝的分類鑒定進行了較為全面系統(tǒng)的總結(jié)[10-11],但是在靈芝種質(zhì)資源評價、選育創(chuàng)新與利用等方面尚缺乏較為系統(tǒng)的研究。

    單孢雜交育種能夠有效將不同來源親本的基因進行重組,而野生菌株與地方栽培品種的結(jié)合有利于篩選地方適栽的優(yōu)良菌株[12-13]。這些是保障靈芝產(chǎn)業(yè)穩(wěn)步健康發(fā)展的基礎(chǔ)。因此,筆者采用單孢雜交育種方式,將湖南省內(nèi)較優(yōu)的栽培品種與中華靈芝進行雜交,經(jīng)生物學(xué)特性比較、出菇試驗及雜交菌株分子鑒定,選育出2株生長性狀穩(wěn)定、生物轉(zhuǎn)化率高的雜交菌株,為豐富湖湘地區(qū)栽培靈芝種質(zhì)資源、開發(fā)地方氣候適宜栽培品種提供材料。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    1.1.1 供試菌株 親本1為湖南省內(nèi)栽培較廣的商品菌株,具有菌絲生長快、朵大、菇形圓整、產(chǎn)量高但抗病蟲害能力較弱的特點。親本2的抗病蟲害能力強,但產(chǎn)量較低。上述菌株均保存于湖南省食用菌研究所。

    1.1.2 供試培養(yǎng)基及配方 母種培養(yǎng)基為常規(guī)PDA培養(yǎng)基,原種及栽培種培養(yǎng)基配方為木屑40%、棉籽殼40%、玉米粉18%、紅糖1%、石膏粉1%,含水量60%。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 單孢制備與雜交 單孢雜交參照于晶等[14]的方法,分別收集親本1和親本2的有性孢子,進行單孢分離培養(yǎng),制備孢子單核菌絲體作為雜交親本。

    1.2.2 單-雙核及雜交子鑒定 顯微觀察檢驗單孢菌絲及雜交菌株,觀察是否具有鎖狀聯(lián)合,將雜交菌株與親本置于同一培養(yǎng)皿培養(yǎng)觀察是否具有拮抗作用。

    1.2.3 雜交子及親本分子鑒定 提取親本及獲得的雜交菌株的DNA,擴增ITS片段進行測序,比較分析序列堿基構(gòu)成與變異,并采用UPGMA法進行系統(tǒng)聚類分析。

    1.2.4 雜交子篩選 (1)初篩:采用PDA平板培養(yǎng)法,從獲得的39個雜交菌株中挑選15個與親本具有明顯拮抗作用的菌株,比較觀察其菌絲生長情況及培養(yǎng)時間。(2)復(fù)篩:挑選初篩結(jié)果中菌絲生長性狀較好的5個雜交菌株,通過栽培試驗進行復(fù)篩,根據(jù)當(dāng)?shù)卦耘嗔?xí)慣,每個雜交菌株制袋100個,規(guī)格為17 cm×33 cm,每袋裝干料500 g,含水量約為60%,出菇條件溫度為28~32℃,空氣相對濕度85%~95%。每個菌株選取20個菌包,觀察記錄各菌株現(xiàn)蕾時間,子實體顏色、質(zhì)地,菌肉厚度、產(chǎn)孢量等生物學(xué)性狀,并計算生物學(xué)效率。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 雜交子獲得與初篩

    由圖1可知,單孢培養(yǎng)分別獲得親本1單核菌絲10個,親本2單核菌絲12個,兩兩雜交形成120個組合,通過單孢選育共獲得雜交菌株39株,經(jīng)顯微觀察均具有鎖狀聯(lián)合。由圖2可知,通過拮抗試驗挑選與親本存在明顯拮抗作用的15株編號為GH01~GH15,并進行菌絲生物學(xué)特性初篩。

    圖1 親本與雜交子菌絲的顯微觀察結(jié)果

    圖2 拮抗試驗結(jié)果

    由表1可知,15個雜交菌株中GH01、GH03、GH07、GH09、GH10菌絲生長較快,活力長勢佳,且具有較低的感雜率,其他菌株存在感雜率偏高或菌絲較弱的現(xiàn)象。

    表1 雜交子初篩菌絲生長與生物學(xué)特性

    2.2 遺傳關(guān)系分析

    提取15個雜交菌株的DNA,擴增獲得ITS序列,并采用UPGMA法進行系統(tǒng)聚類分析,結(jié)果如圖3所示,親本1與赤芝聚為一枝,親本2與中華靈芝(黑芝)聚為一枝,雜交菌株與2個親本形成獨立分枝,支持率均大于95%,可信度高,且雜交菌株與親本01號表現(xiàn)出相對較近的親緣關(guān)系。

    圖3 基于ITS序列的系統(tǒng)發(fā)育分析(UPGMA法)

    2.3 雜交子復(fù)篩

    經(jīng)菌絲生物學(xué)特性初篩,選擇GH01、GH03、GH07、GH09、GH10這5株性狀較優(yōu)的菌株進行栽培試驗。結(jié)果表明,雜交菌株更多表現(xiàn)為親本1的形態(tài)性狀,如菌蓋顏色、產(chǎn)孢情況等,但雜交菌株菌柄較短;其中,GH07和GH09表現(xiàn)出較高的生物學(xué)轉(zhuǎn)化率和產(chǎn)孢量,且均略高于2個親本??傮w來看,雜交菌株原基形成時間和菌蓋形成時間較早,具有一定的雜交優(yōu)勢,但GH01、GH03菌株的生物轉(zhuǎn)化率低于其他雜交菌株,且出芝比例也較低,具體原因有待進一步探索研究。

    2.4 主要栽培技術(shù)

    2.4.1 菌袋制作與培養(yǎng) 采用17 cm×33 cm×0.05 cm聚丙烯塑料袋,裝料量500 g(干重)。栽培基質(zhì)配方為雜木屑78%、麥麩20%、石膏粉1%、石灰1%,含水量60%,采用高壓蒸汽滅菌,121℃,2 h。無菌操作接種,于恒溫24℃、空氣相對濕度70%~75%、遮光培養(yǎng)。培菌期每天通風(fēng)2次,每次30 min,保持環(huán)境清潔干凈,空氣清新。經(jīng)24~26 d培養(yǎng),菌絲長滿全袋后,再后熟培養(yǎng)7~10 d,至完全成熟。

    2.4.2 開袋催蕾 當(dāng)菌袋口開始吐黃水時,取下套環(huán),揭開袋口。置于溫度26~28℃,空氣相對濕度80%~85%,光照100~200 lx環(huán)境條件下,培養(yǎng)6~7 d后,菌袋口開始現(xiàn)白色菇蕾,此時,應(yīng)注意保溫保濕,并保持空氣清新,幼蕾逐漸長大,9~10 d后幼蕾頂部開始分化出黃褐色菌蓋,2~3 d后再分化出菌柄至芝體成形。

    2.4.3 出菇期管理 出菇環(huán)境應(yīng)保持溫度28~32℃,空氣相對濕度85%~95%,光照強度200~400 lx。每天定時覆蓋薄膜,通風(fēng)透氣,保持空氣清新。當(dāng)芝體長高至12 cm以上、菌蓋直徑≥8 cm時,芝體進入成熟期,此時,孢子便會從菌背面菌孔中彈射出來。為盡量減少孢子粉散失,宜用透氣紗布或尼龍網(wǎng)布蓋住,保持空氣通暢,以免影響孢子彈射,當(dāng)孢子粉大量彈射時,空氣相對濕度降至80%左右,可采用地面灑水增濕,不能向芝體表面噴水,通氣不良或濕度過大會阻礙孢子彈射。當(dāng)大量孢子聚集在蓋表面,形成一層1~2 cm厚的孢子粉時,可用干凈毛刷或吸塵機一次性收集。收集前3 d,停止施水降低濕度。收集后,應(yīng)及時曬干,陰雨天應(yīng)烘干至含水量≤11%,用塑料袋密封保存。

    3 結(jié)論與討論

    通過單孢雜交技術(shù)成功選育了赤芝與中華靈芝的雜交菌株,且通過篩選,獲得生物學(xué)特性與產(chǎn)量較優(yōu)的GH07和GH09雜交菌株,這2個菌株具有菌柄較短、正品率高、生物轉(zhuǎn)化率高、產(chǎn)孢量高等特點,具有良好的市場應(yīng)用與開發(fā)潛力,能夠為地方靈芝種質(zhì)資源提供新的選擇。

    表2 不同雜交菌株農(nóng)藝性狀比較

    何橋蘭[15]在赤芝與黑芝雜交的研究中,發(fā)現(xiàn)雜交后代在不同雜交菌株間,生物學(xué)轉(zhuǎn)化率和藥用成分等存在明顯差異,優(yōu)勢并沒有集中體現(xiàn)在同一雜交菌株上。Liu等[16]用2個商業(yè)靈芝品種進行雜交選育的研究也表明,不同擔(dān)孢子萌發(fā)形成的單核菌絲,其菌絲生長,多糖、三萜等含量均具有明顯差異,且雜合子栽培形成的子實體后代在生物學(xué)轉(zhuǎn)化率、菌蓋顏色、形狀以及多糖、三萜等生物活性物質(zhì)含量等方面均表現(xiàn)出非常顯著的差異。

    另外,隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展,研究手段日新月異,真菌全基因組測序以及各種組學(xué)研究得以實現(xiàn),如Chen等[17]利用新一代測序技術(shù)和光學(xué)制圖技術(shù)對靈芝的基因組序列進行了研究,分析揭示了大量可能參與次生代謝與調(diào)控的基因或基因簇以及三萜和多糖類等生物活性物質(zhì)的合成基因及調(diào)控表達基因,但其具體的代謝過程以及遺傳發(fā)育等機理尚不明確。

    該研究中,通過對親本及雜交菌株進行ITS片段的擴增測序,能有效驗證其遺傳關(guān)系,但無法區(qū)分不同雜交菌株的遺傳多樣性,而在菌絲生長與復(fù)篩農(nóng)藝性狀過程中不同雜交子表現(xiàn)出較為顯著的差異。因此,在靈芝選育栽培、藥理開發(fā)等研究領(lǐng)域,仍需進一步從交配型基因、雜交菌株特異性,或活性成分、生理生化與雜交機理等方面深入研究與探討[18-20]。

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