以史為鑒的生物學(xué)概念教學(xué)
——以“神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)（第一課時(shí)）”為例

韋銀鳳

（江蘇省無(wú)錫市洛社高級(jí)中學(xué) 江蘇無(wú)錫 214187）

“內(nèi)容聚焦大概念”是《普通高中生物學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)（2017年版）》（以下簡(jiǎn)稱《課程標(biāo)準(zhǔn)》）的基本理念之一。新教材圍繞大概念來(lái)構(gòu)建內(nèi)容體系，并構(gòu)建了大概念、重要概念和次位概念的三級(jí)概念體系。傳統(tǒng)教學(xué)缺乏對(duì)核心概念的深刻理解和建構(gòu)過(guò)程，學(xué)生往往生成碎片化的概念，難以形成結(jié)構(gòu)化的大概念并進(jìn)行遷移和應(yīng)用。因此，概念教學(xué)亟待探索和實(shí)踐。

生物學(xué)概念往往是在漫長(zhǎng)的研究歷程中逐步建立并完善的。要深刻理解概念的內(nèi)涵，親歷概念的建構(gòu)過(guò)程無(wú)疑是最有效的方式?？茖W(xué)發(fā)現(xiàn)史是最佳的素材來(lái)源之一，教師可將其轉(zhuǎn)化為可實(shí)施的實(shí)驗(yàn)、可開(kāi)展的探究活動(dòng)，創(chuàng)設(shè)系列教學(xué)情境，設(shè)計(jì)連貫的學(xué)習(xí)任務(wù)，借助現(xiàn)代化教學(xué)手段，推動(dòng)概念的逐步生成，使學(xué)生在深度的學(xué)習(xí)體驗(yàn)中建構(gòu)概念，提升學(xué)科素養(yǎng)和關(guān)鍵能力。下文以人教版《選擇性必修1·穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)》第二章第三節(jié)“神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和傳導(dǎo)”第一課時(shí)為例，進(jìn)行生物學(xué)概念教學(xué)實(shí)踐，以探索概念教學(xué)的有效策略。

1 以目標(biāo)為導(dǎo)向，確立學(xué)習(xí)任務(wù)

1.1 教學(xué)內(nèi)容分析

神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生和在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)，隸屬于次位概念“闡明神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外在靜息狀態(tài)具有電位差，受到外界刺激后形成動(dòng)作電位，并沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)”，服務(wù)于重要概念“神經(jīng)系統(tǒng)能夠及時(shí)感知機(jī)體內(nèi)、外環(huán)境的變化，并作出反應(yīng)調(diào)控各器官、系統(tǒng)的活動(dòng)，實(shí)現(xiàn)機(jī)體穩(wěn)態(tài)”。學(xué)生已經(jīng)了解神經(jīng)系統(tǒng)通過(guò)反射的基本方式來(lái)完成調(diào)節(jié)活動(dòng)。反射傳導(dǎo)的是興奮，但興奮的本質(zhì)是什么？興奮是怎樣產(chǎn)生，又是如何傳導(dǎo)的？回答這兩個(gè)問(wèn)題則需要全新建構(gòu)的概念。學(xué)生學(xué)完本節(jié)內(nèi)容要能夠從細(xì)胞水平上闡明神經(jīng)調(diào)節(jié)的內(nèi)在機(jī)制，體會(huì)神經(jīng)調(diào)節(jié)準(zhǔn)確、迅速的特點(diǎn)，進(jìn)而認(rèn)同神經(jīng)調(diào)節(jié)對(duì)機(jī)體穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)的重要性。

1.2 創(chuàng)設(shè)學(xué)習(xí)任務(wù)

基于《課程標(biāo)準(zhǔn)》的內(nèi)容要求，圍繞核心概念的建構(gòu)，筆者創(chuàng)設(shè)系列情境化的學(xué)習(xí)任務(wù)（圖1）。

圖1 目標(biāo)導(dǎo)向的系列學(xué)習(xí)任務(wù)

2 以史為鑒，建構(gòu)核心概念

2.1 感知興奮的產(chǎn)生和傳導(dǎo)過(guò)程

學(xué)生以蛙坐骨神經(jīng)-腓腸肌標(biāo)本為材料，以學(xué)習(xí)小組為單位進(jìn)行體驗(yàn)活動(dòng)：用鋅銅弓刺激蛙的坐骨神經(jīng)，觀察腓腸肌的反應(yīng)。學(xué)生在真實(shí)的體驗(yàn)活動(dòng)中，對(duì)興奮傳導(dǎo)速度之快會(huì)獲得感官上的直觀體驗(yàn)。

教師提出問(wèn)題：刺激坐骨神經(jīng)后產(chǎn)生的興奮最可能以一種什么信號(hào)形式在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)？學(xué)生根據(jù)知識(shí)經(jīng)驗(yàn)說(shuō)出“電流”等。教師追問(wèn)：這個(gè)過(guò)程中是否真有電流產(chǎn)生？下面可通過(guò)實(shí)驗(yàn)進(jìn)行驗(yàn)證。

2.2 探究興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)形式

2.2.1 檢驗(yàn)蛙的坐骨神經(jīng)受刺激后是否有電流產(chǎn)生

教師介紹實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：在數(shù)字化實(shí)驗(yàn)分析儀上連接微電流傳感器，將傳感器的兩個(gè)電極分別夾在坐骨神經(jīng)上，每5 s用鋅銅弓刺激一次坐骨神經(jīng)，同時(shí)利用分析儀中的“Edislab Pro”軟件對(duì)電流信號(hào)進(jìn)行采集和記錄。學(xué)生自主閱讀操作流程及注意事項(xiàng)后小組合作開(kāi)展探究活動(dòng)。教師利用希沃白板中的投屏功能同步展示各小組的結(jié)果，并請(qǐng)小組代表闡述記錄到的結(jié)果。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示每刺激一次坐骨神經(jīng)，就會(huì)立即出現(xiàn)一個(gè)電流信號(hào)，說(shuō)明坐骨神經(jīng)受到刺激后的確有電流產(chǎn)生。

2.2.2 確認(rèn)興奮在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的信號(hào)形式

教師將經(jīng)典的生物科學(xué)史進(jìn)行精心設(shè)計(jì)，轉(zhuǎn)化為問(wèn)題情境，巧妙地穿插于教學(xué)活動(dòng)之中，幫助學(xué)生確認(rèn)興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)形式。

教師提出問(wèn)題：檢測(cè)到的電流信號(hào)是否一定就是蛙的神經(jīng)自身產(chǎn)生的，還需要做進(jìn)一步的確認(rèn)。并介紹科學(xué)史上著名的伽爾瓦尼與伏特之爭(zhēng)：伽爾瓦尼認(rèn)為蛙肌肉收縮是因?yàn)橥艿慕M織產(chǎn)生了電流即生物電。而物理學(xué)家伏特則認(rèn)為產(chǎn)生電流是因?yàn)閮煞N不同的金屬之間存在電位差。為了證明的確有生物電的存在，伽爾瓦尼及其后繼者又進(jìn)行了一系列的研究。

教師展示如下實(shí)驗(yàn)：制備兩個(gè)獨(dú)立的神經(jīng)-肌肉標(biāo)本，將2號(hào)標(biāo)本的神經(jīng)斷面搭到1號(hào)標(biāo)本的神經(jīng)上，只給予2號(hào)標(biāo)本以金屬刺激（圖2）。并提出問(wèn)題：1號(hào)標(biāo)本的肌肉會(huì)收縮嗎？對(duì)于1號(hào)標(biāo)本其刺激來(lái)源是什么？如果1號(hào)標(biāo)本的肌肉也可收縮，可以說(shuō)明什么？

圖2 蛙腿肌肉收縮實(shí)驗(yàn)

學(xué)生分析后，得出：1號(hào)標(biāo)本的刺激來(lái)源是2號(hào)標(biāo)本的神經(jīng)。如果1號(hào)標(biāo)本的肌肉也能收縮，就可以說(shuō)明神經(jīng)組織自身可以產(chǎn)生電信號(hào)。教師播放提前錄制的關(guān)于實(shí)驗(yàn)結(jié)果的視頻，1號(hào)標(biāo)本與2號(hào)標(biāo)本的肌肉都發(fā)生了收縮。學(xué)生觀看后，得出結(jié)論：興奮在神經(jīng)纖維上的確是以生物組織自身產(chǎn)生的電信號(hào)的形式傳導(dǎo)的。教師補(bǔ)充：這種電信號(hào)也稱為神經(jīng)沖動(dòng)。

2.3 闡述興奮在神經(jīng)纖維上的產(chǎn)生機(jī)制

2.3.1 實(shí)驗(yàn)材料槍烏賊的發(fā)現(xiàn)

教師將科學(xué)史轉(zhuǎn)化為環(huán)環(huán)相扣的問(wèn)題，驅(qū)動(dòng)學(xué)生的思維：科學(xué)家發(fā)現(xiàn)神經(jīng)細(xì)胞在未受到刺激時(shí)其膜內(nèi)、外本就存在著電位差。如何直接測(cè)量神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)、外的電位差？學(xué)生提出需要有單個(gè)的神經(jīng)細(xì)胞、測(cè)量工具。簡(jiǎn)介電位儀后，教師繼續(xù)提問(wèn)：電位儀的兩個(gè)電極應(yīng)該如何放置？學(xué)生提出一個(gè)電極放在膜外，一個(gè)插入膜內(nèi)。教師追問(wèn)：用蛙的坐骨神經(jīng)作為材料可行嗎？并介紹蛙的坐骨神經(jīng)干是由若干神經(jīng)纖維集結(jié)而成，其單根神經(jīng)纖維直徑非常細(xì)，難以將電極插入其中。繼而提問(wèn)：如何突破這項(xiàng)研究？學(xué)生提出需要神經(jīng)纖維足夠粗，記錄電極足夠細(xì)。接著，教師再介紹：英國(guó)解剖學(xué)家楊發(fā)現(xiàn)槍烏賊的神經(jīng)中單根軸突的直徑異常粗大，是研究電生理的絕佳材料，且微電極技術(shù)長(zhǎng)足發(fā)展，使得將微電極直接插入神經(jīng)纖維內(nèi)成為可能。

2.3.2 靜息電位與動(dòng)作電位概念的生成

教師介紹生理學(xué)家霍奇金和赫胥黎將微電極插入槍烏賊軸突內(nèi)部記錄到的結(jié)果。學(xué)生分析，總結(jié)：在靜息時(shí)膜內(nèi)、外的電位表現(xiàn)為“內(nèi)負(fù)外正”，生成“靜息電位”的概念。繼而，教師再展示槍烏賊軸突受電刺激后得到的研究結(jié)果。學(xué)生分析圖示后，總結(jié)出當(dāng)受刺激后神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)、外的電位會(huì)出現(xiàn)反轉(zhuǎn)，即由靜息時(shí)的“內(nèi)負(fù)外正”轉(zhuǎn)變?yōu)椤皟?nèi)正外負(fù)”，從而生成“動(dòng)作電位”的概念。

2.3.3 靜息電位與動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制的闡述

教師將科學(xué)史實(shí)轉(zhuǎn)化為學(xué)生進(jìn)行模型構(gòu)建的事實(shí)依據(jù)，通過(guò)建模將細(xì)胞水平微觀的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程直觀地呈現(xiàn)出來(lái)，使學(xué)生在演示和闡述的過(guò)程中深刻理解興奮產(chǎn)生的離子機(jī)制，在訓(xùn)練學(xué)生科學(xué)思維的同時(shí)，滲透了結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的生命觀念。

教師提出問(wèn)題：膜內(nèi)、外的電位表現(xiàn)最可能與什么因素有關(guān)？學(xué)生提出可能與膜內(nèi)、外離子的分布有關(guān)。教師以資料、數(shù)據(jù)呈現(xiàn)當(dāng)時(shí)的研究背景，學(xué)生分組合作在神經(jīng)元細(xì)胞膜模型上，利用Na+、K+模型、構(gòu)建出兩種離子在膜內(nèi)、外的分布概況。

教師提出問(wèn)題：這樣的一種離子排布與靜息電位和動(dòng)作電位的形成有什么關(guān)聯(lián)？并呈現(xiàn)當(dāng)時(shí)的主要研究成果資料。資料1：當(dāng)細(xì)胞膜處于靜息狀態(tài)時(shí)K+極易通過(guò)細(xì)胞膜，而細(xì)胞膜對(duì)其他離子通透性極低。利用能斯特方程計(jì)算出的靜息狀態(tài)下的鉀離子平衡電位與實(shí)際測(cè)量的靜息電位值非常接近。降低膜外的鉀離子濃度后，測(cè)得靜息電位的絕對(duì)值將增大。資料2：1947年，霍奇金和赫胥黎進(jìn)行了如下實(shí)驗(yàn)，將槍烏賊巨神經(jīng)纖維神經(jīng)膜外的鈉離子全部移去，結(jié)果神經(jīng)軸突無(wú)法產(chǎn)生動(dòng)作電位；如果增加了槍烏賊巨神經(jīng)纖維神經(jīng)膜外的鈉離子濃度，結(jié)果神經(jīng)軸突動(dòng)作電位幅度將增大。資料3：霍奇金和赫胥黎假設(shè)介導(dǎo)鈉離子內(nèi)流的是膜上的鈉離子通道。他們將按照這一假設(shè)得到的理論結(jié)果與實(shí)驗(yàn)測(cè)定值進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)二者高度一致。

學(xué)生分析資料，得出靜息電位與動(dòng)作電位的產(chǎn)生主要與Na+、K+的流動(dòng)有關(guān)，并主要借助于膜上相應(yīng)的離子通道來(lái)實(shí)現(xiàn)。進(jìn)而，學(xué)生分析出靜息電位產(chǎn)生的主要原因是在靜息狀態(tài)下膜上K+通道打開(kāi)，K+外流，而動(dòng)作電位產(chǎn)生的主要原因則是受到刺激后膜上Na+通道打開(kāi)，Na+內(nèi)流所引起。在此基礎(chǔ)上，學(xué)生借助模型精確闡述了靜息電位與動(dòng)作電位產(chǎn)生的主要離子機(jī)制（圖3、圖4）。

圖3 靜息電位產(chǎn)生的主要機(jī)制

圖4 動(dòng)作電位產(chǎn)生的主要機(jī)制

2.4 探討興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)機(jī)制

教師將教材中的靜態(tài)圖片轉(zhuǎn)化為動(dòng)態(tài)的模型，引導(dǎo)學(xué)生在借助模型進(jìn)行闡述的過(guò)程中將思維可視化，并同步暴露出其思維的誤區(qū)和困惑。經(jīng)過(guò)解釋和修正之后而建立起來(lái)的概念將是立體的、深刻的。

教師提出問(wèn)題：產(chǎn)生的興奮又是如何迅速在神經(jīng)纖維上傳導(dǎo)的呢？

學(xué)生以學(xué)習(xí)小組為單位，借助模型構(gòu)建出神經(jīng)元接受刺激后，A區(qū)域產(chǎn)生的動(dòng)作電位如何相繼傳導(dǎo)到B、C區(qū)域的動(dòng)態(tài)過(guò)程，并進(jìn)行演示和闡述，最終建構(gòu)起神經(jīng)沖動(dòng)在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)機(jī)制（圖5）。

圖5 興奮（神經(jīng)沖動(dòng)）在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)機(jī)制

2.5 分析生物電的研究在生活中的應(yīng)用

教師介紹心電、腦電、肌電等生理電活動(dòng)的監(jiān)測(cè)在臨床上的廣泛應(yīng)用，麻醉劑如普魯卡因（一種鈉離子通道阻斷劑）等的使用對(duì)于外科手術(shù)的歷史性貢獻(xiàn)，展示電生理學(xué)的研究和發(fā)展對(duì)人類生活的重要價(jià)值和意義。學(xué)生自然體會(huì)到科學(xué)研究的重要價(jià)值和深遠(yuǎn)意義，認(rèn)同科學(xué)研究是造福人類的偉大事業(yè)，激發(fā)其將來(lái)從事科學(xué)研究的熱情，提升社會(huì)責(zé)任素養(yǎng)。

3 建構(gòu)概念圖

教師引導(dǎo)學(xué)生建構(gòu)概念圖（圖6）。

圖6 學(xué)生建構(gòu)的概念圖

4 教學(xué)反思

神經(jīng)沖動(dòng)的產(chǎn)生及其在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)機(jī)制所凝練的幾個(gè)核心概念，均需要在細(xì)胞水平來(lái)闡述，理解難度大，因此創(chuàng)設(shè)良好的學(xué)習(xí)情境對(duì)于概念的建構(gòu)尤為重要。本節(jié)課上，教師利用科學(xué)研究中的事實(shí)作為材料，連接學(xué)生的舊有經(jīng)驗(yàn)，促進(jìn)學(xué)生發(fā)現(xiàn)與生物學(xué)相關(guān)的問(wèn)題，從而助力于概念的建構(gòu)、觀念的提煉以及思維的訓(xùn)練。教師借鑒科學(xué)史實(shí)，設(shè)計(jì)系列學(xué)習(xí)情境，通過(guò)優(yōu)化的實(shí)驗(yàn)方案、原創(chuàng)性的模型，遵循學(xué)生的認(rèn)知規(guī)律，將實(shí)驗(yàn)探究、模型構(gòu)建設(shè)置于學(xué)習(xí)任務(wù)的驅(qū)動(dòng)下環(huán)環(huán)相扣地展開(kāi)，并巧妙服務(wù)于概念的建構(gòu)過(guò)程。以科學(xué)發(fā)現(xiàn)史作為概念教學(xué)的素材，做到了課堂中讓學(xué)生有體驗(yàn)，有感受，更加有思考。學(xué)生親歷了每個(gè)核心概念建構(gòu)的完整過(guò)程，進(jìn)而建立概念之間的內(nèi)在聯(lián)系，有利于形成結(jié)構(gòu)化的概念，同時(shí)也提升了學(xué)生的生物學(xué)學(xué)科核心素養(yǎng)。