基于渦度協(xié)方差法和植被指數(shù)的油菜光能利用率研究

文雙雅，石楠，高倩文，陽會兵，高志強，盧俊瑋

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙 410128）

光能利用率（Light use efficiency，LUE）是光合作用關(guān)鍵參數(shù)，表示植被通過光合作用將所吸收能量轉(zhuǎn)化為有機干物質(zhì)的能力[1]，是區(qū)域尺度以遙感參數(shù)模型監(jiān)測植被生產(chǎn)力的關(guān)鍵參數(shù)[2]。因植被分布及氣候環(huán)境綜合影響，光能利用率表現(xiàn)顯著空間異質(zhì)性和時間動態(tài)性[3]，光能利用率的不確定性導(dǎo)致基于LUE遙感模型估算結(jié)果存在一定偏差，因此了解LUE生理生態(tài)基礎(chǔ)對LUE模型優(yōu)化和對模型模擬結(jié)果可靠性評價具有重要意義[4]。早期光能利用率計算方法主要通過持續(xù)或間隔一定時間對植物生長季地上生物量進行全部收割，再與冠層截獲并吸收的光合有效輻射相比得出光能利用率[5]。該方法所需儀器簡單，但耗時費力，破壞植被，無法提供短時間尺度上LUE變化信息[6]。近年來，渦度協(xié)方差法成為目前以高時間分辨率直接測算生態(tài)系統(tǒng)碳通量的可行方法[7]，為研究LUE時空變化特征提供重要數(shù)據(jù)支撐。

前人研究表明，目前結(jié)合農(nóng)田通量觀測數(shù)據(jù)開展作物光能利用率研究主要集中在水稻、冬小麥、玉米、大豆等作物。Chen等研究全球11個農(nóng)田通量站點發(fā)現(xiàn)，夏玉米生長季生態(tài)水平光能利用率最高，其次為大豆、水稻和冬小麥[8]；文雙雅等利用通量觀測數(shù)據(jù)計算的水稻生長季平均生態(tài)水平光能利用率為0.95%[9]；費敦悅等研究安徽壽縣稻田生態(tài)系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)，其光能利用率波動范圍為0.4%～4.6%[10]。油菜作為中國乃至世界最重要油料作物之一[11]，以往研究多集中在不同光合器官及高光效育種方面[12]，而基于渦度協(xié)方差法開展油菜光能利用率動態(tài)變化研究鮮有報道。

本研究基于渦度相關(guān)通量數(shù)據(jù)分析油菜光能利用率時序特征，探究日尺度上光能利用率對外界條件響應(yīng)，以期為后續(xù)優(yōu)化模型參數(shù)、推進模型發(fā)展，因地制宜應(yīng)用光能利用率模型進行生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估測提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究站點

研究區(qū)位于湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)瀏陽沿溪基地（113°84＇E，28°30＇N），屬亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，年平均氣溫17.3℃，1月平均氣溫5.4℃，7月平均氣溫28.7℃，年均降水量1 358.6～1 552.5 mm。研究區(qū)以渦度相關(guān)通量塔為中心，觀測區(qū)面積約1.33 hm2，地勢平坦，歷年種植制度為水稻/油菜一年兩熟制。土壤為潴育性水稻土，有機質(zhì)、全氮、全磷、全鉀含量分別為23.41、1.73、0.64、19.35 g·kg-1，pH為5.71。油菜品種為湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)油料作物改良中心育成的湘雜油787，2020年9月30日采用直播方式播種，2021年5月4日收獲。土壤耕作采用鏵式犁翻耕后，碎土整畦成廂。播后、苗前封閉除草。栽培措施和田間管理按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)實施（見圖1）。

圖1 研究區(qū)數(shù)據(jù)觀測條件Fig.1 Data observation conditions in the study area

1.2 數(shù)據(jù)觀測

研究區(qū)通量觀測采用開路式渦度相關(guān)系統(tǒng)，主要包括開路式CO2/H2O分析儀（LI-7500，Li-cor，USA）、三 維 超 聲 風(fēng) 速 儀（CSAT3，Campbell，USA）、數(shù)據(jù)采集器（CR1000，Campbell，USA、實時在線通量計算模塊（Smart Flux，Li-cor，USA）及供電設(shè)備。數(shù)據(jù)采樣頻率為10 Hz，每30 min輸出一組平均通量及10 Hz原始數(shù)據(jù)。采用歸一化植被指數(shù)測量儀（SRS-NDVI，METER，USA）測量冠層尺度歸一化植被指數(shù)（Normalized difference vegetation idex，NDVI）。儀器安裝在油菜冠層上方，包含向上和向下兩個傳感器，可同時測量冠層對近紅外波長（810 nm）反射率與紅光波長（650 nm）反射率，SRS-NDVI觀測儀時間分辨率為30 min，數(shù)據(jù)自動存儲在數(shù)據(jù)采集器內(nèi)（EM50，METER，USA）。研究區(qū)內(nèi)配備小型氣象站觀測油菜生長季內(nèi)環(huán)境因子變化，包括空氣溫度（Air temperature，Ta）、土壤溫度（Soil temperature，Ts）、光合有效輻射（Photosynthetic active radiation,PAR）、飽和水汽壓差（Vapor pressure deficit，VPD）等，觀測頻率為10 min，監(jiān)測儀器每隔30 min計算1組均值，通過內(nèi)置數(shù)據(jù)采集器自動存儲。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 通量數(shù)據(jù)處理

使用Eddypro通量數(shù)據(jù)處理軟件（Li-cor，USA）處理計算原始數(shù)據(jù)，使用Tovi通量數(shù)據(jù)分析軟件（Li-cor，USA）對數(shù)據(jù)進行質(zhì)量控制與插補[13]?？偝跫壣a(chǎn)力（Gross primary productivity，GPP）是在單位時間和單位面積上，綠色植物通過光合作用所固定有機碳總量。生態(tài)系統(tǒng)總呼吸（Ecosystem respiration，Reco）是生態(tài)系統(tǒng)中植物和異養(yǎng)生物呼吸總和，由于渦度相關(guān)系統(tǒng)僅獲得生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量NEE（Net ecosystem exchange，NEE），冠層尺度GPP和Reco難以直接觀測，為后續(xù)計算光能利用率，需要通過渦度觀測系統(tǒng)觀測并對經(jīng)后續(xù)處理所得到NEE作拆分，該步驟在Tovi軟件中進行：

1.3.2 植被指數(shù)數(shù)據(jù)處理

NDVI反映作物長勢，利用冠層對近紅外波長（810 nm）反射率與紅光波長（650 nm）反射率之差與兩者之和比值可計算得到NDVI：

1.3.3 生態(tài)水平上光能利用率計算

生態(tài)光能利用率不僅反映整個生態(tài)系統(tǒng)植被對光能利用效率，也反映植被結(jié)構(gòu)特征對生態(tài)系統(tǒng)光能利用率影響，本研究主要分析LUEeco變異性及其影響因素。使用通量觀測計算獲得總初級生產(chǎn)力（GPP）與光合有效輻射（PAR）比值可得到生態(tài)水平上光能利用率（Ecosystem light use efficiency，LUEeco）：

1.3.4 表觀初始量子效率計算

由于生態(tài)系統(tǒng)呼吸與光合作用之間無明確定量關(guān)系，使NEE與PAR之間關(guān)系弱化，因此，理論上GPP可更好表征生態(tài)系統(tǒng)冠層光合效率與光合能力[14]，GPP與PAR關(guān)系可用下式描述[15]：

其中，PAR為光合有效輻射，Pmax為最大光合速率，Km為擬合常數(shù)，由以上參數(shù)可計算生態(tài)系統(tǒng)表觀量子效率α：

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Microsoft Excel 2013整理數(shù)據(jù)，SPSS 26.0軟件作簡單相關(guān)分析、多元線性逐步回歸分析和通徑分析，采用Origin 2021軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 LUEeco變化特征

9月30日為油菜播種日，本研究僅考慮油菜生育期10月到次年5月光能利用率變化，油菜生長季內(nèi)不同月份LUEeco日變化如圖2所示。日尺度上LUEeco表現(xiàn)為3段式變化：9：00前，由于光合有效輻射逐漸升高且增長迅速，這一時段內(nèi)PAR增長顯著大于GPP增加，導(dǎo)致LUEeco不斷下降；9：00～15：00，光合有效輻射達到較高水平，油菜植株由于受到較高光合有效輻射影響，出現(xiàn)“午休效應(yīng)”，此時PAR和GPP波動均較小，LUEeco維持在較低水平；15：00后，PAR迅速降低，LUEeco升高。不同月份LUEeco日變化差異主要體現(xiàn)在曲線高低上。

圖2 不同月份LUEeco小時尺度變化Fig.2 Variation of LUEeco hourly scales at different months

油菜LUEeco月變化如圖3所示，10月到次年5月LUEeco表現(xiàn)為先升后降趨勢，與油菜生長發(fā)育狀況具有一致性。10月油菜播種后處于苗期，植株矮小，冠層結(jié)構(gòu)疏松，葉片和冠層利用光能能力均較弱，因此LUEeco表現(xiàn)為較低水平，隨著植株變高、冠層變密，油菜光合能力不斷增加，3月，油菜處于花期時LUEeco達到最高值，為0.0633 μmol(CO2)·μmol(PAR)-1，之后隨著葉片衰老，到5月（角果期），LUEeco下降到較低水平。

圖3 LUEeco月變化Fig.3 LUEeco monthly change

圖4為油菜生長季逐日LUEeco變化動態(tài)，從整體上看，LUEeco在油菜苗期時表現(xiàn)為較低水平，隨著生育期推進，LUEeco表現(xiàn)為波動上升，且后期波動幅度相較于前期更大，可能因外界環(huán)境條件而引起變化。LUEeco范圍在0.0011～0.1216 μmol（CO2）·μmol(PAR)-1，油菜全生長季平均LUEeco為0.0347 μmol(CO2)·μmol(PAR)-1。

圖4 油菜全生育期LUEeco日變化Fig.4 Daily variation of LUEeco during the whole reproductive period of rapeseed

2.2 α變化特征

生態(tài)系統(tǒng)表觀量子效率（α）反映生態(tài)系統(tǒng)光合作用過程中潛在光能利用能力[6]，為植物對弱光利用效率量度。本研究利用式（4）和式（5）計算得到α在不同月份變化特征，見表1。油菜生長季α值月變化表現(xiàn)為先升后降，呈拋物線變化趨勢，與LUEeco月變化具有相似性。α值隨生育進程逐漸上升，3月達到最大值，此時油菜處于花期，植株長至最高且植被覆蓋度高，良好冠層結(jié)構(gòu)有利于植株吸收來自各方向散射光[16]，α為0.1375 μmoL(CO2)·μmoL(PAR)-1，之后隨冠層對弱光利用率逐漸下降，α也隨之下降。這一變化反映油菜生長發(fā)育從緩慢到旺盛，最后衰老趨勢。α值變化范圍為0.0387～0.1375 μmol(CO2)·μmol(PAR)-1，平均值為0.0788 μmol(CO2)·μmol(PAR)-1，較低表觀量子效率出現(xiàn)在10月及次年5月。

表1 不同月份油菜GPP和PAR擬合參數(shù)Table 1 Fitting parameters of GPP and PAR in oilseed rape at different growth stages

2.3 LUEeco和α相互關(guān)系

基于渦度相關(guān)通量數(shù)據(jù)估算得到的光能利用率主要以LUEeco和α兩類為主，但在前人研究中，大多針對LUEeco和α進行單獨動態(tài)變化分析，二者之間關(guān)系探討較少，本研究發(fā)現(xiàn)，LUEeco和α月變化均表現(xiàn)為單峰曲線，與油菜生長發(fā)育聯(lián)系密切，因此本研究從月份尺度上初步探究二者內(nèi)在聯(lián)系。由圖5可知，α數(shù)值明顯高于LUEeco，LUEeco和α表現(xiàn)顯著線性關(guān)系，即隨α增加，LUEeco也逐漸增加。如果將兩者擬合線強制通過零點（圖中藍線），發(fā)現(xiàn)兩者線性關(guān)系變?yōu)長UEeco=0.5219α，即LUEeco接近α二分之一。

圖5 不同月份LUEeco和α關(guān)系Fig.5 Relationship between LUEeco and α for different months

2.4 試驗地環(huán)境因子和NDVI季節(jié)變化

利用常規(guī)氣象觀測數(shù)據(jù)與近地面遙感觀測數(shù)據(jù)，得到研究區(qū)環(huán)境因子與歸一化植被指數(shù)（NDVI）季節(jié)變化特征（見圖6）。

由圖6可知，空氣溫度（Ta）和土壤溫度（Ts）具有極顯著相關(guān)性，油菜生長季平均氣溫為12.86℃，平均土溫為15.37℃；冠層NDVI表現(xiàn)為先升后降拋物線變化，在油菜薹期及花期表現(xiàn)較平穩(wěn)；油菜生育期內(nèi)光合有效輻射（PAR）和飽和水汽壓差（VPD）波動均較大，光合有效輻射總量為2 481.25 moL·m-2，日均值為11.36 moL·m-2·d-1，日平均飽和水汽壓差為0.28 KPa。

圖6 研究區(qū)環(huán)境因子和植被生長季節(jié)變化Fig.6 Seasonal variation of environmental factors and vegetation growth in the study area

2.5 LUEeco季節(jié)變化影響因子

由于觀測期內(nèi)表觀量子效率樣本量較少，本研究僅探討季節(jié)尺度上LUEeco影響因子。由表2可知，日尺度上LUEeco與PAR、Ta、Ts、VPD和NDVI均存在極顯著相關(guān)關(guān)系，LUEeco與PAR、Ta、Ts、VPD均呈現(xiàn)極顯著負相關(guān)，與NDVI呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)，各因子與LUEeco簡單相關(guān)系數(shù)排序依次為PAR＞NDVI＞VPD＞Ts＞Ta。因各因子對LUEeco作用并非是簡單線性關(guān)系，不同因子間相互組合、相互作用，對LUEeco造成不同程度影響，僅依靠簡單相關(guān)系數(shù)無法探究其內(nèi)在規(guī)律聯(lián)系，因此進一步對LUEeco與5個因子進行多元線性逐步回歸分析，去除影響不顯著因子，建立LUEeco最優(yōu)回歸方程，結(jié)果如表3所示。模型3是最優(yōu)模型，根據(jù)多元線性逐步回歸結(jié)果建立回歸模型為LUEeco=-0.098-0.002PAR+0.192NDVI+0.001Ta，模型復(fù)相關(guān)系數(shù)為0.792，決定系數(shù)為0.627，調(diào)整系數(shù)為0.622。

表2 LUEeco與環(huán)境因子和NDVI簡單相關(guān)系數(shù)Table 2 Simple correlation coefficients of LUEeco with environmental factors and NDVI

表3 多元線性逐步回歸方程模型結(jié)果Table 3 Multiple linear stepwise regression equation model overview results

由表4可知，PAR、NDVI和Ta，3個變量回歸系數(shù)均達到極顯著水平（P＜0.01）。從3個因子對LUEeco回歸系數(shù)看，對LUEeco變化影響作用最大的是PAR（-0.541），Ta決定作用最?。?.173）。

表4 回歸方程系數(shù)顯著性檢驗Table 4 Significance test of coefficients in regression equation

為明確PAR、NDVI和Ta對LUEeco影響的途徑和大小，進一步對其作通徑分析，LUEeco與主要影響因子PAR、NDVI和Ta的通徑分析見表5，由此可合成LUEeco變化通徑分析如圖7所示。各因子對LUEeco作用由直接作用與間接作用構(gòu)成，其對LUEeco的綜合作用用決策系數(shù)大小衡量。由圖表可知，LUEeco決定因子直接通徑系數(shù)絕對值表現(xiàn)為：PAR＞NDVI＞Ta，說明PAR對LUEeco變化的直接作用最大，其中PAR對LUEeco直接通徑系數(shù)為負數(shù)，表明其對LUEeco的影響為負效應(yīng)，NDVI和Ta對LUEeco的直接通徑系數(shù)為正數(shù)，表明其對LUEeco的影響為正效應(yīng)。PAR、NDVI和Ta直接通徑系數(shù)均大于各自間接通徑系數(shù)之和，說明3個因子對LUEeco的影響主要體現(xiàn)在直接作用上。決策系數(shù)排序依次為PAR＞NDVI＞Ta，表明PAR對LUEeco變化的綜合決定能力更大。

圖7 LUEeco的通徑分析Fig.7 Path analysis diagram of LUEeco

表5 環(huán)境因子和NDVI與LUEeco的通徑分析Table 5 Path analysis of environmental factors and NDVI with LUEeco

3 討論與結(jié)論

3.1 光能利用率變化特征

油菜不同時間尺度光能利用率變化特征均具有一定規(guī)律性。LUEeco全天日變化呈現(xiàn)U型曲線變化，與前人針對生態(tài)水平上光能利用率日動態(tài)研究結(jié)果一致[16-18]。LUEeco總體表現(xiàn)為早晚較高且存在跳躍式變化，午間LUEeco較低且平穩(wěn)波動小，由于午間光照強度過高時，植物所接收到光強超出其利用能力，因此發(fā)生光抑制現(xiàn)象，影響光能利用率，植物出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象與午間光照過強密切相關(guān)[5]。LUEeco月變化和季節(jié)變化與油菜生長發(fā)育過程有較大聯(lián)系，但受環(huán)境要素影響，出現(xiàn)波動。本研究中油菜生長季平均LUEeco為0.0347 μmol(CO2)·μmol(PAR)-1，若將其換算為百分制則為0.946%，當(dāng)前針對油菜實際光能利用率研究發(fā)現(xiàn)其僅為0.615%～1.056%，低于水稻、小麥、大豆等作物[12]，本研究結(jié)果在這一范圍內(nèi)。表觀初始量子效率（α）又稱為表觀初始光能利用率，表征植被潛在最大光能利用能力。本研究中，LUEeco值均低于α值，α和LUEeco之間表現(xiàn)為極顯著線性正相關(guān)，總體上LUEeco約為α的二分之一，與張雷明等對長白山闊葉紅松林的研究結(jié)果類似[6]，說明實際光合效率與潛在光合效率之間存在差異，本研究僅分析針對月份尺度上兩者關(guān)系，后續(xù)研究中還需考慮使用高頻光能利用率數(shù)據(jù)進行關(guān)系探討?？捎^察到，LUEeco和α值在1月均存在明顯下跌，因為一般對于越冬作物而言，在其營養(yǎng)生長期需經(jīng)過一段時間較低溫度誘導(dǎo)后才轉(zhuǎn)為生殖生長，1月時油菜正處于越冬期，也是油菜由營養(yǎng)生長階段轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L必經(jīng)階段，此時光能利用率較低，符合其生長狀況。

3.2 光能利用率影響因素

影響光能利用率因素較多，除受植物生理功能影響，還因外界條件改變而出現(xiàn)較大程度變異。油菜作為一種C3作物，其光能利用效率較低，研究表明，C4植物光合能力顯著高于C3植物[19]，這是因兩者CO2同化循環(huán)途徑不同，在光生態(tài)適應(yīng)性上也表現(xiàn)不同，由不同植物生理結(jié)構(gòu)導(dǎo)致。

本研究中，油菜季節(jié)尺度上LUEeco動態(tài)變化受到光合有效輻射、溫度和作物長勢協(xié)同調(diào)控，3個因子可綜合解釋62.2%LUEeco變化原因。光合有效輻射作為植物進行光合作用能量來源，無論日尺度上還是季節(jié)尺度上光能利用率均會因光照條件改變而改變，此外，由于入射輻射由直射光和散射光兩部分構(gòu)成，研究證實植被對散射輻射利用效率相較于直射輻射更高[20]。歸一化植被指數(shù)反映植被冠層結(jié)構(gòu)特征，當(dāng)植物生長旺盛時，植被冠層攔截到光合有效輻射更充足，光合作用面積更大，光能利用能力越強。本研究中，歸一化植被指數(shù)作為重要遙感植被指數(shù)之一，與LUEeco存在極顯著相關(guān)關(guān)系，能較好解釋LUEeco動態(tài)變化原因，說明使用遙感觀測數(shù)據(jù)可較好描述光能利用率變異特征。溫度會通過影響植物光合作用過程中各種酶系統(tǒng)活性進而對光合作用造成顯著影響，費敦悅等探討安徽壽縣水稻光能利用率與溫度關(guān)系，結(jié)果表明，日動態(tài)中光能利用率與溫度有較好的二次函數(shù)關(guān)系，在季節(jié)變化中LUE與溫度大致表現(xiàn)為線性正相關(guān)[10]。也有研究顯示，較大空間尺度上光能利用率與溫度相關(guān)性并不顯著[21]。植物生長環(huán)境水分虧缺和水分過多均會直接或間接影響植物光合作用[22]，飽和水汽壓差是表征環(huán)境水分狀況參數(shù)之一，本研究中油菜生長季飽和水汽壓差并非影響LUEeco變化主要因子，但VPD和LUEeco之間呈現(xiàn)顯著負相關(guān)關(guān)系，即LUEeco隨VPD增加而降低，因為當(dāng)VPD過高時植物為減少水分流失而關(guān)閉氣孔，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低，影響LUEeco。除本研究中已探討外界條件，空氣中二氧化碳和氧氣濃度、植物本身養(yǎng)分狀況、土壤肥力均對植物光能利用效率造成一定程度影響[23-24]。

當(dāng)前研究中，并未完全區(qū)分植物本身生理性質(zhì)還是對外界條件響應(yīng)引起光能利用率具體改變，因為光能利用率動態(tài)變化是內(nèi)外部因素協(xié)同作用結(jié)果，同種作物不同品種間及同種作物在不同環(huán)境條件下均存在差異，因此探討光能利用率變異特征和控制機制對于優(yōu)化基于光能利用率生產(chǎn)力估算模型、提高模型估算精度具有重要意義。本研究僅針對一季油菜開展觀測試驗，在后續(xù)研究中還需開展對比及長時序觀測試驗。受時空分辨率和地面覆蓋程度限制，僅依靠地面渦度觀測數(shù)據(jù)難以進行不同時空格局光能利用率研究，而地面光譜測量作為聯(lián)系遙感數(shù)據(jù)重要手段，可較好關(guān)聯(lián)渦度數(shù)據(jù)和遙感數(shù)據(jù)，后續(xù)可將氣象數(shù)據(jù)觀測、植被冠層渦度觀測及地面光譜觀測相結(jié)合，進行渦度數(shù)據(jù)-氣象因子-遙感信息聯(lián)合光能利用率數(shù)據(jù)綜合研究，以期為大尺度遙感定量研究提供豐富數(shù)據(jù)資源和參考依據(jù)。